全 文 ：白桦和辽东栎纯林腐殖层土壤
对 9 种灌草的化感效应*
黄良嘉1 摇 刘增文1,2**摇 朱博超1 摇 邴塬皓3 摇 张晓曦4 摇 吕摇 晨1
( 1西北农林科技大学资源环境学院, 陕西杨凌 712100; 2农业部西北植物营养与农业环境重点实验室, 陕西杨凌 712100; 3西
北农林科技大学林学院, 陕西杨凌 712100; 4西北农林科技大学水土保持研究所, 陕西杨凌 712100)
摘摇 要摇 采集立地条件基本相同的白桦和辽东栎林地及无林荒地(对照)腐殖质层土壤,在塑
料大棚内进行 9 种灌草植物播种盆栽试验,研究森林腐殖质土壤对林下灌草植物的化感效
应.结果表明: 白桦林腐殖质土壤显著抑制紫花苜蓿和草木樨种子萌发,降低草木樨、小冠
花、紫花苜蓿和胡枝子过氧化氢酶(CAT)活性,提高柠条、小冠花和沙打旺幼苗丙二醛(MDA)
含量,小冠花、紫穗槐、紫花苜蓿、草木樨和沙打旺生物量在白桦林腐殖质土壤中显著降低
48. 2% 、45. 1% 、44. 2% 、37. 3%和 36. 0% .辽东栎纯林腐殖质土壤显著抑制紫花苜蓿和沙打
旺发芽率,降低毛苕子、紫穗槐和紫花苜蓿叶片叶绿素含量,提高胡枝子、柠条、草木樨和沙打
旺 MDA含量,沙打旺、紫花苜蓿、草木樨和紫穗槐生物量在辽东栎林腐殖质土壤中显著降低
52. 6% 、43. 8% 、35. 5%和 34. 6% .白桦林腐殖质土壤对紫花苜蓿、草木樨和紫穗槐,辽东栎林
腐殖质土壤对紫花苜蓿、沙打旺和紫穗槐生长整体上存在明显化感抑制效应.
关键词摇 化感效应摇 腐殖质土壤摇 盆栽摇 灌草
*国家自然科学基金项目(31070630)和西北农林科技大学大学生创新实验计划项目(2012 年)资助.
**通讯作者. E鄄mail: zengwenliu2003@ aliyun. com
2013鄄08鄄30 收稿,2014鄄04鄄08 接受.
文章编号摇 1001-9332(2014)06-1632-07摇 中图分类号摇 Q946, Q948. 12摇 文献标识码摇 A
Allelopathic effects of the humus soils from Betula platyphylla and Quercus liaotungensis pure
plantations on 9 kinds of common shrubs and herbs. HUANG Liang鄄jia1, LIU Zeng鄄wen1,2,
ZHU Bo鄄chao1, BING Yuan鄄hao3, ZHANG Xiao鄄xi4, L譈 Chen1 ( 1College of Resources and Envi鄄
ronment, Northwest A&F University, Yangling 712100, Shaanxi, China; 2Ministry of Agriculture
Key Laboratory of Plant Nutrition and Agri鄄environment in Northwest China, Yangling 712100,
Shaanxi, China; 3College of Forestry, Northwest A&F University, Yangling 712100, Shaanxi, Chi鄄
na; 4 Institute of Soil and Water Conservation, Northwest A&F University, Yangling 712100,
Shaanxi, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(6): 1632-1638.
Abstract: The humus soils were collected from Betula platyphylla and Quercus liaotungensis pure
plantations and woodless land separately where the site conditions were basically the same, and
taken as medium for potting culture test of 9 kinds of shrubs or herbs in plastic greenhouse to assess
the allelopathic effects of humus soils of pure plantations on shrubs or herbs. Humus soils from B.
platyphylla plantation significantly inhibited the seed germinations of Medicago sativa and Melilotus
officinalis, decreased the catalase (CAT) activity of M. officinalis, Coronilla varia, M. sativa and
Lespedeza davurica, and improved malondialdehyde (MDA) contents in seedlings of Caragana kor鄄
shinskii, C. varia and Astragalus adsurgens. The biomass growths of C. varia, Amorpha fruticosa,
M. sativa, M. officinalis and A. adsurgens in humus soils from B. platyphylla plantation were sig鄄
nificantly decreased by 48. 2% , 45. 1% , 44. 3% , 37. 3% and 36. 0% , respectively. In addition,
humus soil of Q. liaotungensis plantation significantly decreased the germination rates of M. sativa
and A. adsurgens, the chlorophyll contents of Vicia villosa, A. fruticosa and M. sativa, and im鄄
proved malondialdehyde (MDA) contents in seedlings of Lespedeza davurica, Caragana korshinskii,
M. officinalis and A. adsurgens. The biomass growths of A. adsurgens, M. sativa, M. officinalis
and A. fruticosa were significantly decreased by 52. 6% , 43. 8% , 35. 5% and 34. 6% , respective鄄
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 6 月摇 第 25 卷摇 第 6 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jun. 2014, 25(6): 1632-1638
ly. B. platyphylla plantation humus soil had obvious inhibition effects on M. sativa, M. officinalis
and A. fruticosa, while Q. liaotungensis plantation humus soil had obvious inhibition effects on M.
sativa, A. adsurgens and A. fruticosa.
Key words: allelopathic effect; humus soil; potting culture; shrubs and herbs.
摇 摇 白桦(Betula platyphylla)和辽东栎(Quercus li鄄
aotungensis)是陕北黄土丘陵区重要树种. 然而由其
组成的纯林存在后期生长衰退、林下灌草稀疏和土
壤退化等问题[1] . 为了解决这些问题,在纯林林下
种植豆科灌草植物可能是便捷有效的途径,因为豆
科灌草植物一般具有明显改良土壤的作用[2-3] . 但
是有研究表明,白桦鲜叶淋洗液对白菜、萝卜种子的
发芽及油松幼苗生长存在抑制作用[[4-6],辽东栎枯
落叶浸提液对多种豆科牧草种子萌发及幼苗生长也
存在抑制作用[7] . 那么,白桦和辽东栎纯林的腐殖
质土壤是否会对豆科灌草植物产生化感抑制作用,
成为两种纯林改造中亟待解决的问题.
目前,化感作用研究中多是利用供体植物叶片、
根系或枯落物的水浸液,直接处理受体植物种子和
幼苗的水培或盆栽试验[8-10] .这些方法的最大弊端
是不能反映野外的实际情况,仅能反映供体植物对
受体植物的潜在化感效应.雨水淋洗、根系分泌和枯
落物分解等途径产生的化感物质均要进入林地土
壤,参与复杂的土壤过程.土壤性质会影响许多化感
物质的转化和存在形态进而影响其活性,而这些化
感物质也能通过络合、吸附或酸溶解等方式影响土
壤的养分形态和肥力水平[11] . 可以推测,当土壤环
境对化感物质起到弥散、淡化作用时,现实化感效应
将小于潜在的化感效应;当土壤环境对化感物质起
到聚集、叠加作用时,现实化感效应将会大于潜在化
感效应.
为此,本文采集了陕北黄土丘陵区具有典型代
表性的成熟白桦和辽东栎纯林表层腐殖质土壤,并
以相同立地条件下无林荒地土壤为对照,在塑料大
棚内进行 9 种常见灌草植物的播种盆栽试验,测定
灌草种子萌发、幼苗生长和生理指标,研究白桦和辽
东栎纯林腐殖质土壤对林下灌草植物的化感效应,
为白桦和辽东栎纯林改造提供科学依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 林地腐殖质土壤采集
林地腐殖质土壤采集于陕北黄陵县双龙林场
(35毅40忆 N,109毅38忆 E),位于黄土高原中部暖温带
半湿润黄土丘陵区,其年均温 9. 4 益,无霜期 150 d,
年降水量 630. 9 mm,土壤为灰褐色森林土.
于 2012 年 3 月选择具有典型代表性的白桦纯
林(35 年生,密度 4400 株·hm-2,平均胸径 11. 41
cm,平均树高 9. 8 m)、辽东栎林(36 年生,密度 3600
株·hm-2,平均胸径 14. 76 cm,平均树高 11. 5 m),
并以林地附近的无林荒地为对照. 在林下均匀设置
5 个 1 m伊1 m的样方,采集半分解层以下 0 ~ 10 cm
腐殖质层土壤.将土壤带回实验室后,清除根系、石
块等杂物,过 5 mm土壤筛备用.采样林地和对照荒
地土壤肥力指标见表 1.
1郾 2摇 受体植物种子准备
受体植物为陕北黄土丘陵区常见的 9 种灌草,
即紫花苜蓿(Medicago sativa)、草木樨(Melilotus offi鄄
cinalis)、沙打旺(Astragalus adsurgens)、小冠花(Co鄄
ronilla varia)、毛苕子(Vicia villosa)、胡枝子(Lespe鄄
deza davurica)、沙棘 (Hippophae rhamnoides)、柠条
(Caragana korshinskii)和紫穗槐 ( Amorpha frutico鄄
sa).选购当年优质灌草植物种子,筛选颗粒饱满、大
小均匀和无虫蛀的种子.预试验中,经过筛选的每种
灌草种子各 100 粒,重复 3 次,于 25 益培养箱中培
养,种子发芽率逸90% ,满足试验要求.
1郾 3摇 盆栽试验
于 2012 年 4 月底在西北农林科技大学内进行
播种试验. 该地海拔 525 m,年均温 13 益,蒸发量
993 mm.将相当于 2. 5 kg干质量的白桦和辽东栎纯
表 1摇 采样林地和对照荒地土壤肥力指标
Table 1摇 Soil nutrients content of stands and wasteland
土样来源
Source of soil
有机质
Organic matter
(g·kg-1)
碱解 N
Available N
(mg·kg-1)
速效 P
Available P
(mg·kg-1)
速效 K
Available K
(mg·kg-1)
CEC
(cmol·kg-1)
pH
白桦林 B. platyphylla plantation 45. 67 357. 7 10. 24 348. 95 32. 6 7. 63
辽东栎林 Q. liaotungensis plantation 44. 61 486. 5 7. 56 356. 89 32. 6 7. 46
荒地 Wasteland 38. 17 216. 5 7. 70 351. 14 20. 9 7. 74
33616 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 黄良嘉等: 白桦和辽东栎纯林腐殖层土壤对 9 种灌草的化感效应摇 摇 摇 摇 摇 摇
林腐殖质土壤及对照荒地土壤鲜土装入塑料培养钵
中(直径 20 cm,高 18 cm),压实.在每个培养钵中等
间距播入灌木草种,其中,柠条和毛苕子每盆播种
50 粒,其余灌草播种 100 粒,埋土深度为 2 cm.每个
土壤和每个灌草种为一个处理,每处理 3 次重复,萌
发和生长试验在同一培养钵中进行,萌发后不间苗.
在每个培养钵中加蒸馏水,土壤湿度为饱和持水量
的 50% ,用塑料薄膜覆盖钵口,并留 2 个通气孔,然
后将培养钵放在室外培养,雨天用塑料大棚防雨,在
培养过程中每隔 3 d加水,保持各盆栽土壤湿度、光
照和温度等环境条件一致.
1郾 4摇 指标测定
1郾 4郾 1 土壤养分指标摇 有机碳采用重铬酸钾容量法
测定;碱解 N 采用碱解扩散法测定;速效 P 采用
NaHCO3浸提鄄钼兰比色法测定;速效 K 采用醋酸铵
浸提鄄火焰光度法测定;阳离子交换量采用乙酸钠鄄
火焰光度计法测定;pH值采用 PHS鄄2 型酸度计测定
(水土比为 2. 5 颐 1).
1郾 4郾 2 发芽指标 摇 统计发芽率并计算发芽指数. 发
芽指数 GI = 移(Gt / Dt). 其中:Gt 为逐日发芽种子
数;Dt为相应发芽天数.
1郾 4郾 3 生理生长指标摇 待灌草植物生长旺盛时期(6
月中旬),采集每株上部第 2、3 片新生完全展开叶
测定生理指标.丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥
酸显色法测定,叶绿素含量采用分光光度法测定,过
氧化氢酶(CAT)活性采用滴定法测定[12] .每种灌草
生长结束时进行破坏性采样,测量株高、地径、根长,
以及每盆地上干质量、地下干质量和总生物量.
1郾 5摇 数据处理
利用 Excel 2010 和 SPSS 19. 0 软件进行数据统
计分析.采用单因素方差分析检验 9 种盆栽受体植
物在采样土壤中的萌发指标、生长指标和生理指标
与对照的差异显著性(琢 = 0. 05). 根据实测指标计
算化感效应指数( response index,RI):RI = T / C-1.
其中:T为处理值;C为对照值.当 RI>0 时表示促进
作用,RI<0 表示抑制作用,绝对值反映了化感作用
强度[13] .利用 SPSS 19. 0 软件对各指标化感效应指
数(RI)进行主成分分析,得出化感效应综合主成分
函数式和主成分值(F),当 F<0 时,表明采样土壤
对灌草植物生长有综合抑制作用.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 林地腐殖质土壤对灌草植物种子萌发的影响
由表 2 可以看出,与对照相比,白桦和辽东栎林
腐殖质土壤中紫花苜蓿发芽率显著降低 26. 7%和
21. 3% ,发芽指数显著降低 43. 3%和 19. 3% ,受抑
制作用最强.白桦林腐殖质土壤中草木樨发芽率显
著降低 11. 7% ,发芽指数显著降低 25. 1% . 辽东栎
林腐殖质土壤中沙打旺发芽率显著降低 6. 0% ,发
芽指数变化不显著. 其余灌草在 2 种林地腐殖质土
壤下种子萌发受抑制均不显著.
2郾 2摇 林地腐殖质土壤对灌草植物生长的影响
由表 3 可以看出,与对照相比,白桦林腐殖质土
壤中,紫花苜蓿株高显著降低 28. 2% ,受抑制作用
最强,草木樨、小冠花和紫穗槐株高也均显著降低.
草木樨地径显著降低29. 6% ,受抑制作用最强,紫
表 2摇 白桦和辽东栎林腐殖质土壤盆栽播种灌草植物种子萌发指标
Table 2摇 Seed germination indexes of shrub鄄herb potted with humus soil in Betula platyphylla and Quercus liaotungensis plan鄄
tations
指标
Index
处理
Treatment
紫花苜蓿
Ms
草木樨
Mo
沙打旺
Aa
小冠花
Cv
毛苕子
Vv
胡枝子
Ld
柠条
Ck
沙棘
Hr
紫穗槐
Af
发芽率 玉 CK 73. 33 55. 67 50. 33 27. 33 10. 00 14. 67 40. 33 23. 33 84. 00
GR 域 T 46. 67* 44. 00* 51. 00 25. 00 16. 00 23. 00* 64. 00* 23. 00 84. 67
(% ) RI -0. 37 -0. 21 0. 01 -0. 09 0. 60 0. 57 0. 59 -0. 01 0. 01
芋 T 52. 00* 51. 33 44. 33* 40. 33* 12. 00 15. 00 55. 00* 31. 00* 88. 00
RI -0. 29 -0. 07 -0. 12 0. 37 0. 20 0. 02 0. 36 0. 33 0. 05
发芽指数 玉 CK 41. 07 28. 67 16. 39 5. 09 2. 45 3. 34 8. 04 2. 78 13. 63
GI 域 T 23. 30* 21. 48* 16. 05 5. 25 2. 76 4. 43* 12. 00* 2. 24 11. 64
RI -0. 43 -0. 25 -0. 02 0. 03 0. 12 0. 33 0. 49 -0. 19 -0. 15
芋 T 33. 13* 28. 50 15. 30 7. 48* 3. 75 3. 69 11. 21* 3. 21 12. 36
RI -0. 19 -0. 01 -0. 07 0. 47 0. 53 0. 11 0. 39 0. 15 -0. 09
玉: 荒地 Wasteland; 域: 白桦林 B. platyphylla plantation; 芋: 辽东栎林 Q. liaotungensis plantation. CK: 对照值 Control value, T: 试验值 Trial
value, RI: 化感效应指数 Response index of allelopathic effect. *试验值与对照值之间差异显著(P<0. 05) Significant difference between experi鄄
mental value and control value at 0. 05 level. Ms: Medicago sativa; Mo: Melilotus officinalis; Aa: Astragalus adsurgens; Cv: Coronilla varia; Vv: Vicia
villosa; Ld: Lespedeza davurica; Ck: Caragana korshinskii; Hr: Hippophae rhamnoides; Af: Amorpha fruticosa. 下同 The same below.
4361 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
表 3摇 白桦和辽东栎林腐殖质土壤盆栽播种灌草植物生长指标
Table 3摇 Seedling growth indexes of shrub鄄herb potted with humus soil in Betula platyphylla and Quercus liaotungensis plan鄄
tations
指标
Index
处理
Treatment
紫花苜蓿
Ms
草木樨
Mo
沙打旺
Aa
小冠花
Cv
毛苕子
Vv
胡枝子
Ld
柠条
Ck
沙棘
Hr
紫穗槐
Af
株高 玉 CK 27. 94 31. 36 36. 94 20. 88 42. 11 41. 42 24. 40 39. 71 33. 54
Plant Height 域 T 20. 07* 24. 81* 27. 40 15. 86* 40. 21 35. 43 27. 23 30. 36 26. 29*
(cm) RI -0. 28 -0. 21 -0. 26 -0. 24 -0. 05 -0. 14 0. 12 -0. 24 -0. 22
芋 T 18. 89* 23. 27* 23. 98* 18. 20 39. 64 33. 80 28. 02 30. 77 21. 57*
RI -0. 32 -0. 26 -0. 35 -0. 13 -0. 06 -0. 18 0. 15 -0. 23 -0. 36
根长 玉 CK 12. 47 11. 77 14. 79 15. 78 13. 38 16. 82 17. 18 14. 22 12. 05
Root Length 域 T 12. 46 11. 49 16. 11 12. 69 14. 21 26. 01* 23. 71* 22. 52* 12. 30
(cm) RI -0. 00 -0. 02 0. 09 -0. 20 0. 06 0. 55 0. 38 0. 58 0. 02
芋 T 13. 62 12. 13 16. 64 15. 43 0. 00 13. 40* 18. 53 22. 01* 11. 55
RI 0. 09 0. 03 0. 13 -0. 02 -1. 00 -0. 20 0. 08 0. 55 -0. 04
地径 玉 CK 3. 02 2. 74 2. 88 2. 48 1. 78 2. 20 2. 47 2. 62 2. 75
Ground 域 T 2. 25* 1. 93* 2. 15* 1. 95 1. 69 1. 57* 1. 97 2. 20 2. 15*
Diameter RI -0. 26 -0. 30 -0. 25 -0. 21 -0. 05 -0. 29 -0. 21 -0. 16 -0. 22
(mm) 芋 T 2. 24* 2. 15* 1. 96* 2. 65 1. 59 1. 63* 2. 31 2. 08 2. 24
RI -0. 26 -0. 21 -0. 32 0. 07 -0. 11 -0. 26 -0. 07 -0. 21 -0. 18
地上生物量 玉 CK 13. 06 15. 19 33. 99 10. 26 4. 21 12. 09 9. 08 10. 82 22. 30
Shoot biomass 域 T 6. 44* 8. 16* 20. 36* 5. 15* 4. 58 10. 04 10. 34 8. 88 12. 55*
(g·plot-1) RI -0. 51 -0. 46 -0. 40 -0. 50 0. 09 -0. 17 0. 14 -0. 18 -0. 44
芋 T 5. 71* 7. 48* 13. 87* 13. 71* 1. 97* 9. 96 11. 76* 9. 47 14. 07*
RI -0. 56 -0. 51 -0. 59 0. 34 -0. 53 -0. 18 0. 30 -0. 12 -0. 37
根生物量 玉 CK 15. 72 19. 36 9. 78 13. 16 1. 62 4. 75 4. 58 2. 80 14. 23
Root biomass 域 T 9. 60* 13. 52* 7. 66 6. 97* 2. 25* 7. 30* 6. 68* 2. 60 7. 50*
(g·plot-1) RI -0. 39 -0. 30 -0. 22 -0. 47 0. 38 0. 54 0. 46 -0. 07 -0. 47
芋 T 10. 45* 14. 82* 6. 86* 16. 20 1. 61 3. 83 7. 82 3. 07 9. 82*
RI -0. 34 -0. 23 -0. 30 0. 23 -0. 01 -0. 19 0. 71 0. 10 -0. 31
总生物量 玉 CK 28. 77 34. 54 43. 77 23. 42 5. 83 16. 84 13. 66 13. 61 36. 53
Total biomass 域 T 16. 04* 21. 67* 28. 02* 12. 12* 6. 82 17. 34 17. 01* 11. 48 20. 05*
(g·plot-1) RI -0. 44 -0. 37 -0. 36 -0. 48 0. 17 0. 03 0. 25 -0. 16 -0. 45
芋 T 16. 16* 22. 29* 20. 73* 29. 90* 3. 59 13. 79 19. 58* 12. 54 23. 89*
RI -0. 44 -0. 35 -0. 53 0. 28 -0. 39 -0. 18 0. 43 -0. 08 -0. 35
花苜蓿、沙打旺、胡枝子和紫穗槐地径也均显著降
低.紫花苜蓿地上生物量显著减少 50. 7% ,受抑制
最强,草木樨、沙打旺、小冠花和紫穗槐地上生物量
也均显著降低. 紫穗槐根生物量显著减少 47. 3% ,
受抑制作用最强,紫花苜蓿、草木樨和小冠花根生物
量也显著降低. 小冠花总生物量显著降低 48. 2% ,
受抑制作用最强,紫花苜蓿、草木樨、沙打旺和紫穗
槐总生物量也均显著降低.
辽东栎林腐殖质土壤中,紫穗槐株高显著降低
35. 7% ,受抑制作用最强,紫花苜蓿、草木樨和沙打
旺株高也均显著降低. 胡枝子根长显著降低
20郾 3% ,受抑制作用最强. 沙打旺地径显著降低
31郾 9% ,受抑制作用最强,紫花苜蓿、草木樨和胡枝
子地径也均显著降低. 沙打旺地上生物量显著降低
59郾 2% ,受抑制作用最强,紫花苜蓿、草木樨、毛苕子
和紫穗槐地上生物量也均显著降低. 紫花苜蓿根生
物量显著降低 33. 5% ,受抑制作用最强,草木樨、沙
打旺和紫穗槐也均显著降低. 沙打旺总生物量显著
降低52. 6% ,受抑制作用最强,紫花苜蓿、草木樨和
紫穗槐也均显著降低.
2郾 3摇 林地腐殖质土壤对灌草植物生理活性的影响
过氧化氢酶(CAT)是活性氧清除酶系统的重要
保护酶,作物受外界胁迫后,它能有效地阻止高浓度
氧的积累,防止膜脂过氧化作用,延缓植物衰老[14] .
由表 4 可以看出,与对照相比,白桦和辽东栎林土壤
中胡枝子 CAT 活性分别显著降低 26郾 3% 和
47郾 5% .白桦林土壤中紫花苜蓿、草木樨和小冠花
CAT活性显著降低 42. 9% 、68. 4%和 64. 2% . 辽东
栎林土壤中紫穗槐 CAT活性显著降低 33. 6% .
丙二醛(MDA)是膜脂过氧化的最终分解产物,
其含量可以反映植物遭受逆境伤害的程度[15] .与对
照相比,白桦林土壤中柠条、小冠花和沙打旺MDA
53616 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 黄良嘉等: 白桦和辽东栎纯林腐殖层土壤对 9 种灌草的化感效应摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 4摇 白桦和辽东栎林腐殖质土壤盆栽播种灌草植物生理指标
Table 4摇 Physiological indexes of shrub鄄herb potted with humus soil in Betula platyphylla and Quercus liaotungensis plantations
指标
Index
处理
Treatment
紫花苜蓿
Ms
草木樨
Mo
沙打旺
Aa
小冠花
Cv
毛苕子
Vv
胡枝子
Ld
柠条
Ck
沙棘
Hr
紫穗槐
Af
H2O2酶活性 玉 CK 34. 80 20. 82 44. 37 18. 21 40. 12 24. 01 70. 74 34. 22 41. 03
CAT activity 域 T 19. 86* 6. 57* 46. 17 6. 52* 48. 42* 17. 70* 84. 95* 44. 92* 41. 52
(mg·g-1 RI -0. 43 -0. 68 0. 04 -0. 64 0. 21 -0. 26 0. 20 0. 31 0. 01
·min-1) 芋 T 32. 05 17. 10 43. 00 16. 49 77. 76* 12. 61* 84. 32* 40. 43 27. 26*
RI -0. 08 -0. 18 -0. 03 -0. 09 0. 94 -0. 47 0. 19 0. 18 -0. 34
丙二醛含量 玉 CK 10. 05 6. 23 2. 04 0. 76 0. 27 3. 14 1. 91 1. 15 1. 81
MDA content 域 T 11. 51 6. 49 2. 40* 0. 94* 0. 29 3. 75 2. 42* 0. 97 1. 84
(mmol·g-1 RI 0. 15 0. 04 0. 18 0. 24 0. 07 0. 20 0. 27 -0. 16 0. 02
FM) 芋 T 8. 73 7. 32* 2. 38* 0. 84 0. 19* 5. 72* 2. 84* 1. 41 1. 54
RI -0. 13 0. 18 0. 17 0. 10 -0. 28 0. 82 0. 49 0. 22 -0. 14
叶绿素含量 玉 CK 1. 93 2. 31 1. 92 1. 11 0. 65 1. 71 1. 71 1. 98 2. 79
Chl content 域 T 2. 13 2. 13 2. 18 2. 93* 2. 51* 2. 95* 2. 13 2. 37 2. 66
(mg·g-1) RI 0. 11 -0. 08 0. 14 1. 64 2. 86 0. 72 0. 24 0. 19 -0. 05
芋 T 1. 56* 2. 05 1. 55* 1. 34* 0. 18* 1. 50 2. 02* 2. 04 1. 75*
RI -0. 19 -0. 11 -0. 19 0. 21 -0. 72 -0. 12 0. 18 0. 03 -0. 37
含量分别显著提高 26. 7% 、23. 7%和 17. 6% ;辽东
栎林土壤中胡枝子、柠条、草木樨和沙打旺 MDA 含
量分别显著提高 82. 2% 、48. 7% 、17. 5%和 16. 7% .
叶绿素是植物进行光合作用的主要色素. Ein鄄
bhlling和 Rasmussen[16]研究表明,化感物质可通过
降低植物叶片叶绿素含量而影响植物生长. 与对照
相比,白桦林土壤中 9 种灌草叶片叶绿素含量均未
显著降低;辽东栎林土壤中紫花苜蓿、沙打旺、毛苕
子和紫穗槐叶绿素含量显著降低 19. 2% 、19. 3% 、
72. 3%和 37. 3% .
2郾 4摇 林地腐殖质土壤对灌草植物影响的综合评价
选取发芽率、发芽指数、株高、地径、根长、总生
物量、CAT活性、叶绿素含量,以及 MDA 含量倒数
(因为丙二醛含量越高表明植物生长受抑制作用越
强,为保证所有指标作用方向一致性,用丙二醛含量
倒数计算)9 个测定指标的化感效应指数 RI 值进行
主成分分析,提取出特征值大于 1 的主成分,记为
F i .用载荷矩阵中的数据除以主成分相对应的特征
值开平方根得到主成分表达式中每个指标所对应的
特征向量,将特征向量乘以标准化后的初始数据得
到主成分表达式,再以每个主成分对应的特征值占
所提取主成分总的特征值之和的比例作为权重,计
算得到主成分综合模型:F白桦 =0. 5343F1+0郾 2197F2+
0郾 1255F3,F辽东栎 =0. 5294F1+0. 3055F2 .据此得出白
桦和辽东栎林腐殖质土壤对 9 种灌草影响综合主成
分值(F).主成分分析得出的综合主成分值 F 的平
均值为 0,标准差为 1. 当 F>0 时表示存在促进作
用,当 F<0 时表示存在抑制作用,绝对值大小反映
作用强度.由图 1 可以看出,白桦林腐殖质土壤对紫
花苜蓿生长的综合抑制作用最强,其次对草木樨和
紫穗槐生长的抑制作用较强,对沙打旺和小冠花生
长的抑制作用较弱. 辽东栎林腐殖质土壤对紫花苜
蓿生长综合抑制作用最强,其次对沙打旺和紫穗槐
生长的抑制作用较强,对草木樨和胡枝子生长的抑
制作用较弱.
图 1摇 白桦(a)和辽东栎(b)林腐殖质土壤对 9 种灌草的综
合化感效应
Fig. 1 摇 Allelopathic effects of 9 shrub鄄herb species by humus
soil of Betula platyphylla ( a) and Quercus liaotungensis ( b)
plantations.
Ms: Medicago sativa; Mo: Melilotus officinalis; Aa: Astragalus adsur鄄
gens; Cv: Coronilla varia; Vv: Vicia villosa; Ld: Lespedeza davurica;
Ck: Caragana korshinskii; Hr: Hippophae rhamnoides; Af: Amorpha fru鄄
ticosa.
6361 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
3摇 讨摇 摇 论
在自然生态系统中,化感作用是一个复杂的生
理生化过程.目前,有关化感物质的提取、分离方法
多数都不能与自然状态下植物释放化感物质的真实
情形相一致[17-18],而且化感物质提取方法的不同直
接影响试验结果[19] . 如马尾松叶、根等器官水浸液
均抑制自身种子的萌发,采用超临界萃取方法提取
的马尾松叶、根化感物质却能提高自身种子发芽
势[20-21];杜仲叶水浸提液对小麦的苗高、根长均具
有明显抑制作用,而杜仲叶混土分解后浸提液对小
麦的苗高、根长具有明显促进作用[22] . 本研究从整
体土壤环境角度考虑,根据土壤养分测定结果(表
1),林地土壤肥力均高于对照荒地,但与对照相比,
林地土壤下灌草种子萌发、幼苗生长和生理活性受
到不同程度的抑制,从而验证了林地土壤的化感作
用,为后期采用气相色谱鄄质谱联用技术(GC鄄MS)进
一步鉴定林地腐殖层土壤中化感物质成分奠定了
基础.
化感物质可以通过对植物细胞的生长分化、生
物酶的合成和功能、植物激素三方面的作用机制达
到对植物生长发育的抑制或促进作用. 如挥发性萜
类化感物质能减少刚萌发黄瓜种子的胚根和下胚轴
的伸长,并显著降低细胞分化,酚酸类化感物质如肉
桂酸和苯甲酸能够对植物生长激素吲哚乙酸(IAA)
产生影响[23-24] .本试验中测定种子萌发、灌草根长 /
株高和干质量指标来评价化感作用,正是利用化感
物质对植物生长调节影响这一机制. 化感物质还可
以影响植物叶绿素含量,尤其对豆科植物叶绿素含
量影响较大,主要是豆科植物中的镁卟啉合成过程
容易受化感物质干扰,引起节点和叶绿体中血红蛋
白质的减少[25] . 本研究表明,辽东栎林腐殖质土壤
对沙打旺和胡枝子存在化感抑制效应,这与袁娜
等[7]的辽东栎人工林下不适宜种植沙打旺和胡枝
子的结论相同.白桦林腐殖质土壤对紫花苜蓿存在
较强化感抑制效应,与李俊等[26]在白桦枯落叶浸提
液对紫花苜蓿化感作用影响研究中得出的结论不
同,其原因可能是化感物质作用机制不仅取决于化
感物质的种类和浓度,而且取决于不同化感物质的
组合,现实中大多数植物化感作用是由其释放多种
化感物质共同实现的,而且还要受到环境因子的作
用.因此,一种植物对另一种植物的化感作用机制随
着环境、释放化感物质的种类和数量不同而发生变
化[27] .本研究中,腐殖质土壤中化感物质来源包括
了降雨淋溶、枯落叶分解、残根分解和根系分泌物等
途径,结果更能反映现实环境下的化感效应.
本研究中,不同受试灌草对同一纯林腐殖质土
壤化感作用响应存在差异,如白桦林腐殖质土壤对
紫花苜蓿、草木樨和紫穗槐生长存在较强的抑制作
用,对毛苕子和柠条则存在促进作用,原因可能是不
同受试灌草对化感物质的敏感性不同所致. 相同受
试灌草对不同纯林腐殖质土壤化感作用的响应也存
在差异,如白桦林腐殖质土壤中小冠花生长受到抑
制作用,而在辽东栎林腐殖质土壤中的结果相反
(图 1).其原因除了不同供体植物向环境中释放的
化感物质种类和浓度、化学效应及作用机理存在差
异外,即使相同的化感物质也会因为受土壤性质影
响或在不同土壤环境中滞留、转化和迁移过程不同,
产生不同的化感效应.有研究表明,多数亲水性糖苷
类化感物质本身化感活性往往较低,但进入环境特
别是在土壤微生物作用下可以分解形成高活性的化
感物质[28];沙质土壤中水溶性化感物质因容易被淋
溶而使化感作用减弱;优化土壤营养水平能够削弱
化感物质的作用强度[29] .此外,土壤 pH、有机碳、微
生物等均会对化感作用结果产生影响.
本研究表明,在推广林农复合经营时,应避免白
桦林与紫花苜蓿、草木樨和紫穗槐的间作,适宜搭配
种植毛苕子和柠条;辽东栎林应避免与紫花苜蓿、沙
打旺和紫穗槐的间作,适宜搭配种植小冠花和沙棘.
参考文献
[1]摇 Liu Z鄄W (刘增文), Duan E鄄J (段而军), Liu Z鄄M鄄J
(刘卓玛姐), et al. Soil polarization under pure stands
of different tree varieties in semi鄄arid hilly areas of the
Loess Plateau. Acta Pedologica Sinica (土壤学报),
2009, 46(6): 1110-1120 (in Chinese)
[2]摇 Dai X鄄Q (戴晓琴), Guo X鄄Q (郭兴强), Li P (李摇
鹏), et al. Yield performance of winter wheat and sum鄄
mer maize intercropped with young poplar. Chinese Jour鄄
nal of Ecology (生态学杂志), 2006, 25(12): 1515-
1519 (in Chinese)
[3]摇 Hu J鄄W (胡举伟), Zhu W鄄X (朱文旭), Zhang H鄄H
(张会慧), et al. Effect of mulberry / alfalfa intercrop鄄
ping on their growth, the utilization of land and light re鄄
source. Acta Agrestia Sinica (草地学报), 2013, 21
(3): 494-500 (in Chinese)
[4] 摇 Jose S, Gillespie AR, Pallardy SG. Interspecific inter鄄
actions in temperate agroforestry. Agroforestry Systems,
2004, 61: 237-255
[5]摇 Khan PA, Qaisar KN, Khan MA. Effect of aqueous leaf
extract of Populus deltoides on seed germination and
seedling growth of Radish, French bean and Mustard.
Indian Journal of Forestry, 2006, 29: 403-406
73616 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 黄良嘉等: 白桦和辽东栎纯林腐殖层土壤对 9 种灌草的化感效应摇 摇 摇 摇 摇 摇
[6] 摇 Liu Z鄄L (刘忠玲), Wang Q鄄C (王庆成), Hao L鄄F
(郝龙飞). Interspecific allelopathic effect of different
organs爷 aqueous extracts of Betula platyphylla and Larix
olgensis on their seed germination and seedling growth.
Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学报),
2011, 22(12): 3138-3144 (in Chinese)
[7]摇 Yuan N (袁摇 娜), Liu Z鄄W (刘增文), Zhu Z鄄H (祝
振华), et al. Study on allelopathic effects of main plan鄄
ted forest trees in the Loess Plateau on some legumes.
Journal of Northwest A&F University (西北农林科技大
学学报), 2012, 40(1): 87-92 (in Chinese)
[8]摇 Zhou Y鄄L (周艳丽), Wang Y (王摇 艳), Li J鄄Y (李
金英), et al. Allelopathy of garlic root exudates. Chi鄄
nese Journal of Applied Ecology (应用生态学报),
2011, 22(5): 1368-1372 (in Chinese)
[9]摇 Liang J (梁摇 静), Cheng Z鄄H (程智慧), Xu P (徐
鹏). Allelopathy of Trifolium repense decomposed
liquids on turfgrasses. Acta Agrestia Sinica (草地学
报), 2011, 19(2): 257-287 (in Chinese)
[10]摇 Martin VL, McCoy EL, Dick WA. Allelopathy of crop
residues influences corn seed germination and early
growth. Agronomy Journal, 1990, 82: 555-560
[11]摇 Xiao H鄄L (肖辉林), Peng S鄄L (彭少麟), Zheng C鄄J
(郑煜基), et al. Interactive effects between plant alle鄄
lochemicals, plant allelopathic potential and soil nutri鄄
ents. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学
报), 2006, 17(9): 1747-1750 (in Chinese)
[12]摇 Gao J鄄F (高俊凤). Plant Physiology Experiment Tech鄄
nology. Xi爷 an: The World Book Publishing House,
2000: 194-196 (in Chinese)
[13]摇 Williamson GB, Richardson D. Bioassays for allelopa鄄
thy: Measuring treatment responses with independent
controls. Journal of Chemical Ecology, 1988, 14: 181-
187
[14]摇 Chen X鄄M (陈向明), Ma Y鄄F (马云飞). Allelopathy
of flavonoid extract from Carya cathayensis exocarp on
wheat and mung bean seedlings. Acta Botanica Boreali鄄
Occidentalia Sinica (西北植物学报), 2010, 30(4):
645-651 (in Chinese)
[15]摇 Scandallios JG. Oxygen stress and superoxide dis鄄
mutase. Plant Physiology, 1993, 101: 7-12
[16] 摇 Einhellig FA, Rasmussen JA. Effects of three phenolic
acids on chlorophyll content and growth of soybean and
grain sorghum seedlings. Journal of Chemical Ecology,
1979, 5: 815-824
[17]摇 Han Z鄄J (韩志军), Chen J (陈摇 静), Zheng H (郑
寒), et al. Allelopathic effect of Zanthoxylum bungea鄄
num extracts on seed germination and seedling growth of
soybean. Chinese Journal of Applied & Environmental
Biology (应用与环境生物学报), 2011, 17(4): 585-
588 (in Chinese)
[18]摇 Zhu MQ, Ma CM, Wang Y, et al. Effect of extracts of
Chinese pine on its own seed germination and seedling
growth. Frontiers of Agriculture in China, 2009, 3:
353-358
[19]摇 Zhao Y (赵摇 勇), Chen Z (陈摇 桢), Wang K鄄J (王
科举), et al. Allelopathy of paulownia and poplar lea鄄
ves aqueous extracts on crop seed germination. Transac鄄
tions of the Chinese Society of Agricultural Engineering
(农业工程学报), 2010, 26( suppl. ): 400-405 ( in
Chinese)
[20]摇 Huang F鄄P (黄付平), Cai C鄄X (蔡灿星), Li X鄄D
(黎向东). Effects of leaves and roots aqueous of Pinus
massoniana on its own seed germination and seedling
growth. Journal of Guangxi Agricultural University (广
西农业大学学报), 1995, 14(1): 65 -70 ( in Chi鄄
nese)
[21]摇 Cao G鄄Q (曹光球), Lin S鄄Z (林思祖), Wang A鄄P
(王爱萍), et al. Bioassay and identification of allelo鄄
chemicals in Pinus massoniana root. Chinese Journal of
Applied & Environmental Biology (应用环境与生物学
报), 2005, 11(6): 686-689 (in Chinese)
[22]摇 Tian N (田 摇 楠), Liu Z鄄W (刘增文), Li J (李 摇
俊), et al. Allelopathic effects of tree鄄leaf litter on the
germination and seedling phase of wheat in inter鄄planted
systems of trees ( fruits trees) and grain crops. Chinese
Journal of Eco鄄Agriculture (中国生态农业学报),
2013, 21(6): 707-714 (in Chinese)
[23]摇 Ortega RC, Anaya AL, Ramos L. Effects of allelopathic
compounds of corn pollen on respiration and cell division
of watermelon. Journal of Chemical Ecology, 1988, 14:
71-86
[24]摇 Einhelling FA. Mechanism of action of allelochemicals
in allelopathy. ACS Symposium Series, 1995, 582: 96-
116
[25]摇 Kong C鄄H (孔垂华), Hu F (胡摇 飞). Plant Allelopa鄄
thy and Application. Beijing: China Agriculture Press,
2001: 157 (in Chinese)
[26]摇 Li J (李 摇 俊), Liu Z鄄W (刘增文), Tian N (田 摇
楠), et al. Allelopathic effects of plantation defoliations
on Medicago sativa in the Loess Plateau. Acta Agrestia
Sinica (草地学报), 2013, 21(1): 92 -99 ( in Chi鄄
nese)
[27]摇 Kong C鄄H (孔垂华). Problems needed attention on
plant allelopathy research. Chinese Journal of Applied
Ecology (应用生态学报), 1998, 9(3): 332-336 ( in
Chinese)
[28]摇 Fredrickson JK, Elliott LF, Engibous JC. Crops resi鄄
dues as substrates for host鄄specific inhibitory pseudo鄄
monads. Soil Biology and Biochemistry, 1987, 19:
127-134
[29]摇 Klein K, Blum U. Effects of soil nitrogen level on feru鄄
lic acid inhibition of cucumber leaf expansion. Journal
of Chemical Ecology, 1991, 16: 1371-1383
作者简介摇 黄良嘉,男,1989年生,硕士研究生.主要从事水土
保持和林业生态工程研究. E鄄mail: hlj1989@ nwsuaf. edu. cn
责任编辑摇 孙摇 菊
8361 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷