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［6］康毅，曾凡骏．果梅的研究:Ⅰ．果梅营养成分的测定和研究
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的鉴定评价［J］．植物遗传资源学报，2010，11(5) :540 －547．
收稿日期:2013 － 03 － 25
基金项目:湖南省科技计划项目(编号:2010 SK 3033) ;广东省科技厅项目(编号:2010 A 020507001-98) ;湖南省研究生科技创新基地项目(编号:
201203 A) ;湖南省重点学科建设项目(编号:JSU 0713 Z 11)。
作者简介:李朝阳(1969 －) ，女，湖南古丈县人;硕士，高级实验师，主要从事植物生理与生物化学研究;E-mail:lizy0000@ sina． com。
槲蕨水提物对 3 种杂草的化感效应研究
李朝阳1，2， 王 湘3， 吴 娆3
(1．吉首大学生物资源与环境科学学院， 湖南 吉首 416000;
2．吉首大学 植物资源保护与利用湖南省高校重点实验室， 湖南 吉首 416000;
3．吉首大学化学化工学院， 湖南 吉首 416000)
Studies on Allelopathic Effect of Water Extract of
Drynaria fortunei(Kunze)J． Sm on Three Kinds of Weeds
LI Zhao-yang1，2，WANG Xiang3，WU Rao3
摘要:以槲蕨(Drynaria fortunei(Kunze)J． Sm)为供体植物，分
别以黑麦草 (Lolium perenneL．)、紫花苜蓿 (Medicago sativa
Linn．)和紫云英(Astragalus sinicus)为受体，研究不同浓度槲
蕨水提物对 3 种杂草种子萌发和幼苗生长的化感作用。取槲
蕨新鲜叶制成 0． 5 g /mL的水提液，分别用浓度为 0、0． 1、0． 25、
0． 5 g /mL的水提液来培养 3 种杂草(黑麦草、紫花苜蓿和紫云
英)种子，统计种子萌发率及测量幼苗长度。结果表明:不同浓
度的槲蕨水提物对黑麦草、紫花苜蓿和紫云英的发芽率及幼苗
生长有显著的抑制效应，但不同浓度水提物对不同杂草的影响
存在差异，3 种杂草对槲蕨水提物敏感性大小顺序为黑麦草 ＞
紫花苜蓿 ＞紫芸英。说明槲蕨可作为一种生物除草剂资源加
以利用。
关键词: 槲蕨;水提物;杂草;化感效应
中图分类号: R 284． 2 文献标志码: A
文章编号: 1001 － 4705(2013)08-0090-03
植物能通过淋溶、挥发、残体分解和根系分泌等途
径向环境释放次生代谢化合物，从而影响周围植物的
生长及植物群落的组成和演替变化［1］，作为植物自然
化学调控现象和植物适应环境的一种生态机制，化感
作用广泛存在于自然界中。杂草一般是指农田、草坪
中非有意识栽培的植物，是农业生产栽培的大敌［2］。
防治杂草的方法主要是化学除草法，对环境的污染和
破坏较大，随着对植物化感作用研究的深入，利用植物
间的化感效应制成的生物农药来抑制或除去杂草，获
得了不错的效果［3］，并被视为 21 世纪可持续农业技术
之一［4］。
槲蕨(Drynaria fortunei (Kunze)J． Sm)作为传统
的药用植物，其根茎是中药骨碎补的主要来源，具有补
肾强骨、续伤止痛之功效，此外其水煎剂还能抗衰老、
治疗老年痴呆［5］和美尼尔病［6］，民间还有治斑秃和顽
固性皮炎妙用［7］。槲蕨的化学成分主要包括 3 大类:
醇溶性、脂溶性和挥发油成分［8］，主要有效成分为柚
皮苷，目前研究也多集中于其药理性质，而对其化感作
用研究较少。本实验采用不同浓度槲蕨叶的水提物进
行 3 种杂草种子萌发的化感实验，考察其对杂草生长
的影响，为其综合利用开发提供参考。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
1． 1． 1 供 体
槲蕨(Drynaria fortunei (Kunze)J． Sm)采集于湖
南省吉首市以北约 20 km的小溪村后山坡。
1． 1． 2 受 体
黑麦草(Lolium perenne L．)、紫花苜蓿(Medicago
sativa Linn．)和紫云英 (Astragalus sinicus)种子购于
种子公司。
·09·
第 32 卷 第 8 期 2013 年 8 月 种 子 (Seed) Vol． 32 No． 8 Aug． 2013
表 1 槲蕨水提物对 3 种杂草种子萌发的影响
水提液浓度
(g /mL)
发芽率(%) 发芽率(%)
紫云英 紫花苜蓿 黑麦草 紫云英 紫花苜蓿 黑麦草
0 77 d 17 b 20 c 94 d 58 d 95 d
0． 1 57 c 21 c 17 c 80 c 36 c 74 c
0． 25 37 b 16 b 4 b 45 b 26 b 24 b
0． 5 12 a 8 a 1 a 23 a 6 a 3 a
注:同一列不同字母表示不同处理间差异显著。
表 2 2 个因素的方差分析
变异来源 平方和 自由度 均方 方差分析 概率
A 27 758． 570 3 9 252． 857 68． 042 0． 000
B 5 089． 182 2 2 544． 591 18． 712 0． 000
误差 4 079． 616 30 135． 987
总和 36 927． 368 35
表 3 不同材料之间的多重比较
(I)
试验材料
(J)
试验材料
(I － J) 标准差 概率 上限 下限
LSD 紫芸英 紫花苜蓿 28． 908 3* 12． 680 7 0． 029 3． 109 54． 707
黑麦草 11． 391 7 12． 680 7 0． 376 － 14． 407 37． 191
紫花苜蓿 紫芸英 － 28． 908 3* 12． 680 7 0． 029 － 54． 707 － 3． 109
黑麦草 － 17． 516 7 12． 680 7 0． 176 － 43． 316 8． 292
黑麦草 紫芸英 － 11． 391 7 12． 680 7 0． 376 － 37． 191 14． 407
紫花苜蓿 17． 516 7 12． 680 7 0． 176 － 8． 292 43． 316
1． 2 方 法
1． 2． 1 槲蕨水提液的制备
称取槲蕨新鲜叶片 200 g 剪碎后
放于锥形瓶中，加 400 mL 水充分摇
匀，每隔 12 h振荡 30 min，浸泡 48 h后
用 3 层纱布过滤，得到浓度为 0． 5 g /
mL水提物原液，4 ℃冰箱保存备用。
1． 2． 2 杂草种子萌发
在清洗干净直径为 120 mm 培养
皿中铺上 2 层滤纸作培养床，每皿分
别加浓度梯度为 0(对照)、0． 1、0． 25、
0． 5 g /mL的提取液 10 mL，将杂草种
子用 0． 5%的苏打消毒 20 min，然后
用蒸馏水冲洗 2 ～ 3 次后，分别取 60
粒种子放于各培养皿中。每个浓度重
复 3 次，在 25 ℃的培养箱里培养，以
蒸馏水为对照。每天给每个培养皿中
补加一定的蒸馏水，以胚根突破种皮
1 ～ 2 mm为标准。
1． 2． 3 杂草种子发芽率及化感指数
(IR)的测定
种子萌发后(以胚根伸出为准)
第 2 天开始记录发芽数，第 7 天后统计萌发率并测量
幼苗的根长和芽长。种子萌发率(%)=萌发种子数 /
种子总数 × 100%;发芽势(%)=前 3 天萌发种子数 /
种子总数 × 100%;化感指数(IR)= 1 － C /T(T≥C)或
IR = T /C － 1(T≤C) ，其中 C 为对照值，T 为处理值。
IR ＞ 0，表示有促进作用，IR ＜ 0 表示有抑制作用［9］。
1． 2． 4 数据统计分析方法
数据统计与分析采用 Excel 和 SPSS 16． 0 等软件
进行处理。
2 结果与分析
2． 1 槲蕨水提液对 3 种杂草种子萌发率的影响
由表 1 可知，槲蕨水提物对 3 种杂草种子萌发有
强烈的抑制作用，黑麦草在高浓度的槲蕨水提物中几
乎不萌发。当水提物浓度为 0． 1 g /mL 时，与对照相
比，紫芸英的发芽势下降了 26%，发芽率降低了 15%;
紫花苜蓿的发芽势上升了 23%，发芽率则下降了
38%;黑麦草的发芽势和发芽率则分别下降了 18%和
22%。当水提物浓度增加了 0． 25 g /mL 时，3 种杂草
的发芽势和发芽率分别降低了 52% 和 52%、6% 和
55%、80%和 75%。当水提物浓度达到 0． 5 g /mL 时，
3 种杂草种子的发芽势和萌发率均降至最低。方差分
析(表 2)表明，不同浓度的槲蕨水提物对 3 种杂草种
子发芽率的影响达到极显著水平。
由表 3 可看出，3 种供试材料中紫芸英和紫花苜
蓿的发芽率之间存在显著差异，槲蕨水提物对紫芸英
的发芽抑制率大于黑麦草发芽抑制率，而黑麦草发芽
抑制率大于紫花苜蓿发芽抑制率。
2． 2 槲蕨水提液对 3 种杂草幼苗生长的影响
槲蕨水提液对 3 种杂草幼苗的生长都有不同程度
的抑制(图 1)。随水提液浓度的增加，紫云英和紫花
苜蓿的幼苗生长略有减弱，黑麦草的幼苗生长则受显
著抑制(p ＜ 0． 05)。当浓度为 0． 5 g /mL 时，与对照相
比，紫芸英幼苗长度减少了 50%，紫花苜蓿幼苗长度
减少了 52%，黑麦草幼苗长度则减少了 94%。
图 1 槲蕨水提物对 3 种杂草幼苗生长的影响
·19·
问题探讨 李朝阳 等:槲蕨水提物对 3 种杂草的化感效应研究
表 4 2 个因素的方差分析
变异来源 平方和 自由度 均方 方差分析 概率
A 17． 697 3 5． 899 18． 589 0． 000
B 4． 307 2 2． 154 6． 786 0． 004
误差 9． 520 30 0． 317
总和 31． 524 35
表 5 不同材料之间的多重比较
(I)
试验材料
(J)
试验材料
(I － J) 标准差 概率 上限 下限
LSD 紫芸英 紫花苜蓿 0． 576 3 0． 370 8 0． 130 － 0． 178 1． 331
黑麦草 － 0． 249 7 0． 370 8 0． 505 － 1． 004 0． 505
紫花苜蓿 紫芸英 － 0． 576 3 0． 370 8 0． 130 － 1． 331 0． 178
黑麦草 － 0． 826 0* 0． 370 8 0． 033 － 1． 580 － 0． 072
黑麦草 紫芸英 0． 249 7 0． 370 8 0． 505 － 0． 505 1． 004
紫花苜蓿 0． 826 0* 0． 370 8 0． 033 0． 072 1． 580
表 6 槲蕨水提液对 3 种杂草种子的化感效应指数(IR)
水提液浓度
(g /mL)
发芽率(%) 苗长
紫云英 紫花苜蓿 黑麦草 紫云英 紫花苜蓿 黑麦草
0． 1 － 0． 149 － 0． 379 － 0． 221 － 0． 211 － 0． 042 － 0． 059
0． 25 － 0． 521 － 0． 552 － 0． 747 － 0． 263 － 0． 125 － 0． 353
0． 5 － 0． 755 － 0． 897 － 0． 968 － 0． 497 － 0． 522 － 0． 942
方差分析(表 4)表明，不同浓度
的槲蕨水提物对 3 种杂草幼苗生长的
影响达到极显著水平，而槲蕨水提物
使 3 种杂草幼苗之间的差异也达到了
显著水平。
由表 5 可看出，3 种供试材料中，
黑麦草和紫花苜蓿的幼苗长度之间存
在显著差异，槲蕨水提物对黑麦草幼
苗生长的抑制大于紫芸英，紫芸英幼
苗生长的抑制大于紫花苜蓿。
2． 3 槲蕨水提液对 3 种杂草的化感
效应
由表 6 可知，槲蕨水提液对 3 种
杂草种子萌发和幼苗生长均表现出化
感抑制效应，随水提液浓度增加，其抑
制效应显著增强。比较化感指数值的
大小和变化趋势可以看出，3 种杂草
对槲蕨水提液的敏感性大小顺序为:
黑麦草 ＞紫花苜蓿 ＞紫云英。
3 讨 论
槲蕨中最能体现其特征的成分是
黄酮类化合物，其主要成分为柚皮苷和新北美圣草苷，
均可微溶于水。对槲蕨不同部位中总黄酮类化合物的
分析测定表明，叶中有效成分高于根状茎［10］，正是黄
酮类化合物的作用，才让槲蕨表现出化感作用。
不同浓度的化感物质对不同植物种子的萌发和幼
苗生长的化感作用不同［11］。如紫茉莉种子水浸液对
西瓜种子的萌发和幼苗生长表现为抑制效应，对枸杞
种子的萌发和幼苗生长则表现为促进效应［11］。而半
夏水提物对巴天酸模、反枝苋和灰绿藜 3 种杂草种子
的萌发和幼苗生长均表现为抑制作用，但不同的受体
其敏感度不同［3］。本研究结果表明，通过浸提法所得
的槲蕨水提液对黑麦草、紫芸英和紫花苜蓿都有较强
的化感作用，不同浓度的槲蕨水提物对 3 种杂草种子
萌发的抑制作用均达到了极显著水平，且在一定浓度
范围内随供体浓度的增加其抑制作用显著增强;高浓
度的槲蕨水提物对黑麦草幼苗的生长抑制达到了极显
著水平。槲蕨水提液对 3 种杂草种子萌发的抑制作用
强于对幼苗生长的抑制，表明杂草在不同生长时期对
同种化感物质的忍受程度不同。总体说明槲蕨水提液
对黑麦草和紫花苜蓿有较强的化感作用，对紫芸英的
化感作用较弱。槲蕨可开发用作黑麦草的生物源除草
剂资源。
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第 32 卷 第 8 期 2013 年 8 月 种 子 (Seed) Vol． 32 No． 8 Aug． 2013