全 文 ：喷施茉莉酮酸甲酯及感染内生真菌对
羽茅生长的影响∗
秦俊华　 卢　 玉　 李　 夏　 周　 勇　 任安芝∗∗　 高玉葆
（南开大学生命科学学院， 天津 ３０００７１）
摘　 要　 以天然禾草羽茅为试验材料，外源喷施茉莉酮酸甲酯（ＭＪ）模拟食草昆虫的采食，研
究感染内生真菌（染菌）和不染菌羽茅生长及生理等方面的差异．结果表明： ＭＪ处理显著降低
了羽茅地上部分生长，显著提高了其防御物质总酚和木质素的含量，并降低了蚜虫种群数量．
染菌能显著增加羽茅的分蘖数及地上总酚和木质素的含量，但地上生物量和地下总酚含量受
到 ＭＪ处理的影响，在不喷施 ＭＪ的对照中，染菌与否对羽茅的地上部生物量及地下总酚含量
无显著影响，而 ＭＪ处理下，染菌植株的地上生物量显著低于不染菌植株，而地下总酚含量显
著高于不染菌植株．染菌能显著降低羽茅上蚜虫的种群数量，而且这一影响被 ＭＪ 处理所促
进，当受到 ３次 ＭＪ喷施处理后，染菌羽茅上不再有蚜虫．表明内生真菌感染能够改变宿主植
物在生长和防御之间的物质分配，ＭＪ 处理则进一步促进染菌植株以牺牲生长为代价而提高
其防御能力．
关键词　 内生真菌； 羽茅； 总酚； 木质素； 茉莉酮酸甲酯
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０４－１１４５－０８　 中图分类号　 Ｑ９４５．７９　 文献标识码　 Ａ
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｍｅｔｈｙｌ ｊａｓｍｏｎａｔｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｎｄ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ
ｓｉｂｉｒｉｃｕｍ． ＱＩＮ Ｊｕｎ⁃ｈｕａ， ＬＵ Ｙｕ， ＬＩ Ｘｉａ， ＺＨＯＵ Ｙｏｎｇ， ＲＥＮ Ａｎ⁃ｚｈｉ， ＧＡＯ Ｙｕ⁃ｂａｏ （Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ
Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｎａｎｋａｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｔｉａｎｊｉｎ ３０００７１， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（４）：
１１４５－１１５２．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｗｅ ｕｓｅｄ Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ ｓｉｂｉｒｉｃｕｍ， ａ ｎａｔｉｖｅ ｇｒａｓｓ ａｓ ｔｅｓｔ ｍａｔｅｒｉａｌ ａｎｄ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｅｔｈｙｌ
ｊａｓｍｏｎａｔｅ （ＭＪ） ｔｏ ｓｉｍｕｌａｔｅ ｈｅｒｂｉｖｏｒｙ， ａｎｄ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｅｎ⁃
ｄｏｐｈｙｔｅ⁃ｉｎｆｅｃｔｅｄ （ＥＩ） ａｎｄ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ⁃ｆｒｅｅ （ＥＦ） ｐｌａｎｔｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ＭＪ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｓｉｇ⁃
ｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｓｈｏｏｔ ｇｒｏｗｔｈ， ｂｕｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｄｅｆｅｎｓｉｖｅ
ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｔｏｔａｌ ｐｈｅｎｏｌｉｃ ａｎｄ ｌｉｇｎｉｎ， ａｎｄ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｓｉｚｅ ｏｆ ａｐｈｉｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ． Ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ
ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｔｉｌｌｅｒ ｎｕｍｂｅｒ， ｔｏｔａｌ ｐｈｅｎｏｌｉｃ ａｎｄ ｌｉｇｎｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｈｏｏｔ． Ａｓ
ｆｏｒ ｓｈｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｐｈｅｎｏｌｉｃ ｉｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔ， ｔｈｅｙ ｗｅｒｅ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ＭＪ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ． Ｗｉｔｈｏｕｔ ＭＪ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ， ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ｉｎ ｓｈｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｒ ｒｏｏｔ ｐｈｅｎｏｌｉｃ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗｈｅｔｈｅｒ
ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｗｅｒｅ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ ｏｒ ｎｏｔ． Ｗｉｔｈ ＭＪ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ， ｔｈｅ ｓｈｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｌｏｗｅｒ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｈｏｏｔ ｐｈｅｎｏｌｉｃ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ ＥＩ ｐｌａｎｔｓ ｔｈａｎ ｉｎ ＥＦ ｐｌａｎｔｓ． Ｅｎｄｏ⁃
ｐｈｙｔｅ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔ ｔｏ ａｐｈｉｄｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ｂｅｎｅｆｉｃｉａｌ ｅｆｆｅｃｔ
ｗａｓ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｂｙ ＭＪ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ， ａｆｔｅｒ ｔｈｒｅｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈ ＭＪ， ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｎｏ ａｐｈｉｄｓ ｏｎ ＥＩ
ｐｌａｎｔｓ． Ｏｖｅｒａｌｌ， ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｃｏｕｌｄ ａｌｔｅｒ ｔｈｅ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｔｈｅ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｆｅｎｓｅ， ａｎｄ ＭＪ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｆｕｒｔｈｅｒ ｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎｅｄ ｔｈｅ ｄｅｆｅｎｓｉｖｅ ａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔ ａｔ
ｔｈｅ ｃｏｓｔ ｏｆ ｇｒｏｗｔｈ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ； Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ ｓｉｂｉｒｉｃｕｍ； ｔｏｔａｌ ｐｈｅｎｏｌｉｃ； ｌｉｇｎｉｎ； ｍｅｔｈｙｌ ｊａｓｍｏｎａｔｅ．
∗国家自然科学基金项目（３１２７０４６３）、教育部高等学校博士学科点
专项科研基金项目（２０１３００３１１１００２３）和国家基础学科人才培养基金
项目（Ｊ１１０３５０３）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｒｅｎａｎｚｈｉ＠ｎａｎｋａｉ．ｅｄｕ．ｃｎ
２０１４⁃０５⁃３０收稿，２０１５⁃０１⁃１５接受．
　 　 内生真菌（ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ）是存在于健康植物的茎 叶中而不使宿主形成明显侵染症状的一大类真
菌［１］ ．内生真菌的分布极其广泛，宿主涉及很多类
群，在禾本科植物中尤为常见．目前，对内生真菌和
宿主禾草共生关系研究较多的是高羊茅（Ｆｅｓｔｕｃａ
ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ）和黑麦草（Ｌｏｌｉｕｍ ｐｅｒｅｎｎｅ）两种具有重
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ４月　 第 ２６卷　 第 ４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ａｐｒ． ２０１５， ２６（４）： １１４５－１１５２
要经济价值的人工禾草，大量研究表明，内生真菌与
人工禾草的关系是互利共生的．一方面，植物可以为
内生真菌提供自身不能合成的光合产物；另一方面，
内生真菌分泌的代谢物质能刺激植物的生长发育，
提高宿主植物对非生物胁迫（如干旱［２］、高温［３］和
土壤贫瘠［４］等）和生物胁迫（如昆虫取食［５］和病原
真菌侵染［６］等）的抗性．
大量研究表明，内生真菌对宿主植物的抗虫性
有积极贡献．如内生真菌的存在可以显著提高高羊
茅和黑麦草等人工禾草对蚜虫 （ Ｒｈｏｐａｌｏｓｉｐｈｕｍ
ｐａｄｉ） ［７］、秋粘虫（ Ｓｐｏｄｏｐｔｅｒａ ｆｒｕｇｉｐｅｒｄａ） ［８］、种子收
获蚁 （ Ｐｏｇｏｎｏｍｙｒｍｅｘ ｒｕｇｏｓｕｓ ） ［９］、 切叶蚁 （ Ａｃｒｏ⁃
ｍｙｒｍｅｘ ｖｅｒｓｉｃｏｌｏｒ） ［１０］、阿根廷象鼻虫 （ Ｌｉｓｔｒｏｎｏｔｕｓ
ｂｏｎａｒｉｅｎｓｉｓ） ［１１］等多种昆虫的抗性；在以感染内生真
菌的天然禾草———醉马草（Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ ｉｎｅｂｒｉａｎｓ）
为材料的研究中，染菌植株较不染菌植株对禾谷缢
管蚜（Ｒｈｏｐａｌｏｓｉｐｈｕｍ ｐａｄｉ）和朱砂叶螨（Ｔｅｔｒａｎｙｃｈｕｓ
ｃｉｎｎａｂａｒｉｎｕｓ）具有更高的抗性［１２－１４］ ．但到目前为止，
关于内生真菌与食草昆虫之间关系的研究主要集中
在内生真菌感染对食草昆虫的影响，缩短昆虫寿
命［１５］或降低其存活率、延长幼虫的发育时间［１６］等，
而关于食草昆虫取食后内生真菌感染是否对宿主植
物的生长和防御策略有影响，研究报道还很少［１７］ ．
食草动物取食后，植物通过复杂的防御反应而
使植物体受到保护，其中茉莉酸途径尤为重要［１８］ ．
茉莉酸是一种普遍存在于高等植物体内的植物激
素［１９］，具有广泛的生理功能［２０］，同时茉莉酸也是植
物抗性诱导分子，在受到食草昆虫的取食或机械损
伤时，植物体内源茉莉酸的含量会迅速上升，启动相
关防御反应来保护植物［２１－２２］ ．到目前为止已经发现
了 ２０多种茉莉酸类物质（ＪＡｓ），茉莉酸和茉莉酸甲
酯是主要代表，外源应用 ＪＡｓ，植物体可以通过激发
体内脂氧合酶的活性，积累内源茉莉酸，产生与植食
性动物危害相似的效果［２３］，因此常用来模拟食草昆
虫对植物的伤害．ＪＡｓ诱导植物抗虫性具有一定的浓
度效应，一般在中等浓度 （１０－６ ～ １０－４ ｍｏｌ·Ｌ－１）时
活性较高［２４］，也有文献报道在较高浓度 （ ４００
ｍｇ·Ｌ－１）时诱导抗性效果更明显［２５］ ．
植物在受到昆虫取食后，会产生多种次生代谢
物质，其中总酚和木质素就与植物防御密切相关．植
物体内木质素及酚类化合物的合成来自于苯丙氨酸
代谢途径，细胞壁木质化过程中，由于其硬度和疏水
性的增强，提高了植物抗病虫能力．有研究表明，在
受到马尾松毛虫（Ｄｅｎｄｒｏｌｉｍｕｓ ｐｕｎｃｔａｔｕｓ）取食后，马
尾松（Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａ）针叶内木质素含量显著升
高［２６］；切花菊（Ｃｈｒｙｓａｎｔｈｅｍｕｍ ｇｒａｎｄｉｆｌｏｒｕｍ）受到蚜
虫取食或者用茉莉酮酸甲酯（ＭＪ）诱导产生防御反
应后，叶片中木质素含量都较对照显著升高，且两种
处理方法中植物的响应情况相似［２７］；同样，在被蓟
马（Ｏｄｏｎｔｏｔｈｒｉｐｓ ｌｏｔｉ）取食后，苜蓿叶片中总酚和木
质素的含量上升，显著高于对照［２８］ ．因此，木质素和
总酚经常被用作衡量植物抗虫性高低的指标．
本研究以我国内蒙古草原常见禾草羽茅（Ａｃｈ⁃
ｎａｔｈｅｒｕｍ ｓｉｂｉｒｉｃｕｍ）为材料，以喷施茉莉酮酸甲酯模
拟食草昆虫的取食，通过比较染菌和不染菌植物在
生长和生理方面的差异，探讨食草昆虫取食后内生
真菌感染对宿主植物的生长和防御的影响．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 供试材料
羽茅是禾本科芨芨草属一种多年生天然草本植
物，为内蒙古草原常见伴生种［２９］，其内生真菌侵染
率较高，常达到 １００％［３０］ ．羽茅种子于 ２０１２ 年采自
中国农业科学院呼伦贝尔草原生态系统国家野外实
验站，样地位于 ４９．０６° Ｎ、１１９．４０° Ｅ，海拔 ６２９ ｍ，年
降水量 ３６７ ｍｍ，年均温度－２．０ ℃，暗栗钙土土壤，
植被为草甸草原．对采回的种子进行内生真菌检测，
发现染菌率 １００％，于 ４ ℃冰箱中储存种子．不染菌
种子通过将野外采集的种子置于 ６０ ℃温箱中处理
３０ ｄ获得．前期的研究表明，６０ ℃高温处理羽茅种
子 ３０ ｄ能完全杀灭种子中的内生真菌，并且高温处
理对种子发芽率、发芽势和发芽指数均无显著影
响［３１］ ．
１􀆰 ２　 研究方法
２０１４年 ２ 月将染菌及不染菌的羽茅种子种于
高 ２０ ｃｍ、直径 ２０ ｃｍ 装满蛭石的花盆中，每盆 ３０
粒，待种子发芽 ７ ｄ后，选择长势一致且健康的植株
间苗至每盆 １５株，植物在温室中培养，适量浇水，保
证正常生长．待幼苗生长 １ 个月后，用茉莉酮酸甲酯
（ＭＪ）喷施处理．根据之前预试验的效果，将 ＭＪ喷施
浓度设置为 ４００ ｍｇ·Ｌ－１（溶于 ２． ５％的无水乙醇
中），共 ４ 种喷施处理，即对照（不喷施 ＭＪ，ＣＫ）、喷
施 １次 ＭＪ（１０ ｄ， ＭＪ１）、喷施 ２ 次 ＭＪ（１０ ｄ， ２０ ｄ，
ＭＪ２），喷施 ３ 次 ＭＪ（１０ ｄ， ２０ ｄ， ３０ ｄ， ＭＪ３），对照
以及不喷施 ＭＪ 的处理每隔 １０ ｄ 喷施等量的 ２．５％
无水乙醇，每处理 ３ 次重复．待所有喷施处理结束
后，让植物继续生长 ２周后收获，试验共持续 ７５ ｄ．
６４１１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
１􀆰 ３　 测定方法
１􀆰 ３􀆰 １生长指标 　 收获前对株高、叶片数和分蘖数
进行统计；植株收获后，将地上部与地下部分开，其
中地上部将叶片摘下，剩余部分全部算作茎，烘干后
测定假茎叶比；根系洗净后，用 ＥＰＳＯＮ １６８０ 扫描仪
（Ｅｐｓｏｎ，Ｌｏｎｇ Ｂｅａｃｈ，ＵＳＡ） 在 ４００ ｄｐｉ 分辨率下进行
扫描，获取根系图像后用 ＷｉｎＲＨＩＺＯ ２０１２ 软件分
析，得到根长、根表面积、根直径等参数，将根系按照
直径粗细分 １０ 个等级，即（ｄ＜０．１， ０．１ ～ ０．２， ０􀆰 ２ ～
０􀆰 ３，……， ０．８～０．９， ＞０．９ ｍｍ），分析不同等级内根
的各项指标，最后将地上部分和根系分别烘干称量．
１􀆰 ３􀆰 ２最大净光合速率 　 用 Ｌｉ⁃６４００ 便携式光合仪
（ Ｌｉ⁃Ｃｏｒ，Ｌｉｎｃｏｌｎ，ＵＳＡ） 测量最大净光合速率，光强
由 Ｌｉ⁃６４００⁃０２ＢＬＥＤ 红蓝光源控制，设定温度为环境
温度，在自然 ＣＯ２浓度条件下，选取相同位置的成熟
叶片测定最大净光合速率．
１􀆰 ３􀆰 ３总酚和木质素含量　 植物地上及地下部分中
总酚含量的测定参考 Ｍａｌｉｎｏｗｓｋｉ 等［３２］的方法，木质
素含量的测定参考 Ｍｏｒｒｉｓｏｎ［３３］的方法．
１􀆰 ３􀆰 ４感染蚜虫数量　 在温室条件下，ＭＪ 处理后期
试验材料感染蚜虫，收获前对每盆植株上自然感染
的蚜虫数量进行统计．
１􀆰 ４　 数据分析
采用 ＳＰＳＳ ２１．０软件对数据进行多因素和单因
素方差分析．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 ＭＪ处理和内生真菌感染对羽茅营养生长的影响
２􀆰 １􀆰 １地上部分生长 　 ＭＪ 处理和内生真菌感染对
羽茅的分蘖数和茎叶比均有显著影响（表 １），ＭＪ 处
理显著降低了羽茅的分蘖数，提高了其茎叶比；内生
真菌感染显著提高了宿主植物的分蘖数和茎叶比
（图 １）．叶片数和地上生物量受到内生真菌感染和
ＭＪ喷施次数的交互影响（表 １），具体表现为在对照
和 ＭＪ１ 处理下，羽茅植株的叶片数和地上生物量染
菌和不染菌植株之间无显著差异，随着喷施次数的
增加，染菌植株叶片数和地上生物量显著低于不染
菌植株（图 ２）．
２􀆰 １􀆰 ２地下部分生长　 羽茅的地下生物量和直径低
于 ０．２ ｍｍ的根系比例受 ＭＪ 处理显著影响（表 １），
表现在 ＭＪ处理显著降低了羽茅根生物量，但显著
增加了直径低于 ０．２ ｍｍ的根系比例（图 ３）．内生真
菌感染对根系生物量无显著影响，但显著增加了直
径高于 ０．２ ｍｍ的根系比例、降低了根系表面积．
图 １　 ＭＪ处理和内生真菌感染对羽茅分蘖数及茎叶比的
影响
Ｆｉｇ．１　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＭＪ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｒ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｏｎ ｔｉｌｌｅｒ
ｎｕｍｂｅｒ ａｎｄ ｓｔｅｍ ∶ ｌｅａｆ ｏｆ Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ ｓｉｂｉｒｉｃｕｍ．
ＣＫ： 对照 Ｃｏｎｔｒｏｌ； ＭＪ１：喷施 １次茉莉酮酸甲酯 ＭＪ ｔｒｅａｔｅｄ ｏｎｌｙ ｏｎｃｅ；
ＭＪ２： 喷施 ２次茉莉酮酸甲酯ＭＪ ｔｒｅａｔｅｄ ｔｗｉｃｅ； ＭＪ３：喷施 ３次茉莉酮
酸甲酯 ＭＪ ｔｒｅａｔｅｄ ｔｈｒｅｅ ｔｉｍｅｓ． ＥＩ： 感染内生真菌 Ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ⁃ｉｎｆｅｃｔｅｄ；
ＥＦ： 未感染内生真菌 Ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ⁃ｆｒｅｅ． 不同小写字母表示处理间差异
显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ０． ０５ ｌｅｖｅｌ． ∗ Ｐ ＜ ０． ０５； ∗∗Ｐ ＜ ０． ０１． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ
ｂｅｌｏｗ．
图 ２　 ＭＪ处理和内生真菌感染对羽茅叶片数及地上生物量
的影响
Ｆｉｇ．２ 　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＭＪ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｒ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｏｎ ｌｅａｆ
ｎｕｍｂｅｒ ａｎｄ ｓｈｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ ｓｉｂｉｒｉｃｕｍ．
７４１１４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 秦俊华等： 喷施茉莉酮酸甲酯及感染内生真菌对羽茅生长的影响　 　 　 　 　 　
图 ３　 ＭＪ处理和内生真菌感染对羽茅地下生物量及根系形态的影响
Ｆｉｇ．３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＭＪ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｒ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｏｎ ｒｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ ｓｉｂｉｒｉｃｕｍ．
２􀆰 ２　 ＭＪ处理和内生真菌感染对羽茅的生理生态
影响
２􀆰 ２􀆰 １最大净光合速率（Ｐｍａｘ） 　 羽茅叶片的 Ｐｍａｘ受
到内生真菌感染和ＭＪ喷施次数的交互影响（表 ２），
在对照中，染菌植株的 Ｐｍａｘ显著高于不染菌植株，在
１次 ＭＪ 处理后，染菌植株的 Ｐｍａｘ显著下降，而不染
菌植株的 Ｐｍａｘ在 ３次 ＭＪ 处理后才显著下降，因此，
在 ＭＪ１处理中，染菌植株的 Ｐｍａｘ和不染菌植株之间
无显著差异，在 ＭＪ２处理中，染菌植株的 Ｐｍａｘ显著低
于不染菌植株（图 ４）．
２􀆰 ２􀆰 ２总酚和木质素含量 　 内生真菌感染和 ＭＪ 处
理均能显著增加羽茅地上部分总酚和木质素含量
（图 ５），但二者之间不存在交互作用（表 ２）．
对于地下总酚，其含量受到内生真菌感染和 ＭＪ
处理的交互影响，在对照和 ＭＪ１ 处理中，染菌植株
的总酚含量和不染菌植株之间无显著差异，在 ＭＪ２
处理中染菌植株的总酚含量有高于不染菌植株的趋
势，在ＭＪ３处理中染菌植株的总酚含量显著高于不
表 １　 ＭＪ处理和内生真菌感染对羽茅营养生长的双因素方差分析
Ｔａｂｌｅ １　 Ｔｗｏ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ ｆｏｒ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ ｓｉｂｉｒｉｃｕｍ ｕｎｄｅｒ ＭＪ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｎｄ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
分蘖数
Ｔｉｌｌｅｒ
ｎｕｍｂｅｒ
茎叶比
Ｓｔｅｍ：ｌｅａｆ
叶片数
Ｌｅａｆ
ｎｕｍｂｅｒ
地上生物量
Ｓｈｏｏｔ ｄｒｙ
ｍａｓｓ
地下生物量
Ｒｏｏｔ ｄｒｙ
ｍａｓｓ
ｄ≦ ０．２ ｍｍ
的根系占
总根系百分比
ｄ＞０．２ ｍｍ
的根系占
总根系百分比
表面积
Ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａ
（ｃｍ２）
ＥＩ ０．００１∗∗ ０．０００∗∗∗ ０．０００∗∗∗ ０．０１７∗ ０．７１１ ０．２６６ ０．００４∗∗ ０．０１８∗
ＭＪ ０．０００∗∗∗ ０．００２∗∗ ０．０００∗∗∗ ０．０００∗∗∗ ０．０００∗∗∗ ０．０４２∗ ０．０００∗∗∗ ０．０００∗∗∗
ＥＩ×ＭＪ ０．３１１ ０．４３７ ０．０１５∗ ０．０４１∗ ０．０８８ ０．４２８ ０．４１５ ０．０２６∗
ＥＩ： 内生真菌感染 Ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ⁃ｉｎｆｅｃｔｅｄ； ＭＪ： 喷施茉莉酮酸甲酯 Ｓｐｒａｙｉｎｇ ｍｅｔｈｙｌ ｊａｓｍｏｎａｔｅ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ． ｄ≦ ０．２ｍｍ的根系占总根系百分
比： Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｒｏｏｔｓ ｗｉｔｈ ａ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｌｅｓｓ ｔｈａｎ ０．２ ｍｍ； ｄ＞０．２ ｍｍ的根系占总根系百分比： Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｒｏｏｔｓ ｗｉｔｈ ａ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｇｒｅａｔｅｒ ｔｈａｎ ０．２ ｍｍ．
∗ Ｐ＜０．０５； ∗∗Ｐ＜０．０１； ∗∗∗Ｐ＜０．００１．
表 ２　 ＭＪ处理和内生真菌感染对羽茅生理指标及感染蚜虫数量的双因素方差分析
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｔｗｏ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ ｆｏｒ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃｅｓ ａｎｄ ａｐｈｉｄ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ ｓｉｂｉｒｉｃｕｍ ｕｎｄｅｒ ＭＪ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｒ ｅｎ⁃
ｄｏｐｈｙｔｅ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
最大净光合速率
Ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ
（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
地上总酚含量
Ｔｏｔａｌ ｐｈｅｎｏｌｉｃ ｉｎ ｓｈｏｏｔｓ
（ｍｇ·ｇ－１ＤＭ）
地下总酚含量
Ｔｏｔａｌ ｐｈｅｎｏｌｉｃ ｉｎ ｒｏｏｔｓ
（ｍｇ·ｇ－１ＤＭ）
木质素含量
Ｌｉｇｎｉｎ ｉｎ ｓｈｏｏｔｓ
（ＯＤ·ｇ－１ＦＭ）
感染蚜虫数量
Ａｐｈｉｄ ｎｕｍｂｅｒ
ＥＩ ０．７６６ ０．００４∗∗ ０．０１０∗ ０．０００∗∗∗ ０．０００∗∗∗
ＭＪ ０．０００∗∗∗ ０．０００∗∗∗ ０．０００∗∗∗ ０．０００∗∗∗ ０．０２０∗
ＥＩ×ＭＪ ０．０００∗∗∗ ０．５２１ ０．０２５∗ ０．３０２ ０．１１８
８４１１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 ４　 ＭＪ处理和内生真菌感染对羽茅最大净光合速率的
影响
Ｆｉｇ．４　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＭＪ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｒ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｏｎ ｍａｘｉ⁃
ｍｕｍ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｏｆ Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ ｓｉｂｉｒｉｃｕｍ．
图 ５　 ＭＪ处理及内生真菌感染对羽茅地上总酚和木质素含
量的影响
Ｆｉｇ．５　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＭＪ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｒ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｏｎ ｔｏｔａｌ
ｐｈｅｎｏｌｉｃ ａｎｄ ｌｉｇｎｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｈｏｏｔ ｏｆ Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ ｓｉｂｉｒｉ⁃
ｃｕｍ．
染菌植株（图 ６）．
２􀆰 ３　 ＭＪ处理和内生真菌感染对羽茅自然感染蚜虫
数量的影响
羽茅感染蚜虫的数量受到内生真菌感染和 ＭＪ
处理的显著影响（表 ２），内生真菌感染显著降低羽
茅叶片上的蚜虫数量，且喷施加剧这一影响，当喷施
ＭＪ两次以上时，羽茅叶片上不再有蚜虫．对于不染
菌植株，喷施 ＭＪ 同样有降低羽茅叶片上蚜虫数量
的作用，但只有 ３ 次喷施处理下叶片上的蚜虫数目
才显著降低（图 ７）．
图 ６　 ＭＪ处理及内生真菌感染对羽茅地下总酚含量的影响
Ｆｉｇ．６　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＭＪ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｒ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｏｎ ｔｏｔａｌ
ｐｈｅｎｏｌｉｃ ｉｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｏｆ Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ ｓｉｂｉｒｉｃｕｍ．
图 ７　 ＭＪ处理及内生真菌感染对羽茅感染蚜虫数量的影响
Ｆｉｇ．７　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＭＪ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｒ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｏｎ ａｐｈｉｄ
ｎｕｍｂｅｒ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｉｎ Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ ｓｉｂｉｒｉｃｕｍ．
３　 讨　 　 论
茉莉酸类物质作为与损伤相关的植物激素和信
号分子，外源应用能够激发植物防御基因的表达，诱
导植物的化学防御，产生与昆虫取食相似的效
果［２３］ ．外源应用茉莉酸模拟昆虫取食已在很多研究
中采用，有研究发现，外源喷施茉莉酸可以诱导小麦
产生防御反应，使麦长管蚜（Ｍａｃｒｏｓｉｐｈｕｍ ａｖｅｎａｅ）和
禾谷缢管蚜（Ｐｈｏｐａｌｏｓｉｐｈｕｍ ｐａｄｉ）的取食行为发生
明显改变［３４］；茉莉酸能诱导小麦幼苗发生和昆虫取
食相似的防御反应，即产生挥发物质以吸引粘虫的
天敌———粘虫寄生蜂［３５］；茉莉酸甲酯能够诱导水稻
体内总酚含量的增加，从而提高水稻对褐飞虱的抗
性［３６］ ．茉莉酮、茉莉酸、茉莉酸甲酯模拟取食也被应
用于诱导落叶松对落叶松毛虫（Ｄｅｎｄｒｏｌｉｍｕｓ ｓｕｐｅｒ⁃
ａｎｓ）的防御中［３７］ ．在本研究中同样发现，外源茉莉
酮酸甲酯能够诱导羽茅的防御反应，并影响到其生
长和生理的变化．
植物在受到植食性昆虫取食或者外源茉莉酸类
物质时，会产生局部或者系统的防御反应，这种诱导
９４１１４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 秦俊华等： 喷施茉莉酮酸甲酯及感染内生真菌对羽茅生长的影响　 　 　 　 　 　
在虫害存在条件下是有利的，但同时分割了用于生
长的资源，势必会影响植株的生长发育［２３］ ．本研究
发现，ＭＪ 处理显著降低了羽茅的叶片数、分蘖数、地
上和地下部分生物量，但显著增加了羽茅的茎叶比、
总酚含量和木质素含量．茎叶比是衡量牧草质量的
重要指标，通常茎叶比小的牧草利用价值更高，因为
叶片比茎的适口性更高且营养更丰富，叶片的比例
越高，营养物质含量就越多，牧草的品质也就越
好［３８］ ．植物体内的酚类物质的组成成分和含量与植
物的抗虫性密切相关［３９］，酚类物质含量越高，植物
抗性越强．同样，木质素也是植物防御植食性昆虫取
食的重要物质［２６］ ．本研究结果表明，ＭＪ 喷施处理
后，羽茅植株以降低生长为代价而提高了其防御
能力．
内生真菌增强宿主植物抗性已在很多研究中被
证实［７－１４］，然而也有研究表明，内生真菌感染没有降
低食草昆虫对宿主的取食量［４０］，食草昆虫生长速率
在染菌植株上反而更高［４１］等，由此可见，内生真菌
并不总能提高宿主植物对食草昆虫的抗性，正如
Ｐｉｎｅｄａ等［４２］推测，有益微生物根据植物所受胁迫的
程度，只在植物“最需要”的时候帮助植物，包括植
物在受到干旱、矿质营养缺乏、病原真菌的侵染以及
地上食草昆虫的取食等胁迫条件下，有益微生物的
积极作用才被增强．Ｍｉｒａｎｄａ 等［４３］研究发现，在正常
水分条件下，染菌及不染菌多花黑麦草（Ｌｏｌｉｕｍ ｍｕｌ⁃
ｔｉｆｌｏｒｕｍ）植株感染蚜虫数目没有显著差异，而在干
旱条件下，染菌植株感染蚜虫数量显著低于不染菌
植株；Ｂｕｌｔｍａｎ等［４４］研究发现，生长在染菌和不染菌
多年生黑麦草上的 ８ ｄ大小的秋粘虫幼虫体重间没
有显著差异，而对植株进行刈割后，用染菌植株喂饲
的幼虫质量显著低于用不染菌植株喂饲的幼虫，即
刈割干扰激发了染菌植株对秋粘虫的抗性．本研究
同样发现，没有受到 ＭＪ 处理的对照组，染菌及不染
菌植株的叶片数、地上生物量以及地下总酚含量没
有显著差异，而随着 ＭＪ 喷施次数的增加，染菌植株
在显著降低了叶片数和地上生物量的同时，也显著
提高了地下总酚含量，说明随着 ＭＪ 喷施次数的增
加，内生真菌以降低宿主生长为代价提高其防御的
特性表现得更明显．
本研究对羽茅感染蚜虫数目进行统计后发现，
连续 ３次 ＭＪ 喷施处理，显著降低了羽茅感染蚜虫
的数量，不染菌植株叶片上的蚜虫数量显著降低，染
菌植株上不再有蚜虫，说明一定浓度的 ＭＪ 处理能
诱导羽茅的抗虫性，而且 ＭＪ 处理对染菌植物的抗
虫能力有增益效应，因此，我们推测，内生真菌增强
宿主植物的抗虫性可能通过激发植物茉莉酸信号途
径发挥作用，当然对这一推测的证实，还需进一步的
研究．
致谢　 本文由呼伦贝尔草原生态系统国家野外科学观测研
究站提供支持，谨致谢忱！
参考文献
［１］　 Ｃａｒｒｏｌｌ Ｇ． Ｆｕｎｇａｌ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓ ｉｎ ｓｔｅｍｓ ａｎｄ ｌｅａｖｅｓ： Ｆｒｏｍ
ｌａｔｅｎｔ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｔｏ ｍｕｔｕａｌｉｓｔｉｃ ｓｙｍｂｉｏｎｔ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９８８，
６９： ２－９
［２］　 Ｈｅｓｓｅ Ｕ， Ｓｃｈöｂｅｒｌｅｉｎ Ｗ， Ｗｉｔｔｅｎｍａｙｅｒ Ｌ， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｆｌｕ⁃
ｅｎｃｅ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｓｕｐｐｌｙ ａｎｄ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ （Ｎｅｏｔｙ⁃
ｐｈｏｄｉｕｍ ｓｐｐ．） ｏｎ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ａｎｄ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ
ｔｗｏ Ｌｏｌｉｕｍ ｐｅｒｅｎｎｅ Ｌ． ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ． Ｅｕｒｏｐｅａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ａｇｒｏｎｏｍｙ， ２００５， ２２： ４５－５４
［３］　 Ｍａｒｋｓ Ｓ， Ｃｌａｙ Ｋ． Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ Ｆｅｓｔｕｃａ
ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ ｔｏ ｆｕｎｇａｌ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏ⁃
ｇｉｓｔ， １９９６， １３３： ７２７－７３３
［４］　 Ｌｅｗｉｓ Ｇ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｂｉｏｔｉｃ ａｎｄ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ
ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｏｆ Ｌｏｌｉｕｍ ｐｅｒｅｎｎｅ ｗｉｔｈ ａｎｄ
ｗｉｔｈｏｕｔ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｂｙ ｔｈｅ ｆｕｎｇａｌ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ Ｎｅｏｔｙｐｈｏｄｉｕｍ
ｌｏｌｉｉ． Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００４， １４４： ５３－６３
［５］　 Ｚｕｅｓｔ Ｔ， Ｈａｅｒｒｉ ＳＡ， Ｍｕｅｌｌｅｒ ＣＢ． Ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ ｆｕｎｇｉ ｄｅ⁃
ｃｒｅａｓｅ ａｖａｉｌａｂｌｅ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ａｐｈｉｄ Ｒｈｏｐａｌｏｓｉｐｈｕｍ
ｐａｄｉ ａｎｄ ｉｍｐａｉｒ ｔｈｅｉｒ ａｂｉｌｉｔｙ ｔｏ ｉｎｄｕｃｅ ｄｅｆｅｎｓｅ ａｇａｉｎｓｔ
ｐｒｅｄａｔｏｒｓ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ， ２００８， ３３： ８０－８５
［６］ 　 Ｖａｎ Ｈｅｃｋｅ ＭＭ， Ｔｒｅｏｎｉｓ ＡＭ， Ｋａｕｆｍａｎ ＪＲ． Ｈｏｗ ｄｏｅｓ
ｔｈｅ ｆｕｎｇａｌ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ Ｎｅｏｔｙｐｈｏｄｉｕｍ ｃｏｅｎｏｐｈｉａｌｕｍ ａｆｆｅｃｔ
ｔａｌｌ ｆｅｓｃｕｅ （Ｆｅｓｔｕｃａ ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ） ｒｈｉｚｏｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ
ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ？ Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ， ２００５， ２７５： １０１－
１０９
［７］　 Ｓｉｅｇｅｌ Ｍ， Ｌａｔｃｈ Ｇ， Ｂｕｓｈ Ｌ， ｅｔ ａｌ． Ｆｕｎｇａｌ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ⁃ｉｎ⁃
ｆｅｃｔｅｄ ｇｒａｓｓｅｓ： Ａｌｋａｌｏｉｄ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｐｈｉｄ ｒｅ⁃
ｓｐｏｎｓｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｈｅｍｉｃａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９９０， １６： ３３０１－
３３１５
［８］　 Ｂｕｌｔｍａｎ ＴＬ， Ｃｏｎａｒｄ ＮＪ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ ｆｕｎｇｕｓ ｎｕ⁃
ｔｒｉｅｎｔ ｌｅｖｅｌ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｄａｍａｇｅ ｏｎ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｏｆ ｆａｌｌ ａｒ⁃
ｍｙｗｏｒｍ． Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９９８， ２７： ６３１－６３５
［９］　 Ｋｎｏｃｈ ＴＲ， Ｆａｅｔｈ ＳＨ， Ａｒｎｏｔｔ ＤＬ． Ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ ｆｕｎｇｉ ａｌｔｅｒ
ｆｏｒａｇｉｎｇ ａｎｄ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｂｙ ｄｅｓｅｒｔ ｓｅｅｄ⁃ｈａｒｖｅｓｔｉｎｇ ａｎｔｓ．
Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ， １９９３， ９５： ４７０－４７３
［１０］　 Ｔｉｂｂｅｔｓ Ｔ， Ｆａｅｔｈ Ｓ． Ｎｅｏｔｙｐｈｏｄｉｕｍ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓ ｉｎ ｇｒａｓ⁃
ｓｅｓ： Ｄｅｔｅｒｒｅｎｔｓ ｏｒ ｐｒｏｍｏｔｅｒｓ ｏｆ ｈｅｒｂｉｖｏｒｙ ｂｙ ｌｅａｆ⁃ｃｕｔｔｉｎｇ
ａｎｔｓ？ Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ， １９９９， １１８： ２９７－３０５
［１１］　 Ｐｒｅｓｔｉｄｇｅ Ｒ， Ｐｏｔｔｉｎｇｅｒ Ｒ， Ｂａｒｋｅｒ Ｇ． Ａｎ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｏｆ
Ｌｏｌｉｕｍ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ ｗｉｔｈ ｒｙｅｇｒａｓｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ａｒｇｅｎｔｉｎｅ
ｓｔｅｍ ｗｅｅｖｉｌ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ ＮＺ Ｗｅｅｄ ａｎｄ Ｐｅｓｔ Ｃｏｎ⁃
０５１１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
ｔｒｏｌ Ｃｏｎｆｅｒｅｎｃｅ ３５， Ｈａｍｉｌｔｏｎ， Ｎｅｗ Ｚｅａｌａｎｄ， １９８２：
１９９－２２２
［１２］　 Ｌｉ Ｃ⁃Ｊ （李春杰）． Ｓｔｕｄｙ ｏｎ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ ｉｎｅｂｒｉａｎｓ ／ Ｎｅｏｔｙｐｈｏｄｉｕｍ
Ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ Ｓｙｍｂｉｏｎｔ． ＰｈＤ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｌａｎｚｈｏｕ： Ｌａｎｚｈｏｕ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２００５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１３］　 Ｌｉ Ｃ， Ｚｈａｎｇ Ｘ， Ｌｉ Ｆ， ｅｔ ａｌ． Ｄｉｓｅａｓｅ ａｎｄ ｐｅｓｔｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｏｆ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ａｎｄ ｎｏｎ⁃ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｄｒｕｎｋｅｎ ｈｏｒｓｅｇ⁃
ｒａｓｓ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ ６ｔｈ Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｓｙｍｐｏｓｉｕｍ ｏｎ
Ｆｕｎｇａｌ Ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓ ｏｆ Ｇｒａｓｓｅｓ， Ｄｕｎｅｄｉｎ， Ｎｅｗ Ｚｅａｌａｎｄ，
２００７： １１１－１１４
［１４］　 Ｚｈａｎｇ Ｘ⁃Ｘ （张兴旭）． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ Ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｏｎ
Ｐｅｓｔ Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ Ｄｒｕｎｋｅｎ Ｈｏｒｓｅ Ｇｒａｓｓ． Ｍａｓｔｅｒ Ｔｈｅｓｉｓ．
Ｌａｎｚｈｏｕ： Ｌａｎｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２００８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１５］　 Ｍｅｉｓｔｅｒ Ｂ， Ｋｒａｕｓｓ Ｊ， Ｈäｒｒｉ ＳＡ， ｅｔ ａｌ． Ｆｕｎｇａｌ ｅｎｄｏｓｙｍ⁃
ｂｉｏｎｔｓ ａｆｆｅｃｔ ａｐｈｉｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｉｚｅ ｂｙ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ａｄｕｌｔ
ｌｉｆｅ ｓｐａｎ ａｎｄ ｆｅｃｕｎｄｉｔｙ． Ｂａｓｉｃ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ，
２００６， ７： ２４４－２５２
［１６］　 Ｂｏｎｉｎｇ ＲＡ， Ｂｕｌｔｍａｎ ＴＬ． Ａ ｔｅｓｔ ｆｏｒ ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｖｅ ａｎｄ ｉｎ⁃
ｄｕｃｅｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｂｙ ｔａｌｌ ｆｅｓｃｕｅ （Ｆｅｓｔｕｃａ ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ） ｔｏ
ａｎ ｉｎｓｅｃｔ ｈｅｒｂｉｖｏｒｅ： Ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｔｈｅ ｆｕｎｇａｌ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ，
Ａｃｒｅｍｏｎｉｕｍ ｃｏｅｎｏｐｈｉａｌｕｍ． Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｍｉｄｌａｎｄ Ｎａｔｕｒａｌ⁃
ｉｓｔ， １９９６， １３６： ３２８－３３５
［１７］　 Ｂｕｌｔｍａｎ ＴＬ， Ｂｅｌｌ Ｇ， Ｍａｒｔｉｎ ＷＤ． Ａ ｆｕｎｇａｌ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ
ｍｅｄｉａｔｅｓ ｒｅｖｅｒｓａｌ ｏｆ ｗｏｕｎｄ⁃ｉｎｄｕｃｅｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｃｏｎ⁃
ｓｔｒａｉｎｓ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ａ ｇｒａｓｓ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００４， ８５： ６７９－
６８５
［１８］　 Ｌｉ Ｘ⁃Ｇ （李新岗）， Ｌｉｕ Ｈ⁃Ｘ （刘惠霞）， Ｈｕａｎｇ Ｊ （黄
建）． Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｉｎｓｅｃｔ ｐｅｓｔｓ⁃ｉｎｄｕｃｅｄ
ｐｌａｎｔ ｄｅｆｅｎｓｅ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用
生态学报）， ２００８， １９（４）： ８９３－９００ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１９］　 Ｇｏｌｓ Ｒ， Ｐｏｓｔｈｕｍｕｓ Ｍ， Ｄｉｃｋｅ Ｍ． Ｊａｓｍｏｎｉｃ ａｃｉｄ ｉｎｄｕｃｅｓ
ｔｈｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｇｅｒｂｅｒａ ｖｏｌａｔｉｌｅｓ ｔｈａｔ ａｔｔｒａｃｔ ｔｈｅ ｂｉｏｌｏｇ⁃
ｉｃａｌ ｃｏｎｔｒｏｌ ａｇｅｎｔ Ｐｈｙｔｏｓｅｉｕｌｕｓ ｐｅｒｓｉｍｉｌｉｓ． Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｉａ
Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｉｓ ｅｔ Ａｐｐｌｉｃａｔａ， １９９９， ９３： ７７－８６
［２０］　 Ｃｒｅｅｌｍａｎ ＲＡ， Ｍｕｌｌｅｔ ＪＥ． Ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ａｃｔｉｏｎ ｏｆ ｊａｓ⁃
ｍｏｎａｔｅｓ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ． Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ，
１９９７， ４８： ３５５－３８１
［２１］ 　 Ｃｒｅｅｌｍａｎ ＲＡ， Ｔｉｅｒｎｅｙ ＭＬ， Ｍｕｌｌｅｔ ＪＥ． Ｊａｓｍｏｎｉｃ ａｃｉｄ ／
ｍｅｔｈｙｌ ｊａｓｍｏｎａｔｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｅ ｉｎ ｗｏｕｎｄｅｄ ｓｏｙｂｅａｎ ｈｙｐｏ⁃
ｃｏｔｙｌｓ ａｎｄ ｍｏｄｕｌａｔｅ ｗｏｕｎｄ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ
ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ
ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ， １９９２， ８９： ４９３８－４９４１
［２２］　 Ｄｅｎｇ Ｗ⁃Ｈ （邓文红）， Ｓｈｅｎ Ｙ⁃Ｂ （沈应柏）， Ｃｈｅｎ Ｈ⁃Ｊ
（陈华君）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｄｅｎｄｒｏｌｉｍｕｓ ｐｕｎｃｔａｔｕｓ ｆｅｅｄ⁃
ｉｎｇ ａｎｄ ｍｅｔｈｙｌ ｊａｓｍｏｎａｔｅ （ＭｅＪＡ）⁃ｏｒ ｔｅｒｐｅｎｅｓ ｆｕｍｉｇａ⁃
ｔｉｏｎ ｏｎ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ ａｎｄ ｊａｓｍｏｎｉｃ ａｃｉｄ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ Ｐｉｎｕｓ
ｍａｓｓｏｎｉａｎａ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｎｅｅｄｌｅｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ
Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２００９， ２０（５）： １１６６－１１７０
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２３］　 Ｘｕ Ｗ （徐　 伟）， Ｙａｎ Ｓ⁃Ｃ （严善春）． Ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ
ｊａｓｍｏｎｉｃ ａｃｉｄ ｉｎ ｉｎｄｕｃｅｄ ｐｌａｎｔ ｄｅｆｅｎｃｅ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２００５， ２５（８）： ２０７４－ ２０８２ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）　
［２４］　 Ｃｒｅｅｌｍａｎ ＲＡ， Ｍｕｌｌｅｔ ＪＥ． Ｊａｓｍｏｎｉｃ ａｃｉｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ
ａｃｔｉｏｎ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ： Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｒｅ⁃
ｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｂｉｏｔｉｃ ａｎｄ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ
Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ
Ａｍｅｒｉｃａ， １９９５， ９２： ４１１４－４１１９
［２５］　 Ｑｉａｎ Ｙ⁃Ｍ （钱云妹）， Ｚｈｕ Ｃ⁃Ｈ （朱昌华）， Ｘｉａ Ｋ （夏
凯）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｍｅｔｈｙｌ ｄｉｈｙｄｒｏｊａｓｍｏｎａｔｅ ｏｎ ｓｅｅｄｉｎｇ
ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｔａｌｌ ｆｅｓｃｕｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｎａｎｊｉｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （南京农业大学学报），
２００９， ３２（３）： ４７－５１（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２６］　 Ｒｅｎ Ｑ （任　 琴）， Ｈｕ Ｙ⁃Ｊ （胡永健）， Ｌｉ Ｚ⁃Ｙ （李镇
宇）， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｎｔｅｎｔ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｉｇｎｉｎ ａｎｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ
ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｆｒｏｍ ｄａｍａｇｅｄ Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｉｏｎｉａｎａ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇ⁃
ｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２００７， ２７（１１）： ４８９５－ ４８９９
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２７］　 Ｌｙｕ Ｇ⁃Ｓ （吕国胜）． Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ
Ｌｉｇｎｉｎ ａｎｄ Ｂｅｎｔ Ｎｅｃｋ ａｎｄ Ａｐｈｉｄ Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ Ｓｐｒａｙ
Ｃｕｔ Ｃｈｒｙｓａｎｔｈｅｍｕｍ． Ｍａｓｔｅｒ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｎａｎｊｉｎｇ： Ｎａｎｊｉｎｇ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２０１１（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２８］　 Ｗａｎｇ Ｘ⁃Ｓ （王小珊）， Ｙａｎｇ Ｃ⁃Ｌ （杨成霖）， Ｗａｎｇ Ｓ⁃Ｓ
（王森山）， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｐｈｅｎｏｌｓ ａｎｄ ｌｉｇｎｉｎ ｃｏｎ⁃
ｔｅｎｔｓ ｉｎ ａｌｆａｌｆａ ｌｅａｆ ｄａｍａｇｅｄ ｂｙ Ｏｄｏｎｔｏｔｈｒｉｐｓ ｌｏｔｉ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１４， ２５
（６）： １６８８－１６９２（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２９］　 Ｗｕ Ｚ⁃Ｌ （吴珍兰）， Ｌｕ Ｓ⁃Ｌ （卢生莲）． Ｏｎ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ ｂｅａｕｖ （ Ｇｒａｍｉｎｅａｅ）． Ａｃｔａ
Ｐｈｙｔｏｔａｘｏｎｏｍｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （植物分类学报）， １９９６， ３４
（２）： １５２－１６１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３０］　 Ｗｅｉ Ｙ， Ｇａｏ Ｙ， Ｘｕ Ｈ， ｅｔ ａｌ． Ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｏｆ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓ
ｉｎ ｇｒａｓｓｅｓ ｎａｔｉｖｅ ｔｏ ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａ． Ｇｒａｓｓ ａｎｄ Ｆｏｒａｇｅ
Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００６， ６１： ４２２－４２９
［３１］　 Ｌｉ Ｘ （李 　 夏）， Ｈａｎ Ｒ （韩 　 荣）， Ｒｅｎ Ａ⁃Ｚ （任安
芝）， ｅｔ ａｌ． Ｕｓｉｎｇ ｈｉｇｈ⁃ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｔｏ ｃｏｎ⁃
ｓｔｒｕｃｔ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ⁃ｆｒｅｅ Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ ｓｉｂｉｒｉｃｕｍ． Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏ⁃
ｇｙ （微生物学通报）， ２０１０， ３７（９）： １３９５－１４００ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３２］　 Ｍａｌｉｎｏｗｓｋｉ ＤＰ， Ａｌｌｏｕｓｈ ＧＡ， Ｂｅｌｅｓｋｙ ＤＰ． Ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｏｒ
ｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｓｕｒｆａｃｅ ｏｆ ｔａｌｌ ｆｅｓｃｕｅ ｉｎ ｒｅ⁃
ｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｆｕｎｇａｌ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ Ｎｅｏｔｙｐｈｏｄ⁃
ｉｕｍ ｃｏｅｎｏｐｈｉａｌｕｍ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ， １９９８， ２０５： １－１２
［３３］　 Ｍｏｒｒｉｓｏｎ Ｉ． Ａ ｓｅｍｉ⁃ｍｉｃｒｏ ｍｅｔｈｏｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ
ｌｉｇｎｉｎ ａｎｄ ｉｔｓ ｕｓｅ ｉｎ ｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇ ｔｈｅ ｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｆｏｒａｇｅ
ｃｒｏｐｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ ｔｈｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ｏｆ Ｆｏｏｄ ａｎｄ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，
１９７２， ２３： ４５５－４６３
［３４］　 Ｌｉｕ Ｙ （刘　 勇）， Ｃｈｅｎ Ｊ⁃Ｌ （陈巨莲）， Ｎｉ Ｈ⁃Ｘ （倪汉
祥）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｓｅｅｄｉｎｇ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｊａｓｍｏｎｉｃ
１５１１４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 秦俊华等： 喷施茉莉酮酸甲酯及感染内生真菌对羽茅生长的影响　 　 　 　 　 　
ａｃｉｄ ｏｎ ｆｅｅｄｉｎｇ ｂｅｈａｖｉｏｒ ｏｆ ｗｈｅａｔ ａｐｈｉｄｓ． Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｐｈｙ⁃
ｌａｃｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （植物保护学报）， ２００１， ２８（４）： ３２５－
３２９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３５］　 Ｙｉｎ Ｊ （尹　 娇）， Ｃｈｅｎ Ｊ⁃Ｌ （陈巨莲）， Ｃａｏ Ｙ⁃Ｚ （曹雅
忠）， ｅｔ ａｌ． Ｗｈｅａｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ
ｃｈｅｍｉｃａｌｓ ｔｏ ｔｈｅ ｗｈｅａｔ ａｐｈｉｄ， Ｓｉｔｏｂｉｏｎ ａｖｅｎａｅ （Ｆ．） ａｎｄ
ｔｈｅ ｏｒｉｅｎｔａｌ ａｒｍｙ ｗｏｒｍ， Ｍｙｔｈｉｍｎａ ｓｅｐａｒａｔａ （Ｗａｌｋｅｒ） ．
Ａｃｔａ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （昆虫学报）， ２００５， ４８（５）：
７１８－７２４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３６］　 Ｗｕ Ｙ⁃Ｙ （吴莹莹）， Ｈｕａｎｇ Ｆ⁃Ｋ （黄凤宽）， Ｗｅｉ Ｓ⁃Ｍ
（韦素美）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｒｉｃｅ
ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｍｅｔｈｙｌ ｊａｓｍｏｎａｔｅ， ｂｒｏｗｎ ｐｌａｎｔ ｈｏｐｐｅｒ （Ｎｉ⁃
ｌａｐａｒｖａｔａ ｌｕｇｅｎｓ） ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｐｈｅｎｏｌ ｃｏｎｔｅｎｔ． Ｇｕａｎｇｘｉ Ａｇ⁃
ｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （广西农业科学）， ２００８， ３９（４）：
４７４－４７７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３７］　 Ｙａｎ Ｓ⁃Ｃ （严善春）， Ｘｕ Ｗ （徐　 伟）， Ｙｕａｎ Ｈ⁃Ｅ （袁
红娥）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｌｉｃｉｔｏｒｓ ｏｎ ｏｌｆａｃｔｏｒｙ
ｒｅｓｐｏｎｓｅ ａｎｄ ｏｖｉｐｏｓｉｔｉｏｎ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｄｅｎｄｒｏｌｉｍｕｓ ｓｕｐｅｒ⁃
ａｎｓ （Ｂｕｔｌｅｒ） ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用
生态学报）， ２００７， １８（７）： １５８３－１５８８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３８］　 Ｌｉ Ｄ⁃Ｍ （李德明）． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｃｕｔｔｉｎｇ Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ
ｏｎ Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ Ｙｉｅｌｄ ｏｆ Ｐｅｎｎｉｓｅ⁃
ｔｕｍ ｈｙｄｒｉｄｕｎ． Ｍａｓｔｅｒ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｌａｎｚｈｏｕ： Ｇａｎｓｕ Ａｇｒｉｃｕｌ⁃
ｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２０１０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３９］ 　 Ｃｈｅｎ Ｊ⁃Ｌ （陈巨莲）， Ｓｕｎ Ｊ⁃Ｒ （孙京瑞）， Ｄｉｎｇ Ｈ⁃Ｊ
（丁红建）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｎｄ ｍｅｃｈａ⁃
ｎｉｓｍ ｏｆ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｖａｒｉｏｕｓ ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ
（ｌｉｎｅｓ）． Ａｃｔａ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （昆虫学报）， １９９７，
４０（１）： １９０－１９５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４０］　 Ｌｏｐｅｚ ＪＥ， Ｆａｅｔｈ ＳＨ， Ｍｉｌｌｅｒ Ｍ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ
ｆｕｎｇｉ ｏｎ ｈｅｒｂｉｖｏｒｙ ｂｙ ｒｅｄ ｌｅｇｇｅｄ ｇｒａｓｓｈｏｐｐｅｒｓ （Ｏｒｔｈｏｐ⁃
ｔｅｒａ： Ａｃｒｉｄｉｄａｅ） ｏｎ Ａｒｉｚｏｎａ ｆｅｓｃｕｅ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｅｎ⁃
ｔｏｍｏｌｏｇｙ， １９９５， ２４： １５７６－１５８０
［４１］　 Ｓａｉｋｋｏｎｅｎ Ｋ， Ｈｅｌａｎｄｅｒ Ｍ， Ｆａｅｔｈ Ｓ， ｅｔ ａｌ． Ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ⁃
ｇｒａｓｓ⁃ｈｅｒｂｉｖｏｒｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ： Ｔｈｅ ｃａｓｅ ｏｆ Ｎｅｏｔｙｐｈｏｄｉｕｍ
ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓ ｉｎ Ａｒｉｚｏｎａ ｆｅｓｃｕｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ． Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，
１９９９， １２１： ４１１－４２０
［４２］　 Ｐｉｎｅｄａ Ａ， Ｄｉｃｋｅ Ｍ， Ｐｉｅｔｅｒｓｅ ＣＭ， ｅｔ ａｌ． Ｂｅｎｅｆｉｃｉａｌ ｍｉ⁃
ｃｒｏｂｅｓ ｉｎ ａ ｃｈａｎｇｉｎｇ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ： Ａｒｅ ｔｈｅｙ ａｌｗａｙｓ ｈｅｌｐ⁃
ｉｎｇ ｐｌａｎｔｓ ｔｏ ｄｅａｌ ｗｉｔｈ ｉｎｓｅｃｔｓ？ Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ，
２０１３， ２７： ５７４－５８６
［４３］ 　 Ｍｉｒａｎｄａ ＭＩ， Ｏｍａｃｉｎｉ Ｍ， Ｃｈａｎｅｔｏｎ ＥＪ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｃｏｎｔｅｘｔ ｏｆ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ ｓｙｍｂｉｏｓｅｓ： Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｎｇ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ
ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｉｎｓｅｃｔ ｈｅｒｂｉｖｏｒｙ． Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， ２０１１， １７２： ４９９－５０８
［４４］　 Ｂｕｌｔｍａｎ ＴＬ， Ｇａｎｅｙ ＤＴ． Ｉｎｄｕｃｅｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｆａｌｌ ａｒｍｙ⁃
ｗｏｒｍ （ Ｌｅｐｉｄｏｐｔｅｒａ： Ｎｏｃｔｕｉｄａｅ） ｍｅｄｉａｔｅｄ ｂｙ ａ ｆｕｎｇａｌ
ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ， １９９５， ２４：
１１９６－１２００
作者简介　 秦俊华，女，１９８８ 年生，硕士研究生．主要从事植
物生理生态学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｑｉｎｊｕｎｈｕａ１３５＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 肖　 红
２５１１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷