全 文 ：盐胁迫对柳枝稷苗期生长和生理特性的影响*
范希峰1 摇 侯新村1 摇 朱摇 毅1,2 摇 武菊英1**
( 1北京市农林科学院草业与环境研究发展中心, 北京 100097; 2中国农业大学农学与生物技术学院, 北京 100193)
摘摇 要摇 2010 年,在人工气候室中设置了 0、50、100、150 和 200 mmol·L-1 5 种 NaCl 浓度处
理,分析盐胁迫对柳枝稷苗期生长的影响.结果表明: 随着 NaCl浓度的增加,柳枝稷的生长明
显受到抑制,株高降低、叶片变小、光合叶面积减少、净光合速率下降,干物质积累量显著降
低,表现出甜土植物的特点.柳枝稷的耐盐能力较强,在 200 mmol·L-1NaCl 溶液中处理 30 d
后仍能存活,单株绿叶面积为 491. 9 cm2,净光合速率为 0. 93 滋mol CO2·m-2·s-1 .本试验条
件下,以生长量下降 50%为标准求得柳枝稷的耐盐阈值为 178. 6 mmol·L-1 .
关键词摇 能源植物摇 柳枝稷摇 盐胁迫摇 苗期
文章编号摇 1001-9332(2012)06-1476-05摇 中图分类号摇 S154. 4摇 文献标识码摇 A
Impacts of salt stress on the growth and physiological characteristics of Panicum virgatum
seedlings. FAN Xi鄄feng1, HOU Xin鄄cun1, ZHU Yi1 ,2, WU Ju鄄ying1 ( 1Research Development Cen鄄
ter for Grass and Environment, Beijing Academy of Agriculture and Forestry Science, Beijing
100097, China; 2China Agricultural University, Beijing 100193, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,
2012,23(6): 1476-1480.
Abstract: An experiment was conducted in an artificial climate chamber to study the growth and
physiological characteristics of switchgrass (Panicum virgatum) seedlings exposed to 0, 50, 100,
150, and 200 mmol·L-1 of NaCl solutions. With the increasing concentration of the NaCl, the
seedling growth was obviously inhibited. The plant height decreased, leaves became smaller, photo鄄
synthetic leaf area and net photosynthetic rate reduced, and dry matter accumulation decreased sig鄄
nificantly, presenting the general traits of glycophyte. Meanwhile, the seedlings also showed rela鄄
tively high salt tolerance. After exposed to 200 mmol·L-1 of NaCl for 30 days, the seedlings still
survived, with the green leaf area per plant and net photosynthetic rate being 491. 9 cm2 and 0. 93
滋mol CO2·m-2·s-1, respectively. In this experiment, the salt tolerance threshold for P. virgatum
was 178. 6 mmol·L-1 when taking 50 % drop in biomass as the standard.
Key words: energy鄄source plant; Panicum virgatum; salt stress; seedling stage.
*国家“948冶项目(2011鄄Z62)和北京市农林科学院科技创新能力建
设专项(KJCX201102005,KJCX201101003)资助.
**通讯作者. E鄄mail: wujuying1@ 263. net
2011鄄09鄄23 收稿,2012鄄03鄄26 接受.
摇 摇 柳枝稷(Panicum virgatum)系禾本科黍属多年
生高大丛生的 C4 草本植物,原产于北美,是一类理
想的纤维素类草本能源植物,也是美国能源植物研
究的模式植物[1-2] . 柳枝稷于 1992 年引入我国[3],
在我国北方地区表现出良好的生态适应性,生物质
产量高,品质优良,适宜大面积推广应用[4] . 目前已
通过育苗移栽等方式在北京郊区的挖沙废弃地上规
模化种植,并作为能源植物用于生物质原料生
产[5-7] .
我国获取生物质原料的一条重要途径是利用不
宜种植粮食作物的边际土地种植抗逆能力较强的能
源植物.我国从滨海到内陆,从低地到高原都分布着
不同类型的盐碱土壤,盐渍土面积约 3伊107 hm2[8],
其中有 80%左右尚未开发利用[9] .如果利用其中一
部分土地种植柳枝稷,可以实现该类土地的生物改
良,还可以生产生物质原料. 因此,研究柳枝稷的耐
盐性有着重要意义. 目前相关报道主要集中在盐胁
迫对柳枝稷种子萌发和幼苗农艺性状的影响方面,
如丁晓丹等[10]研究发现,低浓度盐溶液促进柳枝稷
种子萌发,高浓度盐溶液抑制柳枝稷种子萌发.左海
涛等[11]研究发现,盐分类型、盐分浓度、土壤含水量
和土壤类型等因素均对营养生长期柳枝稷产生影
响.而关于盐胁迫对柳枝稷生理特性的影响对其耐
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 6 月摇 第 23 卷摇 第 6 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jun. 2012,23(6): 1476-1480
盐阈值分析尚未见报道,限制了其在我国盐渍化边
际土地上的推广应用.为此,本文系统研究了水培条
件下,盐胁迫对苗期柳枝稷生长和生理特性的影响,
及其耐盐阈值,旨在为柳枝稷在盐渍化边际土地上
推广种植提供依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料
供试柳枝稷品种为 Alamo,2008 年 11 月采集于
北京草业与环境研究发展中心小汤山试验基地.
1郾 2摇 试验处理
2010 年 5 月,挑选大小一致、饱满的柳枝稷种
子,通过沙培在光照培养箱中育苗,昼夜温度设为
30 益 / 25 益, 光 照 时 间 为 12 h, 光 强 为 400
滋mol·m-2·s-1 .待第 3 片真叶展开时,移栽至人工
气候室中进行培养,环境条件同光照培养箱.用海绵
将幼苗固定在带孔的泡沫板上,置于装满 Hoagland
全营养液的塑料盒中(塑料盒容积 4郾 5 L,15 cm伊15
cm伊20 cm),每盆 4 株,用气泵进行 24 h 充气.幼苗
长到 5 片真叶时,设 0 ( CK)、50、100、150 和 200
mmol·L-1 5 个 NaCl浓度处理,随机区组排列,重复
4 次.为避免盐激效应,设置高盐(逸100 mmol·L-1
NaCl)处理时,先向营养液中加入 50 mmol·L-1
NaCl,每隔 12 h 增加 50 mmol·L-1,直至达到试验
要求浓度.营养液每周换 1 次,每 24 h 添加一次蒸
馏水以保持稳定的盐浓度. 盐胁迫处理 30 d 后,取
样备测.
1郾 3摇 测定方法
1郾 3郾 1 植株干质量 摇 将植株整株取出,分根、茎(含
叶鞘)、叶 3 部分,冲洗干净,置于鼓风干燥箱中 105
益杀青 30 min,然后 80 益烘干至恒量.
1郾 3郾 2 叶绿素含量 摇 参照文献[12]的方法,取倒 3
叶中间部位 0郾 1 g,用等体积无水乙醇、丙酮混合液
10 mL浸泡 24 h遮光提取,用紫外分光光度计(UV鄄
1700),分别于波长 663 nm、645 nm 下测定吸光值,
计算叶绿素含量.
1郾 3郾 3 光合作用参数摇 采用便携式光合作用系统测
定仪 LI鄄6400(LI鄄COR Lincoln, USA)测定叶片净光
合速率(Pn)、气孔导度(gs)、胞间 CO2 浓度(C i)和
蒸腾速率(Tr).测倒 3 叶,每处理测 4 盆,每盆 3 株.
叶室(2 cm 伊3 cm)温度设为 30 益,光强为 1100
滋mol·m-2·s-1 .
1郾 3郾 4 耐盐阈值的确定 摇 植物的耐盐阈值一般指在
该盐度范围内,50%以上的植物能够正常生长;超过
该盐度时,则 50%以上的植物生长受到抑制,产量
下降[13] .因此,多以植物生长量或生物量下降 50%
时的盐浓度作为某种植物的耐盐阈值[14-15] .本试验
以盐处理 30 d时的生长和生理指标分别进行分析,
以不同盐浓度为自变量建立回归方程.
1郾 4摇 数据处理
试验数据采用 SAS 8郾 0 软件进行单因素方差分
析,采用 Duncan新复极差法比较不同数据组间的差
异,显著性水平设定为 琢=0郾 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 盐胁迫对柳枝稷干物质积累的影响
由图 1 可以看出,随着盐浓度升高,柳枝稷幼苗
的根、茎、叶等器官的干物质积累量下降幅度逐渐增
大,而根冠比则呈先升高后降低趋势. 与对照(CK)
相比,低盐溶液(50 mmol·L-1 NaCl)中,柳枝稷地下
部干物质量下降了 23%,低于地上部,根冠比略有增
加;当 NaCl浓度高于 50 mmol·L-1时,地下部干质量
下降比率均高于地上部,根冠比逐渐减小;NaCl 浓度
升至 200 mmol·L-1时,根、茎、叶各部位干质量分别
下降 61%、54%和 53%,而根冠比仅为 0郾 5.
2郾 2摇 盐胁迫对苗期柳枝稷生长的影响
由表 1 可以看出,盐胁迫显著影响柳枝稷的生
长.与 CK相比,随着盐浓度升高,其株高、分蘖数和
主茎叶片数均先升高后降低,其中对分蘖数的影响
较株高和主茎叶片数更大. 盐胁迫显著抑制柳枝稷
叶片生长,浓度越高抑制程度越重. 与 CK 相比,
NaCl浓度为 50 mmol ·L-1时,其叶长和叶宽下降了
9%和 30% ;NaCl 浓度升至 200 mmol·L-1时,其叶
长和叶宽下降了 27郾 6%和 42郾 6% .
图 1摇 盐胁迫下苗期柳枝稷的干物质积累
Fig. 1 摇 Dry biomass accumulation of roots, stems, leaves of
switchgrass at seedling stage under salt stress郾
玉:根 Roots; 域:茎 Shoots; 芋:叶 Leaves郾
77416 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 范希峰等: 盐胁迫对柳枝稷苗期生长和生理特性的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
2郾 3摇 盐胁迫对苗期柳枝稷叶面积的影响
盐胁迫显著影响苗期柳枝稷的叶面积(表 2).
随盐浓度增加,柳枝稷总叶面积和绿叶面积均显著
减小. NaCl浓度增加到 150 mmol·L-1时,其总叶面
积和绿叶面积分别为 CK 的 60郾 2%和 56郾 8% ;NaCl
浓度增加到 200 mmol·L-1时,只有 CK的 44郾 8%和
42郾 0% .柳枝稷的黄叶面积随盐溶液浓度增加先增
加后降低. NaCl浓度为 100 mmol·L-1时,其黄叶面
积最大,是 CK 的 2郾 65 倍;NaCl 浓度增加到 200
mmol·L-1时则降为 CK 的 2郾 11 倍. 这与盐浓度增
加、总叶面积降低有关. 但是随着盐浓度增加,黄叶
面积占总叶面积的的比率显著增加.
2郾 4摇 盐胁迫对苗期柳枝稷叶绿素含量的影响
柳枝稷叶片中叶绿素 a、b 含量在低 NaCl 浓度
(50 mmol·L-1 )时显著降低,而在高 NaCl 浓度
(100 ~ 200 mmol·L-1 )时均有升高的趋势,但高
NaCl浓度处理间无显著差异(表 3).随着盐浓度增
加,叶绿素 a / b显著降低.叶绿素含量升高可能是由
于高盐胁迫条件下,柳枝稷幼苗叶片伸展受到限制,
叶片小而厚造成单位质量叶片叶绿素含量增加.
2郾 5摇 盐胁迫对苗期柳枝稷光合作用参数的影响
盐胁迫显著影响柳枝稷的光合作用,浓度越高
影响越大.随盐浓度增加,其叶片净光合速率(Pn)、
蒸腾速率(Tr)和气孔导度( gs)均趋于下降,胞间
CO2浓度 ( C i ) 趋于升高. 但 NaCl 浓度低于 100
mmol·L-1时,各指标与 CK 间无显著差异;NaCl 浓
度高于 150 mmol ·L-1时,Pn、Tr和 gs显著下降,C i显
著升高(图 2).
2郾 6摇 柳枝稷幼苗耐盐阈值的确定
盐处理 30 d 后,以柳枝稷幼苗的株高、分蘖数、
生物量、叶面积和净光合速率 5 个指标为应变量,以
盐溶液浓度为自变量建立回归方程,以各指标比对
照下降 50%时的盐浓度作为柳枝稷幼苗的耐盐阈
值 (表 4 ). 结 果 表 明, 其 耐 盐 阈 值 为 178郾 6
mmol·L-1 NaCl.
表 1摇 盐胁迫下苗期柳枝稷的的农艺性状
Table 1摇 Agronomic traits of switchgrass at seedling stage under salt stress
NaCl浓度
NaCl concentration
(mmol·L-1)
株高
Plant height
(cm)
分蘖数
Tiller No郾
( ind·plant-1)
主茎叶片数
Leaves No郾 of caulis
( ind·plant-1)
叶长
Leaf length
(cm)
叶宽
Leaf width
(cm)
0 111郾 8依11郾 9a 7郾 5依1郾 1ab 5郾 0依0郾 5a 62郾 9依5郾 1a 1郾 48依0郾 1a
50 115郾 4依4郾 2a 7郾 9依1郾 6a 5郾 4依0郾 5a 58郾 0依6郾 5a 1郾 06依0郾 1b
100 113郾 7依8郾 0a 6郾 9依1郾 6ab 5郾 1依0郾 9a 57郾 4依4郾 5a 1郾 03依0郾 1b
150 103郾 3依10郾 8ab 6郾 9依2郾 0ab 5郾 0依0郾 5a 50郾 8依4郾 4b 0郾 98依0郾 1b
200 90郾 3依6郾 8b 5郾 6依1郾 1b 4郾 5依0郾 5a 45郾 5依6郾 3b 0郾 85依0郾 1c
同列数据后不同小写字母表示差异显著 (P<0郾 05) In each column, values followed by different small letters indicated significant difference at 0. 05
level.下同 The same below.
表 2摇 盐胁迫下苗期柳枝稷的的叶面积
Table 2摇 Leaf area of switchgrass at seedling stage under salt stress
NaCl浓度
NaCl concentration
(mmol·L-1)
绿叶面积
Green leaves area
(cm2·plant-1)
黄叶面积
Yellow leaves area
(cm2·plant-1)
总面积
Leaf area
(cm2·plant-1)
黄叶面积 /总叶面积
Green leaves area /
yellow leaves area
0 1170郾 6依42郾 6a 19郾 8依5郾 3b 1190郾 4依45郾 1a 1郾 6依0郾 4b
50 880郾 5依112郾 8b 27郾 9依5郾 1ab 908郾 4依117郾 2b 3郾 0依0郾 5b
100 776郾 7依78郾 2b 52郾 5依6郾 2a 829郾 2依84郾 2b 6郾 4依0郾 8a
150 665郾 2依84郾 2bc 51郾 5依6郾 3a 716郾 7依90郾 5bc 7郾 2依0郾 7a
200 491郾 9依59郾 9c 41郾 8依4郾 5ab 533郾 7依64郾 3c 8郾 1依0郾 8a
表 3摇 盐胁迫下苗期柳枝稷叶片的叶绿素含量
Table 3摇 Chlorophyll content of switchgrass at seedling stage under salt stress
NaCl浓度
NaCl concentration
(mmol ·L-1)
叶绿素 a
Chlorophyll a
(mg·g-1 FM)
叶绿素 b
Chlorophyll b
(mg·g-1 FM)
叶绿素 a+b
Chlorophyll a+b
(mg·g-1 FM)
叶绿素 a / b
Chl a / Chl b
0 2郾 18依0郾 04a 0郾 72依0郾 01b 2郾 90依0郾 06ab 3郾 0依0郾 01a
50 1郾 82依0郾 03b 0郾 63依0郾 01c 2郾 45依0郾 05b 2郾 9依0郾 01b
100 2郾 44依0郾 02a 0郾 88依0郾 01a 3郾 32依0郾 04a 2郾 8依0郾 01bc
150 2郾 34依0郾 03a 0郾 88依0郾 01a 3郾 22依0郾 04a 2郾 7依0郾 01c
200 2郾 30依0郾 06a 0郾 86依0郾 03a 3郾 17依0郾 09a 2郾 7依0郾 01c
8741 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
图 2摇 盐胁迫下苗期柳枝稷叶片的光合作用参数
Fig. 2摇 Photosynthesis variables of switchgrass at seedling stage under salt stress郾
表 4摇 柳枝稷主要农艺性状和生理指标与盐浓度的回归
关系
Table 4 摇 Linear regression of five parameters of switch鄄
grass vs郾 salt concentration
指 标
Item
回归方程
Regrassing eqution
R2 阈值
Threshold
(mmol·L-1)
株高
Plant height
y = -0郾 0012x2+ 0郾 1300x + 111郾 890 0郾 9951 276郾 9
分蘖
Tiller No郾
y = -6E-05x2+ 0郾 0032x + 7郾 581 0郾 8891 280郾 8
干生物量
Dry biomass
y = 7E-05x2- 0郾 0573x + 16郾 485 0郾 9584 178郾 6
叶面积
Leaf area
y = 0郾 0047x2- 3郾 9507x + 1160郾 200 0郾 9660 146郾 9
净光合速率
Pn
y = -0郾 0006x2+ 0郾 0439x + 16郾 771 0郾 9797 162郾 1
3摇 讨摇 摇 论
研究表明,盐胁迫条件下,柳枝稷的生长受到明
显抑制,株高降低、分蘖数减少,干物质积累量下
降[11],与小麦 ( Triticum aestivum) [16]、燕麦 ( Avena
nuda) [17]、水稻(Oryza sativa) [18]、偃麦草(Elytrigia
repens) [19]等甜土植物试验结果相似.本研究也验证
了这一结果.柳枝稷的根系和地上部对盐胁迫的响应
不同,且受土壤类型的影响.随着盐浓度增加,其根冠
比在北京潮褐土中趋于升高,而在甘肃高钙土中趋于
降低[11] .本试验中,高盐浓度(>50 mmol·L-1 NaCl)
对柳枝稷根系的影响较大,根冠比减小,与水稻[20]
相似,但与燕麦[17]和小麦[21]不同.以上结果说明植
物根系和地上部对盐胁迫的响应,因植物种类和种
植条件而有所差异.
盐浓度过高会显著抑制植物的光合作用[13] .有
研究认为,盐胁迫引起 gs降低,限制 CO2到达光合机
构,从而使 Pn下降[22];也有研究发现,盐胁迫使 Pn
降低的同时使 C i 升高[23-24],认为 Pn的下降是由非
气孔因素所致[25-26] .本试验中,盐胁迫下,柳枝稷叶
片的 Pn、Tr和 gs显著下降,而 C i升高,支持非气孔因
素引起 Pn降低的观点.
叶绿素是光合作用的物质基础[27] .盐胁迫对叶
绿素含量的影响因植物种类、处理时期和处理浓度
的不同而异,使其下降[28]、升高[29]或先升高后降
低[16] .本试验中,盐胁迫(>50 mmol·L-1NaCl)使柳
枝稷叶片叶绿素含量升高,但 Pn显著下降,说明叶
绿素含量的高低与植物的光合速率和耐盐性之间无
直接关系.
综上所述,柳枝稷的生长和光合速率受到盐胁
迫的显著抑制,属于耐盐性较强的甜土植物,其耐盐
阈值为 178郾 6 mmol·L-1NaCl.
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作者简介 摇 范希峰,男,1979 年生,博士,助理研究员. 主要
从事草本能源植物栽培生理和遗传育种研究. E鄄mail: fanx鄄
ifengcau@ yahoo. cn
责任编辑摇 李凤琴
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