全 文 ：盐碱胁迫下燕麦生长及阳离子吸收特征*
范摇 远1 摇 任长忠2 摇 李品芳1 摇 任图生1**
( 1中国农业大学资源与环境学院, 北京 100193; 2白城市农业科学院, 白城 137000)
摘摇 要摇 在吉林白城地区盐碱土上监测了 3 个盐分胁迫水平下燕麦的生长动态及对土壤阳
离子的吸收特征.结果表明: 在低度、中度和高度 3 个胁迫水平下燕麦地上部生长和产量构成
因素没有显著差异,但根部干质量和根冠比随盐碱胁迫程度的加重而显著降低,在成熟期,中
度和高度胁迫下的根冠比分别是低度胁迫下的 77. 2%和 64. 5% . 3 个胁迫水平下燕麦的
K+ / Na+和 Ca2+ / Na+在三叶期差异最大,而在抽穗期无显著差异.随着盐分胁迫程度的加重,燕
麦的离子吸收选择性系数在灌浆期显著降低,而运输选择性系数无显著变化.因此,燕麦能够
在一定程度上适应苏打碱土的盐碱胁迫,适应能力随着胁迫水平的增加而降低;燕麦根部生
物量的减少和抽穗期较强的离子选择吸收能力可能有利于地上部的生长和产量构成.
关键词摇 苏打碱土摇 燕麦摇 盐分胁迫摇 K+ / Na+ 摇 吸收选择性
文章编号摇 1001-9332(2011)11-2875-08摇 中图分类号摇 S512. 6摇 文献标识码摇 A
Oat growth and cation absorption characteristics under salt and alkali stress. FAN Yuan1,
REN Chang鄄zhong2, LI Pin鄄fang1, REN Tu鄄sheng1 ( 1College of Resources and Environmental Sci鄄
ences, China Agricultural University, Beijing 100193, China; 2Baicheng Academy of Agricultural
Science, Baicheng 137000, Jilin, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(11): 2875-2882.
Abstract: This paper monitored the oat growth and cation absorption characteristics on a saline鄄
alkali soil in the Baicheng region of Jilin Province under low, medium, and high levels of salt
stress. No significant differences were observed in the shoot growth and yield components under the
three levels of salt stress, but the root biomass and root / shoot ratio decreased significantly with in鄄
creasing salt stress level. At maturing stage, the root / shoot ratio under medium and high salt stres鄄
ses was 77. 2% and 64. 5% of that under low salt stress, respectively. Under the three levels of salt
stress, the K+ / Na+ and Ca2+ / Na+ ratios in oat plant had significant differences at trefoil stage, but
no significant differences at heading stage. With the increase of salt stress level, the cation absorp鄄
tion selectivity coefficient of oat at filling stage decreased significantly, but the transportation selec鄄
tivity coefficient had no significant difference under the three levels of stress. It was concluded that
oat could adapt to the salt and alkali stress of soda鄄alkaline soil to some extent, and the adaptation
capability decreased with the increasing level of stress. The decrease of oat root biomass and the
stronger ion selective absorption capacity at heading stage under salt and alkali stress could benefit
the shoot growth and yield components of oat.
Key words: soda鄄alkaline soil; oat; salt stress; K+ / Na+; absorption selectivity.
*国家科技支撑计划项目(2006BAD2A15)资助.
**通讯作者. E鄄mail: tsren@ cau. edu. cn
2011鄄02鄄22 收稿,2011鄄08鄄10 接受.
摇 摇 土壤盐碱化是制约农业生产和生态环境恶化的
一个世界性问题. 据统计,世界盐碱土面积为 95郾 5
亿 hm2,约占陆地面积的 7% [1] .我国的 8 个盐渍区
盐碱土面积共 9913 万 hm2 [2],占世界盐碱土面积的
10% .吉林省境内的盐碱土,是在半湿润半干旱气候
条件下形成的内陆型盐碱土,总面积达 44郾 2 万
hm2 [3],以 Na2 CO3和 NaHCO3为主要盐碱成分,pH
值高,交换性 Na+(ESP)含量高,大面积盐碱土严重
影响了现代农业的可持续发展.燕麦(Arena sativa)
作为禾本科早熟禾亚科燕麦属的一年生草本植物,
具有抗寒、耐贫瘠和耐盐碱等特征,并具有独特的保
健功效,被称为盐碱地改良的先锋作物.
目前对燕麦的相关研究主要集中在燕麦的适应
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 11 月摇 第 22 卷摇 第 11 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Nov. 2011,22(11): 2875-2882
性栽培[4-5]、育种[6-7]、产量和品质提升[8-9]及营养
特性和产品开发[10]等方面.在植物盐碱伤害的生理
机制方面,国内外的研究多集中在小麦、牧草等的萌
发生长[11-12]、光合[13-14]及渗透调节特性[15]等方面.
研究表明,盐分胁迫下甜土植物细胞能够保持较高
的 K+比例和较低的 Na+比例,从而影响许多酶反应
过程. 如大豆[16]和紫花苜蓿[17]地上部能够保持较
多的 Ca2+、Mg2+和 K+,通过无机离子的渗透调节来
应对盐碱胁迫.在燕麦盐碱适应机制方面,王波和宋
凤斌[18-19]的盆栽试验表明,盐碱胁迫下皮燕麦较裸
燕麦具有较高的耐盐性;燕麦通过积累脯氨酸和可
溶性糖并大量吸收 Na+来维持渗透平衡,以适应周
围的盐碱环境. 杨科等[20]证实,白燕 1 号较白燕 7
号具有较强的耐盐能力;白燕 7 号主要通过积累脯
氨酸和可溶性糖来进行渗透调节.在自然条件下,盐
碱胁迫通过直接影响千粒重和穗粒数而影响燕麦产
量[21] .目前国内外有关自然盐碱胁迫对燕麦生长及
离子渗透调节特性的影响研究还未见报道.为此,本
文研究了田间不同盐碱水平下燕麦生长及离子选择
性吸收特征,探索燕麦对盐碱逆境胁迫的适应机制,
为燕麦的种植推广和盐碱土改良利用提供依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验地概况
田间试验在吉林省白城市燕麦综合试验示范基
地进行. 白城市 (121毅 38忆—124毅 22忆 N, 44毅 14忆—
46毅18忆 E)位于吉林省西北部,松嫩平原西部,科尔
沁草原东部,属温带大陆性季风气候,年日照时数
2919郾 3 h,平均气温 4郾 9 益,降水量 279郾 8 mm,无霜
期 157 d.试验地土壤为苏打碱土,质地为粉质壤土.
1郾 2摇 试验设计
试验于 2008 年 5—8 月进行. 供试燕麦品种为
白燕 2 号. 根据美国土壤学会划分标准[22],本研究
选择了 3 个盐分梯度地块,其土壤理化性状见表 1.
摇 摇 燕麦播种量为 165 kg·hm-2,播前施复合肥
(N 颐 P 颐 K=15 颐 15 颐 15),施肥量为 250 kg·hm-2,
播深 4 cm,条播行距 30 cm.由于不同胁迫水平的地
块大小不均,人为划分 3 个水平的小区面积,分别为
37郾 5、30 和 50 m2,3 个重复,于 5 月初开始整地,
5 月 20 日播种,5 月 24 日灌水,灌溉量约为 30 mm,
5 月 28 日出苗.生育期进行杂草清理.
1郾 3摇 测定项目与方法
1郾 3郾 1生育期观测摇 田间随机选取 10 株燕麦,观察记
录出苗期、三叶期、拔节期、抽穗期、灌浆期及成熟期.
1郾 3郾 2 株高和干物质测定摇 分别于出苗期、三叶期、
拔节期、抽穗期、灌浆期及成熟期在田间随机取 1 m
长样段燕麦植株,选 10 株燕麦用卷尺量株高求平均
值;将植株按根部和地上部进行分样,在 105 益杀青
后 80 益下烘干至恒量,分别称干质量.
1郾 3郾 3收获计产摇 燕麦成熟时每小区实收 1 m2测产.收
获后测定生物产量和籽粒产量,并进行室内考种.
1郾 3郾 4 离子测定摇 分别于出苗期、三叶期、拔节期、抽
穗期、灌浆期及成熟期在田间随机取 1 m样段燕麦植
株,将植物地上部和根部洗净烘干、研磨后用硫酸消
煮,采用等离子发射光谱仪(PERKIN ELMER OPTI鄄
MA 3300DV, USA)测定 K+、Na+和 Ca2+含量.植物对
K+、Na+吸收和运输的选择性用选择比 Sk / Na表示[23]:
SK/ Na(吸收)= (根系 K+ / Na+) / (介质 K+ / Na+);SK/ Na
(运输)= (茎叶 K+ / Na+) / (根系 K+ / Na+).
表 1摇 试验地土壤理化性状
Table 1摇 Soil physical and chemical properties of the experimental sites
指标
Index
低度胁迫
Low salt鄄stress
中度胁迫
Medium salt鄄stress
高度胁迫
High salt鄄stress
容重 Bulk density (g·cm-3) 1郾 18依0郾 02 1郾 16依0郾 07 1郾 47依0郾 01
pH 8郾 32依0郾 18 8郾 78依0郾 07 9郾 12依0郾 08
电导率 Electrical conductivity (dS·m-1) 0郾 44依0郾 09 0郾 57依0郾 04 0郾 90依0郾 14
全氮 Total N (g·kg-1) 1郾 57依0郾 27 1郾 54依0郾 02 1郾 12依0郾 03
碱解氮 Alkali鄄hydrolyzable N (g·kg-1) 90郾 30依15郾 42 60郾 43依11郾 50 68郾 37依8郾 10
有效磷 Available P (g·kg-1) 7郾 89依2郾 46 5郾 33依0郾 52 7郾 75依0郾 12
有效钾 Available K (g·kg-1) 167郾 54依28郾 40 128郾 33依3郾 58 152郾 67依3郾 58
有机质 Organic matter content (g·kg-1) 29郾 30依5郾 64 31郾 03依1郾 24 24郾 85依1郾 12
阳离子交换量 Cation exchange capacity (cmol·kg-1) 7郾 32依1郾 26 12郾 04依1郾 14 9郾 82依1郾 16
钠吸附比 Sodium absorption ratio 22郾 16依5郾 77 35郾 68依4郾 84 39郾 30依5郾 01
pH值测定为 1 颐 2郾 5 土水比,EC值测定为 1 颐 5 土水比 For pH measurement, soil to water ratio of the extract was 1:2郾 5郾 For EC measurement, soil
to water ratio of the extract was 1:5.
6782 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
1郾 4摇 数据处理
采用 SigmaPlot 10郾 0 软件作图,采用 SPSS 17郾 0
软件进行方差分析( one鄄way ANOVA)和多重比较
(Duncan法).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 盐碱胁迫对燕麦生长及产量的影响
2郾 1郾 1 燕麦出苗情况摇 拔节期对燕麦出苗和分蘖情
况进行了田间调查.由表 2 可知,盐碱胁迫降低了燕
麦的出苗数和分蘖数. 高度胁迫下的出苗数分别是
低度和中度胁迫下的 74郾 2%和 78郾 7% ,分蘖数分别
是低度和中度胁迫下的 23郾 2%和 60郾 4% .但由于各
处理不同小区间的观测值变异性较大,3 个胁迫水
平间的差异未达到显著水平.
2郾 1郾 2 燕麦株高动态 摇 由图 1 可知,燕麦株高动态
符合 Logistic增长,随生育进程呈“S型冶曲线变化,S
型曲线方程为:y = 86郾 861+exp[(-x+39郾 88) / 9郾 11],R =
0郾 997** .
出苗至三叶期,植株生长缓慢,株高增长率约为
(1郾 04依0郾 01) cm·d-1,三叶期时株高为成熟期的
21郾 0% ;拔节期至抽穗期株高增长率为 ( 2郾 43 依
0郾 01) cm·d-1,为生育期间生长最快的阶段,增长
量占成熟期株高的 46郾 1% ;抽穗期后,株高增长缓
慢,抽穗期至成熟期的增长量约占成熟期株高的
12郾 9% .不同胁迫水平间株高基本表现为低度>中
度>高度.在三叶期,高度胁迫水平下燕麦的株高分
别为低度和中度水平下的 96郾 3%和 96郾 5% ;在拔节
期,分别是低度和中度水平下的 90郾 8%和 99郾 4% ;
在抽穗期,分别是低度和中度水平下的 96郾 1% 和
99郾 8% ;到成熟期时,分别是低度和中度水平下的
95郾 1%和 96郾 0% .但株高在 3 个胁迫水平间无显著
差异.
表 2摇 燕麦出苗和分蘖情况
Table 2摇 Oat seedling emergence and tiller number
胁迫水平
Salt鄄stress level
出苗数
Seedling number
(伊106·hm-2)
分蘖数
Tiller number
(伊104·hm-2)
低度胁迫
Low salt鄄stress
6郾 98依0郾 87a 2郾 89依0郾 97a
中度胁迫
Medium salt鄄stress
6郾 58依1郾 09a 1郾 11依0郾 59a
高度胁迫
High salt鄄stress
5郾 18依0郾 39a 0郾 67依0郾 67a
同列不同小写字母表示差异显著(P<0郾 05) Different small letters in
the same column meant significant difference at 0郾 05 level郾 下同 The
same below.
图 1摇 燕麦株高随生育期的变化
Fig. 1摇 Dynamics of oat plant height in growing period.
L:低度胁迫 Low salt鄄stress; M:中度胁迫 Medium salt鄄stress; H:高度
胁迫 High slat鄄stress. 玉:出苗期 Seedling stage; 域:三叶期 Trefoil
stage; 芋:拔节期 Jointing stage; 郁:抽穗期 Heading stage; 吁:灌浆期
Filling stage; 遇:成熟期 Maturity stage郾 下同 The same below.
2郾 1郾 3 燕麦根冠比摇 3 个胁迫水平下燕麦的根冠比
与生育时期有关,随着生育期的推进,燕麦根冠比逐
渐降低(图 2).播后 25 d,燕麦进入三叶期,低度和
中度胁迫水平下的根冠比显著大于高度胁迫水平,
高度胁迫水平下的根冠比分别是低度和中度水平下
的 41郾 7%和 46郾 4% ;拔节期根冠比在 3 个胁迫水平
间没有显著差异;抽穗期,高度胁迫水平下的根冠比
低于低度和中度胁迫水平,高度胁迫水平下的根冠
比分别为低度和中度水平下的 63郾 0%和 61郾 8% .进
入灌浆期后,中度和高度胁迫水平下的根冠比分别
是低度水平下的 62郾 0%和 62郾 6% . 成熟期,中度和
高度胁迫水平下的根冠比分别为低度水平下的
77郾 2%和 64郾 5% . 3 个胁迫水平根冠比在三叶期、抽
穗期、灌浆期和成熟期存在显著差异.
图 2摇 不同盐分胁迫水平下燕麦的根冠比
Fig. 2摇 Root / shoot ratio of oats under different salt鄄stress lev鄄
els.
不同小写字母表示同一时期不同处理间差异显著(P<0郾 05) Differ鄄
ent small letters in the same stage meant significant difference among
treatments at 0郾 05 level.
778211 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 范摇 远等: 盐碱胁迫下燕麦生长及阳离子吸收特征摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 3摇 不同盐分胁迫水平下燕麦的生物量、产量及产量构成因素
Table 3摇 Oats biomass, yield, and yield components under different salt鄄stress levels
胁迫水平
Salt鄄stress level
根质量
Root mass
( t·hm-2)
秸秆质量
Straw mass
( t·hm-2)
籽粒产量
Seed yield
( t·hm-2)
千粒重
1000鄄grain mass
(g)
穗 数
Spikelet number
(伊106·hm-2)
穗粒数
Grains per
spike
低度胁迫 Low salt鄄stress 0郾 68依0郾 02a 4郾 20依0郾 32a 1郾 92依0郾 18a 8郾 92依0郾 13a 6郾 11依0郾 16a 18郾 93依3郾 41a
中度胁迫 Medium salt鄄stress 0郾 58依0郾 09ab 3郾 60依0郾 52a 1郾 74依0郾 20a 8郾 87依0郾 09a 4郾 80依0郾 12a 18郾 40依2郾 73a
高度胁迫 High salt鄄stress 0郾 40依0郾 02b 3郾 31依0郾 33a 1郾 65依0郾 22a 8郾 87依0郾 11a 4郾 70依0郾 08a 17郾 73依2郾 20a
2郾 1郾 4 燕麦生物量和产量 摇 在燕麦成熟期,低度胁
迫水平下的根部干质量显著高于高度胁迫水平,高
度胁迫水平分别是低度和中度水平下的 59郾 0%和
69郾 2% ;低度和中度胁迫水平下的秸秆产量和籽粒
产量稍高于高度胁迫水平. 高度胁迫水平下的籽粒
产量分别是低度和中度水平下的 85郾 7%和 94郾 8% ,
但无显著差异;低度胁迫水平下的燕麦千粒重、穗数
和穗粒数也高于中度和高度胁迫水平,中度和高度
胁迫水平下的穗数分别是低度水平下的 78郾 7%和
77郾 0% ,但产量构成因素在 3 个胁迫水平间均无显
著差异(表 3).
2郾 2摇 不同盐分胁迫水平下燕麦的阳离子吸收特征
2郾 2郾 1 燕麦植株的 K+ / Na+ 摇 燕麦地上部的 K+ / Na+
随着生育进程呈降低趋势(图 3).在三叶期,3 个胁
迫水平下的 K+ / Na+差异显著,高度胁迫水平下的
K+ / Na+ 分别是低度和中度水平下的 32郾 2% 和
36郾 0% ;在拔节期至灌浆期,燕麦地上部的 K+ / Na+
呈降低趋势,灌浆期高度胁迫水平下的 K+ / Na+分别
是低度和中度水平下的 39郾 5%和 51郾 8% ;到成熟
期,3 个胁迫水平下的地上部 K+ / Na+差异显著,高
度胁迫水平下的 K+ / Na+分别是低度和中度水平下
的 37郾 5%和 43郾 5% . 除抽穗期外,低度胁迫与高度
胁迫下的地上部 K+ / Na+在各时期都存在显著差异.
燕麦根部的 K+ / Na+随生育进程没有明显的降
低趋势(图 3). 在三叶期,高度胁迫水平下的根部
K+ / Na+ 分别是低度和中度水平下的 50郾 8% 和
54郾 1% ;在拔节期,高度胁迫水平下的根部 K+ / Na+
分别是低度和中度水平下的 45郾 1%和 47郾 0% ;在抽
穗期,3 个胁迫水平下的根部 K+ / Na+无显著差异;
在灌浆期,低度与高度胁迫水平下的根部 K+ / Na+存
在显著差异,高度胁迫水平下的 K+ / Na+分别是低度
和中度水平下的 45郾 3%和 50郾 2% ;进入成熟期后,
燕麦根部的 K+ / Na+在不同胁迫水平间差异不显著.
3 个胁迫水平下的燕麦根部 K+ / Na+在三叶期、拔节
期和灌浆期存在显著差异.
2郾 2郾 2 燕麦植株的 Ca2+ / Na+ 摇 在三叶期,不同胁迫
水平下燕麦地上部 Ca2+ / Na+差异显著,高度胁迫水
平下分别是低度和中度水平下的 30郾 2%和 34郾 8% ;
在拔节期,3 个胁迫水平下地上部 Ca2+ / Na+较三叶
期有所降低,低度和中度胁迫水平下的降低幅度大
于高度胁迫水平,高度胁迫水平下的 Ca2+ / Na+分别
是低度和中度水平下的 50郾 6%和 44郾 9% ;到成熟
期,地上部 Ca2+ / Na+在不同胁迫水平间差异显著,
高度胁迫水平下的 Ca2+ / Na+分别是低度和中度水
平下的 32郾 2%和 40郾 2% . 3 个胁迫水平下的燕麦地
上部 Ca2+ / Na+ 在三叶期和成熟期有显著差异
(图 4).
燕麦根部 Ca2+ / Na+与地上部的变化趋势相近
(图 4),在三叶期 Ca2+ / Na+最大,随后呈降低趋势;
成熟期 3 个胁迫水平下的 Ca2+ / Na+分别是三叶期的
51郾 9% 、46郾 4%和53郾 6% .在三叶期,低度和中度胁
图 3摇 不同盐分胁迫水平下燕麦地上部(A)和根部(B)的
K+ / Na+
Fig. 3摇 K+ / Na+ ratio of oat shoot (A) and root (B) under dif鄄
ferent salt鄄stress levels.
8782 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
图 4摇 不同盐分胁迫水平下燕麦地上部(A)和根部(B)的
Ca2+ / Na+
Fig. 4摇 Ca2+ / Na+ ratio of oat shoot (A) and root ( B) under
different salt鄄stress levels.
迫水平下的 Ca2+ / Na+显著高于高度胁迫水平,高度
胁迫水平下的 Ca2+ / Na+分别是低度和中度水平下
的 31郾 3% 和 47郾 1% ;拔节期,高度胁迫水平下的
Ca2+ / Na+分别是低度和中度水平下的 46郾 2% 和
59郾 8% ;3 个胁迫水平下的 Ca2+ / Na+在抽穗期和灌
浆期无显著差异;成熟期,低度和中度胁迫水平下的
Ca2+ / Na+显著高于高度胁迫水平,高度胁迫水平下
的 Ca2+ / Na+分别是低度和中度水平下的 31郾 0%和
41郾 9% . 3 个胁迫水平下的燕麦根部 Ca2+ / Na+在三
叶期、拔节期和成熟期有显著差异.
2郾 2郾 3 燕麦对 K+和 Na+的吸收选择性和运输选择性
摇 由图 5 可知,燕麦的吸收选择性系数随着生育期
的推进呈抛物线趋势. 低度和中度胁迫水平下的燕
麦吸收选择性系数在抽穗期最大,之后降低;而高度
胁迫水平下的吸收选择性系数在三叶期和拔节期较
高,随后降低.燕麦的吸收选择性系数在灌浆期出现
显著差异,此时高度胁迫水平下的吸收选择性系数
分别是低度和中度水平下的 31郾 1%和 24郾 0% .抽穗
期高度胁迫水平下的吸收选择性系数分别为低度和
中度水平下的 8郾 3%和 11郾 9% . 燕麦进入成熟期,3
个胁迫水平下的吸收选择性系数无显著差异,高度
胁迫水平下分别是低度和中度水平下的 29郾 9%和
4 6郾 2% . 3个盐分胁迫水平下根部对K+和Na+的吸
图 5摇 不同盐分胁迫水平下燕麦 K+ / Na+吸收选择性系数和
运输选择性系数
Fig. 5摇 K+ / Na+ absorption selectivity coefficient and transporta鄄
tion selectivity coefficient of oats under different salt鄄stress lev鄄
els.
收选择性系数在灌浆期存在显著差异.
与吸收选择性系数相比,燕麦的运输选择性系
数在 3 个盐分梯度下的变化不大(图 5),均表现为
从出苗期到拔节期呈下降趋势,到灌浆期最低,接近
成熟期又表现为上升趋势.在成熟期,低度胁迫水平
下的运输选择性系数是中度水平下的 94郾 6% ;高度
胁迫水平在出苗和成熟期的运输选择性系数与低度
胁迫水平相差最大,分别是低度水平下的 63郾 3%和
60郾 7% . 3 个盐分胁迫水平下燕麦茎部对 K+和 Na+
的运输选择性系数在整个生育期都无显著差异.
3摇 讨摇 摇 论
生长量可以反映植物对盐碱胁迫的适应程度,
也是植物耐盐性的直接指标[24] .燕麦的根冠比随胁
迫程度增大而降低;除拔节期外,3 个胁迫水平根冠
比在其他 4 个生育期均存在显著差异. 这与王波和
宋凤斌[18]在盆栽燕麦上的研究结果一致,可能是盐
碱胁迫使燕麦根部中毒,从而导致根部生长受抑制.
这与白文波等[25]在马蔺上的研究结果不同,他们认
为,盐碱胁迫对茎叶生长的抑制作用大于根系.究其
原因,马蔺作为一种盐生植物,其根部可能具有比燕
麦更强的耐盐能力.在拔节期,3 个胁迫水平下的燕
978211 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 范摇 远等: 盐碱胁迫下燕麦生长及阳离子吸收特征摇 摇 摇 摇 摇 摇
麦根冠比差异不显著,推测其原因可能是,拔节期受
盐分胁迫干物质倾向于向根部积累,有利于燕麦后
期的恢复生长.拔节期燕麦的根冠比特性与盐分胁
迫下的碱茅[26]和水分胁迫下的玉米[27]根冠比表现
一致.
Norlyn和 Epstein[28]认为,小麦萌发和出苗期的
表现可作为耐盐能力的重要指标. 随着盐分胁迫程
度的加重,燕麦出苗数和分蘖数降低,但 3 个胁迫水
平间无显著差异.在成熟期,燕麦的地上部生物量及
产量构成因素随盐分胁迫水平的升高而降低,但 3
个胁迫水平间差异不显著;杨科等[21]对燕麦产量及
籽粒品质的研究结果表明,随着盐碱程度的增加,燕
麦产量呈递减趋势,且千粒重和穗粒数是影响产量
降低的直接原因,与本研究结果基本一致,但其结果
显示 3 个盐分胁迫下的千粒重和穗粒数差异显著,
而本研究中 3 个胁迫水平下产量差异不显著,原因
可能是不同燕麦品种的耐盐性不同,并且本研究土
壤的含盐量(0郾 13% ~ 0郾 26% )低于杨科等[21]研究
土壤的含盐量(0郾 46% ~ 1郾 46% ). 在成熟期,随盐
分胁迫水平的增加,低度胁迫水平下的根部干质量
显著大于高度胁迫水平.因此,盐碱胁迫对燕麦根部
生长的抑制程度大于地上部.
在盐碱胁迫下,植物生长受抑制程度与植物组
织内 Na+含量和 K+ / Na+的降低有关[26] . 在本研究
中,随着盐碱胁迫程度的加重,燕麦地上部的
K+ / Na+呈降低趋势.在三叶期 3 个胁迫水平下燕麦
的 K+ / Na+差异显著,表明随着胁迫程度的加重,根
部和地上部的离子选择性降低,对土壤溶液中浓度
较高的 Na+吸收较多,而对 K+的吸收能力下降,从
而产生离子毒害.燕麦在三叶期的这种离子吸收行
为与大麦相似[29] . 抽穗期是燕麦成穗的关键时期,
成穗数量将直接影响产量构成,本研究中 3 个胁迫
水平下燕麦地上部对 K+和 Na+的选择性吸收差异
在抽穗期未达到显著水平,这可能是 3 个胁迫水平
下燕麦产量构成因素差异不显著的原因之一. 播种
后 78 d,燕麦进入生育末期,地上部各器官对离子的
选择性吸收能力减弱,因此 K+ / Na+降低.
作为细胞膜的成分之一,钙离子对维持膜的结
构和功能有重要作用. 3 个胁迫水平下燕麦的
Ca2+ / Na+在三叶期、拔节期和成熟期差异显著.在三
叶期,燕麦对盐碱较为敏感,对 Ca2+的选择性吸收和
运输能力降低,Ca2+ / Na+的变化趋势与 K+ / Na+的变
化趋势基本一致.随着燕麦的生长,植株对盐碱胁迫
的适应性逐渐提高,增加了对 Ca2+和 Na+的选择性
吸收,表现为各处理的 Ca2+ / Na+在抽穗期和灌浆期
差异不显著. 进入生育末期,根部的离子选择性下
降,导致高度胁迫水平下的 Ca2+ / Na+小于低度和中
度胁迫水平.这与紫花苜蓿在盐分和碱分胁迫下对
离子的选择性吸收[17]以及油菜在高盐胁迫(10郾 0
dS·m-1)下的离子吸收特征[30]相似,但与油菜在高
碱胁迫(SAR 44)下的离子吸收特征[30]不同,其机
理还需要进一步研究. 抽穗期燕麦对 Ca2+的选择性
吸收可能关系到地上部的抽穗和灌浆期的产量构
成.
SK/ Na是衡量盐碱胁迫下植物根系对介质中 K+
和 Na+的吸收选择性及根系向地上部运输 K+和 Na+
能力的重要指标[23] . 总体来看,燕麦的吸收选择性
系数随胁迫水平的升高而降低.在灌浆期,3 个处理
吸收选择性系数的差异达到显著水平,表明在该时
期低度胁迫水平下的燕麦对 K+的选择性吸收要大
于高度胁迫下的植株.这与白文波和李品芳[23]对马
蔺的研究和王波与宋凤斌[18]对盆栽燕麦的研究结
果一致.
盐分胁迫对燕麦运输选择性系数无显著影响.
武俊英等[31]研究表明,燕麦幼苗具有根部积累 Na+
和茎部积累 K+的特点,导致盐分胁迫对燕麦吸收选
择性系数的影响程度大于运输选择性系数. 燕麦对
K+和 Na+的吸收选择性在抽穗期达到最高,且 3 个
胁迫水平下无显著差异,与前面关于燕麦植株体内
K+ / Na+和 Ca2+ / Na+的研究结果一致,表明抽穗期是
燕麦对离子选择性吸收最强的时期. 由于根部累积
Na+离子,造成燕麦离子毒害而导致根部干质量下
降.同时,盐碱胁迫未显著影响离子向地上部的选择
性运输,使盐碱胁迫对地上部生物量和产量的影响
不明显,植株根冠比降低.这与前人在野生大豆上的
研究结果[32]类似.因此,燕麦根系中 Na+的积累、对
K+和 Ca2+向地上部的选择性运输是燕麦耐盐性强
的重要机制.
综上,在 3 个胁迫水平下,燕麦出苗和分蘖数以
及地上部生物量和产量构成因素没有显著差异,中
度和高度胁迫水平下根冠比显著降低. 盐分胁迫对
燕麦的影响程度表现为根部>地上部>株高. 3 个胁
迫水平下燕麦的 K+ / Na+和 Ca2+ / Na+在三叶期有显
著差异,而在抽穗期差异不显著.随着胁迫水平的升
高,燕麦的离子吸收选择性系数在灌浆期降低,而整
个生育期的运输选择性系数差异不明显.因此,燕麦
根部生物量的减少和抽穗期较强的离子选择吸收能
力可能有利于地上部的生长和产量构成.
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作者简介摇 范摇 远,女,1984 年生,博士研究生.主要从事盐
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责任编辑摇 张凤丽
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