全 文 ：NaCl胁迫对菜用大豆种子多胺代谢的影响*
王摇 聪1 摇 朱月林2**摇 杨立飞2 摇 杨恒山1
( 1内蒙古民族大学农学院, 内蒙古通辽 028042; 2国家大豆改良中心, 南京农业大学园艺学院, 南京 210095)
摘摇 要摇 采用蛭石栽培,在 100 mmol·L-1NaCl胁迫下,对耐盐性不同的两个品种菜用大豆种
子的丙二醛(MDA)含量和多胺(PAs)代谢进行了研究.结果表明: NaCl胁迫显著增加了菜用
大豆种子的 MDA含量,但耐盐品种‘绿领特早爷(LL)的增幅低于盐敏感品种‘理想高产 95鄄1爷
(LX) .与 LX相比,LL种子在整个 NaCl胁迫期间均维持了相对较高的游离态精胺(Spm)、结
合态 Spm、结合态亚精胺(Spd)、束缚态 Spd和束缚态腐胺(Put)含量,较高的(Spd+Spm) / Put
和(cPAs+bPAs) / fPAs值及较低的 Put / PAs 值,在胁迫中、后期(9 ~ 15 d)维持了相对较高的
游离态 Spd含量;胁迫期间,LL的精胺酸脱羧酶(ADC)长时期(6 ~ 15 d)保持相对较高的活
性,而多胺氧化酶(PAO)则长时期(6 ~ 15 d)维持相对较低的活性.综上,LL 具有较强的多胺
合成能力及较强的 Put向 Spd和 Spm以及游离态多胺向结合态和束缚态多胺转化的能力,进
而有效抑制了细胞的膜脂过氧化,这可能是其耐盐性较强的重要原因之一.
关键词摇 NaCl胁迫摇 菜用大豆种子摇 游离态多胺摇 结合态多胺摇 束缚态多胺
文章编号摇 1001-9332(2011)11-2883-11摇 中图分类号摇 Q945. 78; S642. 2摇 文献标识码摇 A
Effects of NaCl stress on polyamines metabolism in vegetable soybean. WANG Cong1, ZHU
Yue鄄lin2, YANG Li鄄fei2, YANG Heng鄄shan1 ( 1College of Agriculture, Inner Mongolia University for
Nationalities, Tongliao 028042, Inner Mongolia, China; 2National Center for Soybean Improve鄄
ment, College of Horticulture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China) . 鄄Chin. J.
Appl. Ecol. ,2011,22(11): 2883-2893.
Abstract: By adopting vermiculite culture, this paper studied the malondialdehyde (MDA) content
and polyamines (PAs) metabolism in the seeds of two vegetable soybean cultivars with different salt
tolerance under the stress of 100 mmol NaCl·L-1 . NaCl stress increased the MDA contents in the
seeds of the two cultivars significantly, but the increment was lower for salt鄄resistant cultivar
‘L俟lingtezao爷 (LL) than for salt鄄sensitive cultivar ‘Lixianggaochan 95鄄1爷 (LX). In the whole pe鄄
riod of NaCl stress, LL seeds had higher contents of free spermine (Spm), conjugated Spm, conju鄄
gated spermidine (Spd), bound Spd and bound putrescine (Put), higher values of (Spd+Spm) /
Put and (cPAs+bPAs) / fPAs, and lower value of Put / PAs, and had higher content of free Spd in
the mid and late period (9-15 d) of NaCl stress, as compared with LX seeds. In a longer term
(6-15 d) of the stress, LL seeds maintained a higher activity of arginine decarboxylase (ADC)
and a lower activity of polyamine oxidase (PAO). All the results suggested that LL seeds had stron鄄
ger capabilities for polyamines synthesis and for the transformation of Put to Spd and Spm and of free
polyamine to conjugated and bound polyamines, which effectively inhibited the membrane lipid per鄄
oxidation, possibly being one of the important reasons for the stronger salt tolerance of LL.
Key words: NaCl stress; vegetable soybean; free polyamine; conjugated polyamine; bound poly鄄
amine.
*“十一五冶国家高技术研究发展计划重大项目(2006AA10A110)、国家转基因生物新品种培育科技重大专项(2009ZX08004鄄011B)、内蒙古民
族大学科研创新团队计划项目(NMD1003)和内蒙古民族大学博士启动基金项目(BS217)资助.
**通讯作者. E鄄mail: ylzhu@ njau. edu. cn
2011鄄03鄄07 收稿,2011鄄08鄄21 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 11 月摇 第 22 卷摇 第 11 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Nov. 2011,22(11): 2883-2893
摇 摇 多胺(PAs)是生物体代谢过程中产生的具有较
高生物活性、低分子量的脂肪族含氮碱,广泛存在于
植物体内,在调节植物生长发育、控制形态建成、提
高植物抗逆性、延缓衰老等方面发挥着重要作
用[1-3] .高等植物中常见的多胺主要有腐胺(Put)、
亚精胺(Spd)和精胺(Spm)等,以游离态、结合态和
束缚态 3 种形态存在.
大量研究表明,在盐、干旱、高温、低温、重金属
等非生物逆境条件下,植物体内多胺含量会发生显
著变化,这种变化与植物的抗逆性有关[4-9],并且游
离态、结合态及束缚态多胺在抗逆过程中起着同等
重要的作用[10-12] . 近年来,关于逆境胁迫下大豆植
株体内多胺含量变化及其与抗逆性的关系已做了大
量研究. Balestrasse等[13]发现,低浓度 Cd胁迫下,大
豆根及根瘤的 Put含量均显著升高;而高浓度 Cd 胁
迫下,大豆根中的 Put含量升高,根瘤中的 Spm含量
升高;两种浓度下,根中的 Spd 含量均显著降低.盐
胁迫下野生大豆 BB52 幼苗根中的 Put、Spd、Spm 及
其总量均下降,叶片中 Put及总量下降,但 Spd、Spm
明显上升[14] .表明逆境胁迫下大豆不同部位多胺水
平的变化不尽相同. 胡炳义等[15]研究发现,大豆幼
苗叶片游离态 Spd、Spm 及酸不溶性共价结合态多
胺(AISCC鄄PAs)含量的上升有利于增强大豆幼苗的
抗渗透胁迫能力;渗透胁迫下,抗性强的大豆幼苗根
尖线粒体膜上 ATPase活性降幅低于抗性弱的品种,
而非共价结合 Spd 含量的升幅高于抗性弱的品种,
认为非共价结合 Spd 可能通过维持 ATPase 活性的
稳定来提高大豆幼苗的抗渗透胁迫能力[16] .陈宣钦
等[17]研究表明,大豆野生种及其与栽培种的杂交后
代幼苗对 Na+敏感,而对 Cl-表现出较强的耐性,认
为是由于氯盐(无 Na+)胁迫下游离态(Spd+Spm) /
Put值增加和束缚态多胺总量较高所致. 说明逆境
胁迫下,大豆植株体内多胺含量的升高对提高其抗
逆性产生了重要作用.
有关非生物逆境下大豆植株体内多胺水平变化
的研究,主要集中在大豆幼苗根、根瘤及叶片方面,
而盐胁迫下大豆种子中不同形态多胺水平变化的研
究尚未见报道,且逆境下大豆不同部位多胺水平变化
不同[13-14],为此,本试验以两个耐盐性不同的菜用大
豆(Glycine max)品种为试材,采用蛭石栽培,对 NaCl
胁迫下菜用大豆种子膨大过程中不同形态多胺含量
的变化进行了研究,以期探明多胺在 NaCl 胁迫下对
菜用大豆种子发育的影响,为进一步研究菜用大豆生
殖生长时期的耐盐机理奠定基础.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料
本研究选取耐盐品种‘绿领特早爷 (LL)和盐敏
感品种‘理想高产 95鄄1爷(LX)为试验材料[18] . LL 为
早熟种,株高 50 cm左右,生长期 60 ~ 70 d,单株荚
数 25 ~ 28 个,鲜百粒重 60 ~ 70 g;LX 也为早熟种,
株高 55 cm左右,生长期 60 ~ 70 d,单株荚数 25 个
左右,鲜百粒重 70 ~ 80 g.
1郾 2摇 试材培育及试验设计
试验在南京农业大学玻璃温室内进行. 2008 年
3 月 19 日将干种子直播于上直径 39 cm、下直径 26
cm、高 34 cm 的塑料盆中,以蛭石作基质,每盆定苗
4 株.真叶展开后每 2 d浇 1 次 1 / 4 浓度日本园试营
养液,每盆浇液 1 L;开花后浇 1 / 2 浓度营养液,浇液
量同前期. 5 月 1 日始花,此后 1 周内每天挂牌标记
开花期,并记录每天的挂牌数,以此确定每天的开花
数. 5 月 3 日花数最多,试验即以该天开花形成的种
子为研究对象.
花后 12 d(5 月 15 日)进行 NaCl 处理. NaCl 处
理的适宜浓度为 100 mmol·L-1 [18] . 将 NaCl 溶于
1 / 2浓度日本园试营养液,均匀浇入基质中,每 2 d
浇液一次,浇液量同上.对照(CK)仅浇营养液.每处
理 5 盆,3 次重复,随机排列.
1郾 3摇 测定项目与方法
5 月 15 日开始取样(NaCl处理 0 d),以后每3 d
取样 1 次,共取样 6 次,取同一天开花形成的种子
(取 5 月 3 日开花形成的种子,以挂牌标记的开花期
为依据),测定有关生理指标.胁迫 15 d 时,每重复
取 10 荚测定种子长、宽、厚度,然后放在烘箱中在
75 益下烘至恒量,称干粒重.
1郾 3郾 1 多胺含量的测定 摇 多胺含量的测定按照
Sharma和 Rajam[19]的方法进行样品处理. 取 0郾 5 g
鲜种子,加入 10 mL预冷的 5%高氯酸(PCA),冰浴
研磨后浸提 1 h,16000 r·min-1(4 益)离心 30 min,
分离上清液和沉淀. 上清液用来测定游离态和结合
态多胺,沉淀用来测定束缚态多胺.
游离态多胺提取方法:吸取 0郾 5 mL 上清液,加
入 1 mL 2 mol·L-1的 NaOH,加入 10 滋L苯甲酰氯,
涡旋后 37 益水浴反应 30 min,加入 2 mL饱和 NaCl
和 2 mL 乙醚,1000 r·min-1离心 5 min,然后吸取
1郾 5 mL醚相放入 2 mL 离心管中,在超净工作台上
吹干,然后用 100 滋L 甲醇溶解,过 0郾 45 滋m 滤膜即
为游离态多胺提取液.
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结合态和束缚态多胺提取方法:将沉淀用 2 mL
1 mol·L-1的 NaOH 悬浮,分别取 2 mL 的上清液和
沉淀悬浮液,各加入 2 mL 12 mol · L-1 的 HCl,
110 益下水解 24 h,过滤除去碳化材料,70 益干燥
后溶于 1 mL 5%的高氯酸中,各吸取 0郾 5 mL,然后
重复游离态多胺的提取方法.
用日本产 Shimadzu LC鄄10AT 型高效液相色谱
仪(HPLC)测定,层析柱为反向 C18柱(150 mm伊416
mm),流动相为 64%甲醇,流速 0郾 5 mL·min- 1,柱
温 25 益,Shimadzu SPD鄄10A 检测器,波长 254 nm,
进样量 10 滋L. Put、Spd、Spm标样购自美国 Sigma 公
司,以 Put、Spd、Spm作标准曲线,进行样品 Put、Spd、
Spm含量的定量分析.
1郾 3郾 2 精氨酸脱羧酶(ADC)、多胺氧化酶(PAO)活
性及丙二醛(MDA)含量的测定摇 ADC 酶液提取参
照赵福庚和刘友良[20]的方法. 取 1 g 鲜种子,加入
3郾 2 mL的 100 mmol·L-1磷酸钾缓冲液(pH 8郾 0),
内含 0郾 1 mmol · L-1 苯甲基磺酰氟 ( PMSF)、 1
mmol·L-1磷酸吡哆醛(PLP)、5 mmol·L-1二硫苏糖
醇(DTT)、5 mmol·L-1EDTA、25 mmol·L-1抗坏血
酸(AsA)和 0郾 1%聚乙烯吡咯烷酮(PVP),冰浴研
磨,4 益下 12000 r·min-1离心 1 min,取上清液加硫
酸铵使饱和度达 60% ,放置 30 min,再于 4 益下
12000 r·min-1离心 20 min. 沉淀悬浮于 3 mL 100
mmol·L-1磷酸钾缓冲液(pH 8郾 0,内含 1 mmol·L-1
DTT、0郾 1 mmol·L-1 EDTA、0郾 05 mmol·L-1 PLP),4
益下透析 24 h (黑暗条件). 参照 Kaur鄄Sawhney
等[21]的方法进行酶活性测定,酶活性以 滋L CO2·
g-1 FM·min-1表示.
PAO的测定参照 Smith[22]的方法,并加以改进.
称取 0郾 5 g 试材,加入 1郾 6 mL 磷酸缓冲液 (0郾 1
mmol· L-1, pH 6郾 5 ),于冰浴中研磨后以 10000
r·min-1离心 20 min(4 益),上清液即为 PAO 提取
液.反应混合液含 2郾 5 mL 上述磷酸缓冲液、0郾 2 mL
显色液(用 0郾 1 mmol·L-1,pH 6郾 5 磷酸缓冲液配
制)、0郾 1 mL过氧化物酶溶液(250 U·mL-1)及 0郾 2
mL PAO提取液,100 mL 显色液的成分中含 25 滋L
N,N鄄二甲基苯胺和 10 mg 4鄄氨基氨替毗琳;加入
0郾 1 mL PAs(20 mmol·L-1)启动反应,混合反应液
置于 25 益中反应 30 min后用分光光度计测定波长
550 nm处的光密度值,以 0郾 001驻OD550·min-1为一
个酶活单位(U). 以加入 5%高氯酸的提取液为对
照.
采用硫代巴比妥酸 ( TBA)法[23 ]测定丙二醛
(MDA)含量.
1郾 4摇 数据处理
应用 SAS统计分析软件对试验数据进行统计
分析,采用 T检验法进行差异显著性检验.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 NaCl胁迫对菜用大豆种子干质量及大小的影
响
由表 1 可知,NaCl胁迫 15 d时,LX的种子干质
量及大小(长、宽、厚度)均显著低于对照,其中种子
干质量较对照降低 15郾 7% ,长、宽、厚度的降幅分别
为 7郾 6% 、9郾 3%和 23郾 5% ,而 LL种子则未受显著影
响.这表明 LL耐盐性较强.
2郾 2摇 NaCl胁迫对菜用大豆种子丙二醛(MDA)含量
的影响
由图 1 可知,对照条件下,LL的 MDA含量变化
较平缓,LX 的含量呈缓慢上升趋势;NaCl 胁迫下,
LL的 MDA含量在胁迫前期变化较平缓,胁迫 6 d
后大幅上升, LX 的含量呈波状上升趋势. LL 的
MDA含量在胁迫 3 ~ 9 d时未受显著影响,胁迫 12、
15 d时显著高于对照;LX的含量在整个胁迫期间均
显著高于对照,其中胁迫 12、15 d 时的增幅分别为
19郾 6%和 16郾 4% ,高于同期的 LL.说明 NaCl胁迫引
起了菜用大豆种子细胞膜脂过氧化,导致 MDA 过
量积累,但不同品种受影响程度不同,耐盐品种 LL
在整个胁迫期间均维持了相对较低的 MDA含量.
表 1摇 NaCl胁迫对菜用大豆种子干质量及大小的影响
Table 1摇 Effects of NaCl stress on dry mass and size of vegetable soybean
品种
Cultivar
处理
Treatment
百粒干质量
Dry mass of one
hundred seeds (g)
种子长度
Seed length
(mm)
种子宽度
Seed width
(mm)
种子厚度
Seed thickness
(mm)
绿领特早 CK 14郾 89依0郾 45a 15郾 13依0郾 33a 9郾 72依0郾 16a 7郾 21依0郾 12a
L俟lingtezao ST 14郾 67依0郾 38a 15郾 21依0郾 38a 9郾 75依0郾 20a 7郾 13依0郾 11a
理想高产 95鄄1 CK 16郾 17依0郾 52a 15郾 50依0郾 37a 10郾 33依0郾 14a 8郾 27依0郾 15a
Lixianggaochan 95鄄1 ST 13郾 63依0郾 34b 14郾 33依0郾 21b 9郾 37依0郾 13b 6郾 23依0郾 11b
CK:对照 Control; ST:NaCl胁迫 NaCl stress. 同列不同字母表示差异显著(P<0郾 05) Different letters in the same column indicated significant differ鄄
ence at 0郾 05 level.
588211 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王摇 聪等: NaCl胁迫对菜用大豆种子多胺代谢的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 NaCl胁迫对菜用大豆种子丙二醛含量的影响
Fig. 1摇 Effect of NaCl stress on MDA content of vegetable soy鄄
bean.
CK:对照 Control; ST:NaCl胁迫 NaCl stress郾 LL:绿领特早 L俟lingtezao;
LX: 理想高产 95鄄1 Lixianggaochan 95鄄1郾 *P<0郾 05郾 下同 The same
below.
表明 LL 具有较强的抗氧化胁迫能力,NaCl 胁迫下
其种子细胞膜脂过氧化程度较低.
2郾 3摇 NaCl胁迫对菜用大豆种子多胺含量的影响
2郾 3郾 1 游离态 Put、Spd 和 Spm 含量 摇 由图 2 可知,
未经 NaCl 处理条件下,LL 种子游离态 Put 含量随
种子发育呈升鄄降鄄升的趋势变化,LX 呈波状下降趋
势;NaCl胁迫下,两品种的游离态 Put含量先大幅上
升后大幅下降,胁迫 6 d后呈缓慢下降趋势,二者均
在 3 d时达到峰值,15 d 时降到最低点. 其中 LL 种
子的游离态 Put含量在胁迫 3 d时未受显著影响,此
后各个时期均显著低于对照,降幅依次为 29郾 0% 、
24郾 6% 、51郾 7%和 64郾 5% ;LX 的含量在胁迫 3、6 d
时无显著变化,9 d 时较对照显著升高,增幅为
99郾 2% ,12、 15 d 时显著下降,降幅为 21郾 8% 和
36郾 7% .表明 NaCl胁迫下,LL 种子中游离态 Put 的
积累长时期受到抑制,且受抑制程度大于同期的
LX,种子维持了相对较低的游离态 Put含量.
游离态 Spd含量方面,对照条件下,LL呈升鄄降鄄
升的趋势变化,LX 呈先大幅上升后缓慢下降的趋
势;NaCl胁迫下,LL 呈波状上升趋势,15 d 时达到
峰值,LX呈波状变化(图 2). 胁迫 3、6 d 时,LL 和
LX游离态 Spd的积累均受到显著抑制;从胁迫第 9
天时开始,LL的游离态 Spd 含量大幅上升,9、12 和
15 d 分别较对照增加 82郾 4% 、11郾 3%和 41郾 8% ,差
异显著,而 LX的含量在胁迫 12 d时未受显著影响,
9、15 d时均显著低于对照.表明 LL种子游离态 Spd
的积累在胁迫中、后期(9 ~ 15 d)表现出明显优势,
种子维持了相对较高的游离态 Spd含量.
摇 摇 在游离态 Spm含量方面,未经 NaCl 处理时,LL
呈波状变化,LX 先升后降,而后又缓慢上升;NaCl
胁迫下,LL和 LX 均呈降鄄升鄄降的趋势,6 d 时降到
最低点,12 d时达到峰值(图 2). LL在胁迫 3 d时无
显著变化,6 d 时较对照显著下降,降幅为 59郾 4% ,
而 LX在胁迫 3、6 d时较对照显著下降,降幅分别为
59郾 4%和 66郾 9% ;胁迫 9、12 d 时,LL 和 LX 的积累
量均较对照显著升高,增幅分别为 100郾 8% 、95郾 3%
和 33郾 3% 、53郾 1% ;胁迫 15 d 时,LL 较对照显著增
加,增幅为 63郾 1% ,而 LX 则显著降低,降幅为
55郾 0% .表明 NaCl胁迫下,LL积累游离态 Spm的受
抑制程度低于同期的 LX,而受诱导程度高于同期的
LX,LL种子中积累了相对较高含量的游离态 Spm.
综上所述,NaCl胁迫对两品种种子游离态多胺
含量产生了显著影响,但对不同品种产生的影响不
同,耐盐品种 LL种子维持了相对较低的游离态 Put
含量、较高的游离态 Spm含量,同时在胁迫中、后期
(9 ~ 15 d)维持了相对较高的游离态 Spd含量,而盐
敏感品种 LX则与之相反.
2郾 3郾 2 结合态 Put、Spd 和 Spm 含量 摇 由图 3 可知,
未经 NaCl 处理时,LL 种子的结合态 Put 含量随种
子发育呈先升后波状下降的趋势变化,LX的含量先
大幅下降,随后在 6 ~ 15 d期间变化较平缓;NaCl胁
迫下,LL 种子的结合态 Put 含量呈波状下降的趋
势,胁迫 15 d 时降到最低点,LX 的含量先大幅下
降,之后在 9 ~ 12 d 期间变化较平缓. 其中 LL 种子
的结合态 Put含量在胁迫 3 d 时显著低于对照,6 d
时较对照显著升高,增幅为 31郾 3% ,其余时期与对
照无显著差异. LX的含量在胁迫 6 d 时较对照显著
升高,增幅为 35郾 4% ,其余时期均未受显著影响.说
明与 LX相比,LL种子在胁迫前期(3、6 d)维持了相
对较低的结合态 Put 含量,胁迫中、后期(9 ~ 12 d)
两品种均未受到显著影响.
对照条件下,LL 种子的结合态 Spd 含量随种子
发育变化较平缓,LX 的含量前期呈上升趋势,中、后
期(9 ~12 d)变化较平缓;NaCl 胁迫下,LL 的结合态
Spd含量呈降鄄升鄄降的趋势,胁迫 12 d 时达到峰值,
LX与前者的变化趋势一致,但变化较平缓(图3) .
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图 2摇 NaCl胁迫对菜用大豆种子游离态 Put、Spd和 Spm含量的影响
Fig. 2摇 Effects of NaCl stress on contents of free Put, Spd and Spm of vegetable soybean.
LL的结合态 Spd含量在胁迫 3 d 时显著低于对照,
其余时期均显著高于对照,其中胁迫 15 d 时的增幅
为 40郾 5% ,而 LX的含量在整个胁迫期间均显著低
于对照,其中胁迫 15 d 时的降幅为 38郾 3% ,且胁迫
3 d时的降幅高于同期的 LL.表明 NaCl胁迫对两品
种结合态 Spd含量产生了显著影响,LL 种子中结合
态 Spd的积累长时期受到诱导,而 LX 的积累量则
长时期受到抑制,LL在整个胁迫期间均维持了相对
较高的结合态 Spd含量.
在结合态 Spm 含量方面,未经 NaCl 处理时,两
品种均呈波状变化;NaCl 胁迫下,LL 呈降鄄升鄄降的
趋势,胁迫 12 d 时达到峰值;LX 在胁迫 3 d 时大幅
下降,之后变化较平缓(图 3). 其中 LL 在胁迫 3 d
时较对照显著降低,降幅为 25郾 0% ,6 d 时未受显著
影响,其余时期均显著高于对照,胁迫 15 d 时较对
照升高 78郾 5% ;LX 的含量在整个处理期间均显著
低于对照,胁迫 15 d 时较对照降低 39郾 4% ,且在胁
迫 3 d时的降幅高于同期的 LL.说明 NaCl胁迫对两
品种结合态 Spm 含量产生了显著影响,LL 在整个
胁迫期间表现出明显优势,维持了相对较高的结合
态 Spm含量.
综上,NaCl胁迫下,耐盐品种 LL种子在胁迫早
期(3 ~ 6 d)维持了相对较低的结合态 Put 含量,而
在整个胁迫期间保持了相对较高的结合态 Spd 和
Spm含量.
2郾 3郾 3 束缚态 Put、Spd 和 Spm 含量 摇 由图 4 可知,
对照条件下,LL种子的束缚态 Put 含量随种子发育
先大幅下降,之后下降的趋势渐缓,LX 的含量则呈
波状变化;NaCl胁迫下,两品种的束缚态 Put均在胁
迫 3 d时大幅上升,之后呈波状下降,胁迫 15 d时均
降到最低点. 其中 LL 的含量在整个胁迫期间均显
著高于对照,胁迫 15 d时较对照升高 60郾 5% ;LX的
含量在胁迫 3、6 d 时较对照显著升高,增幅分别为
25郾 4%和 23郾 9% ,但增幅低于同期的 LL,胁迫 9 d
时与对照无显著差异,其余时期均显著低于对照,胁
迫 15 d时较对照降低 46郾 2% . LL 种子在整个胁迫
期间均维持了相对较高的束缚态 Put含量.
在束缚态Spd含量方面,未经NaCl处理条件
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图 3摇 NaCl胁迫对菜用大豆种子结合态 Put、Spd和 Spm含量的影响
Fig. 3摇 Effects of NaCl stress on contents of conjugated Put, Spd and Spm of vegetable soybean.
下,LL呈降鄄升鄄降趋势,LX 的含量在前期变化较平
缓,5 d 时大幅下降;NaCl 胁迫下,LL 先大幅上升,
后小幅下降,胁迫 12 d时达到峰值,LX先上升后波
状下降,胁迫 15 d 时降到最低点(图 4). LL 的含量
在整个处理期间均显著高于对照,其中胁迫 15 d 时
的增幅为 63郾 9% ;LX 在胁迫 3 d 时显著高于对照,
但增幅低于同期的 LL,之后各个胁迫时期均显著低
于对照,其中胁迫 15 d 时较对照降低 21郾 6% . 表明
LL种子在整个胁迫期间均维持了相对较高的束缚
态 Spd含量.
摇 摇 由图 4 可知,LL种子的束缚态 Spm含量在对照
和 NaCl 处理条件下的变化趋势一致,NaCl 未对其
束缚态 Spm含量产生显著影响;LX 的含量在对照
条件下呈先降后升的趋势变化,而 NaCl胁迫下其含
量呈波状上升趋势,胁迫 15 d 时达到峰值,且在整
个处理期间均显著高于对照. 说明 LX 在胁迫期间
维持了相对较高的束缚态 Spm含量.
综上,NaCl胁迫对两品种种子束缚态多胺含量
产生了显著影响,耐盐品种 LL 维持了相对较高的
束缚态 Put和 Spd含量,而盐敏感品种 LX的束缚态
Spm含量相对较高.
2郾 3郾 4 Put / PAs、( Spd +Spm) / Put 和( cPAs +bPAs) /
fPAs摇 由图 5 可知,未经 NaCl 处理时,LL 的 Put /
PAs值先大幅下降,后小幅上升,在 9 ~ 15 d 期间变
化较平缓,LX的 Put / PAs值呈降鄄升鄄降的趋势变化;
NaCl胁迫下,两品种的 Put / PAs 值先小幅上升后大
幅下降,二者均在胁迫 3 d时达到峰值,15 d 时降到
最低点. LL的 Put / PAs值在胁迫 3、6 d 时较对照显
著升高,增幅分别为 33郾 2%和 20郾 6% ,其余时期均
显著低于对照,9、12 和 15 d 的降幅分别为 51郾 0% 、
54郾 6% 、70郾 3% ;LX 在胁迫 3、6、9 d 时较对照显著
升高,增幅分别为 42郾 1% 、37郾 0% 、86郾 0% ,12 d 时
显著降低,降幅为 17郾 5% ,15 d 时与对照无显著差
异.在整个胁迫期间,LL 的 Put / PAs 值增幅低于同
期的 LX,而降幅高于同期的 LX. 上述结果表明,
NaCl胁迫对两品种的 Put / PAs 值均产生了显著影
响,LL在整个胁迫期间均维持了相对较低的 Put /
PAs值,表明 LL种子维持了较低的 Put含量.
8882 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
图 4摇 NaCl胁迫对菜用大豆种子束缚态 Put, Spd和 Spm含量的影响
Fig. 4摇 Effects of NaCl stress on contents of bound Put, Spd and Spm in seeds of vegetable soybean.
摇 摇 在对照和 NaCl胁迫下,两品种(Spd+Spm) / Put
值均与 Put / PAs 值具有同步反向的变化趋势 (图
5).与对照相比,LL 在 NaCl 胁迫 3、6 d 时显著下
降,其余时期均显著升高;LX 在胁迫 3、6、9 d 时显
著下降,12 d时显著升高,15 d 时未受显著影响.整
个处理期间,LL的(Spd+Spm) / Put值的降幅低于同
期的 LX,而增幅高于同期的 LX,说明 LL 维持了相
对较高的(Spd+Spm) / Put 值,表明 LL 具有较强的
由 Put向 Spd和 Spm转化的能力.
由图 5 可知,对照条件下,LL 的(cPAs+bPAs) /
fPAs值呈降鄄升鄄降的趋势变化,LX 先大幅下降,随
后大幅上升,9 ~ 15 d 期间变化较平缓;NaCl 胁迫
下,两品种的(cPAs+bPAs) / fPAs 值均呈波状变化.
LL除胁迫 9 d时显著低于对照外,其余时期均显著
高于对照;LX在胁迫 3、6 d时显著高于对照,9、12 d
时显著低于对照,15 d 时无显著变化,其中胁迫 3、6
d时的增幅低于同期的 LL,胁迫 9 d 时的降幅大于
同期的 LL. 上述结果表明,NaCl 胁迫对两品种的
(cPAs+bPAs) / fPAs值均产生了显著影响,与 LX 相
比,LL 在整个胁迫期间均维持了相对较高的(cPAs
+bPAs) / fPAs值,这也说明 LL具有较强的由游离态
多胺向结合态和束缚态多胺转化的能力.
2郾 4摇 NaCl 胁迫对菜用大豆种子精氨酸脱羧酶
(ADC)和多胺氧化酶(PAO)活性的影响
由图 6 可知,对照条件下,LL 的 ADC 活性先缓
慢上升,12 d后变化较平缓,LX 的活性呈先升后降
的趋势变化;NaCl胁迫下,LL的 ADC活性先波状上
升后小幅下降,LX 的活性则先大幅上升后逐渐下
降.其中 LL的 ADC 活性在胁迫 3 d 时与对照无显
著差异,其余时期均显著高于对照,其中,胁迫 15 d
时较对照升高 47郾 9% ;LX 的活性在胁迫 3 ~ 9 d 时
无显著变化,之后显著低于对照,胁迫 15 d 时较对
照降低 28郾 0% .说明 NaCl胁迫对 LL的 ADC活性产
生了显著的诱导作用,活性大幅增强,保持了相对较
强的活性优势.
NaCl胁迫下,LL 的 PAO 活性变化趋势与对照
一致:先大幅下降(3 ~ 9 d),之后趋于平缓;LX的活
性在对照条件下先大幅下降(3 ~ 12 d),之后下降趋
988211 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王摇 聪等: NaCl胁迫对菜用大豆种子多胺代谢的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 5摇 NaCl胁迫对菜用大豆种子 Put / PAs、(Spd+Spm) / Put和(cPAs+bPAs) / fPAs值的影响
Fig. 5摇 Effects of NaCl stress on Put / PAs, (Spd+Spm) / Put and (cPAs+bPAs) / fPAs ratios of vegetable soybean.
PAs为 3 种形态多胺含量之和;Put、Spd、Spm分别为 3 种形态腐胺、亚精胺、精胺含量之和;fPAs、cPAs、bPAs分别表示游离态多胺、结合态多胺
和束缚态多胺 PAs stood for the sum of three forms of polyamine content, Put, Spd and Spm for the sum of three forms of putrescine content, spermidine
content and spermine content, respectively, and fPAs, cPAs, bPAs for free PAs, conjugated PAs and bound PAs, respectively.
图 6摇 NaCl胁迫对菜用大豆种子精氨酸脱羧酶(ADC)和多胺氧化酶(PAO)活性的影响
Fig. 6摇 Effects of NaCl stress on ADC and PAO activities of vegetable soybean.
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缓,NaCl胁迫下,其活性先大幅下降(3 ~ 12 d),后
小幅上升(图 6).其中 LL的 PAO活性在胁迫 3 d时
显著高于对照,其余时期均与对照无显著差异;而
LX的活性在整个胁迫期间均显著高于对照,这表明
LX的 PAO保持了相对较强的活性.
3摇 讨摇 摇 论
种子是营养物质的储藏器官,其发育伴随着糖、
脂肪及蛋白质的代谢和积累,这些物质是构成种子
品质和产量的主要因子,影响糖、脂肪及蛋白质正常
代谢和积累的因素必然会影响种子的品质和产量.
盐胁迫下,一方面由于作物的营养生长受到抑制,光
合产物大幅下降,供给种子发育的碳水化合物随之
减少;另一方面,盐胁迫也会引起种子内细胞代谢紊
乱,种子内糖、脂肪和蛋白质的正常代谢受阻,致使
营养物质的转化、积累受到抑制,最终导致种子品质
和产量下降.植物体在盐胁迫下会发生一系列生理
生化反应以降低逆境对细胞造成的伤害[24],且植物
的不同种、种内的不同品种之间的耐盐性存在较大
差异[14,25] .本研究结果表明,LX 的种子大小(长、
宽、厚度)及质量的增加在 NaCl胁迫 15 d 时受到显
著抑制,而 LL种子的膨大未受显著影响;NaCl胁迫
引起菜用大豆种子细胞膜脂过氧化,导致 MDA 过
量积累,但与盐敏感品种 LX 相比,耐盐品种 LL 在
整个胁迫期间均维持了相对较低的 MDA 含量. 说
明 LL 细胞膜脂过氧化程度较低,对种子膨大未造
成显著影响,具有较强的耐盐性.
研究表明,多胺在植物体内能影响 DNA、RNA
和蛋白质的生物合成,参与植物对逆境的响应,与植
物的抗逆性密切相关[4,26] . 多胺的代谢特征之一是
植物受到逆境胁迫时,体内多胺浓度迅速发生变化
并且不同种类、不同形态的多胺可以相互转化,如游
离态 Put可以向 Spd 和 Spm 转化;游离态多胺可以
向结合态和束缚态多胺转化,从而提高植物体的抗
逆性[27] .植物体内多胺的含量及比例与其耐盐性有
明显的相关性. Krishnamurthy 和 Bhagwat[28]研究发
现,耐盐性强的水稻品种在遭受盐胁迫时能够积累
较高含量的 Spd和 Spm,而 Put的含量变化不明显;
盐敏感品种积累较高含量的 Put,而 Spd 和 Spm 的
含量较低.
游离态多胺在植物抗逆性方面发挥着重要作
用.研究表明,游离态多胺提高植物抗渗透胁迫能力
主要是通过清除活性氧来实现[29],同时,游离态多
胺可以通过影响抗氧化酶的活性来间接清除活性
氧[2,30] .本研究结果表明,NaCl胁迫下,耐盐品种 LL
种子维持了相对较低的游离态 Put 含量、较高的游
离态 Spm含量,同时在胁迫中、后期(9 ~ 15 d)维持
了相对较高的游离态 Spd 含量,而盐敏感品种 LX
则与之相反,这与水稻[28]、番茄[31]等作物在盐胁迫
下多胺水平的变化一致.说明游离态 Spd 和 Spm 含
量的升高在清除过量活性氧,提高菜用大豆耐盐性
方面发挥了重要作用. LL 种子在 NaCl 胁迫期间维
持相对较低的 MDA 含量就充分反映了这一点. 在
游离态 Spd 和 Spm 含量升高的同时,耐盐品种 LL
在胁迫期间也维持了相对较高的结合态 Spd 和 Spm
含量以及相对较高的束缚态 Put 和 Spd 含量. 本试
验中,盐敏感品种 LX 在整个胁迫期间均维持了相
对较高的束缚态 Spm 含量,但由于束缚态 Put 和
Spd是束缚态多胺的主要组分,且耐盐品种在胁迫
期间保持了相对较高的束缚态 Put 和 Spd 含量(图
4),从而保证了其相对较高的束缚态多胺含量. 高
含量的结合态和束缚态多胺有利于提高菜用大豆耐
盐性可能有以下几个原因:第一,作为活性氧清除
剂,结合态和束缚态多胺含量的升高有利于清除种
子中的活性氧,使其免受或降低活性氧的伤害[32];
第二,结合态和束缚态多胺的形成过程即游离态多
胺与小分子,如酚酸,或细胞膜磷脂质、蛋白质、
DNA、RNA 等生物大分子结合的过程,有利于稳定
细胞膜、蛋白质、DNA、RNA 等的结构,进而提高植
株的抗逆性[30,33];第三,游离态多胺向结合态和束
缚态多胺的转变可促进游离态多胺的进一步合成,
进而提高种子中的多胺含量.
植物多胺生物合成途径中,Put(二胺)处于中心
位置. Put形成后,在亚精胺合成酶和精胺合成酶的
作用下,Put经过加入氨丙基残基,依次生成 Spd(三
胺)和 Spm(四胺). 本研究中游离态多胺含量的变
化就充分反映了这一点.在 NaCl 胁迫下,两品种游
离态 Put、Spd、Spm峰值出现的时间均不同,LL出现
的时间分别为第 3、第 15 和第 12 天,LX 分别为第
3、第 12 和第 12 天,游离态 Spd 和 Spm 峰值出现的
时间均滞后于游离态 Put(图 2). 说明 NaCl 胁迫下
菜用大豆种子在早期首先合成了大量的游离态
Put,随后游离态 Put转化形成游离态 Spd和 Spm,而
游离态多胺与酚酸,或细胞膜磷脂质、蛋白质、DNA、
RNA等生物大分子结合后又形成结合态和束缚态
多胺.但不同品种的转化能力不同. 本研究中,耐盐
品种 LL在整个胁迫期间均维持了相对较低的 Put /
PAs值和相对较高的 ( Spd + Spm) / Put 及 ( cPAs +
198211 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王摇 聪等: NaCl胁迫对菜用大豆种子多胺代谢的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
bPAs) / fPAs值(图 5).说明 NaCl胁迫下,LL种子中
的 Put 能迅速转化形成 Spd 和 Spm,同时,游离态
PAs能迅速转化形成结合态和束缚态 PAs,种子中
维持了较低含量的 Put 及较高含量的 Spd 和 Spm,
而且结合态和束缚态形式的多胺含量较高,与之相
比,LX的转化量相对较小,种子中 Spd 和 Spm 及结
合态和束缚态 PAs 的含量较低. Drolet 等[30]研究表
明,多胺清除活性氧能力的大小与多胺的氨基化程
度呈正相关,三胺、四胺的清除能力大于二胺. 於丙
军等[14]研究发现,大豆根、叶中(Spd+Spm) / Put 值
增加和 Put / PAs值降低幅度与其耐盐性呈正相关趋
势. Zhao等[34]研究指出,游离态腐胺向亚精胺、未知
多胺以及游离态多胺向结合态形式转化有利于大麦
耐盐性的提高. 在 NaCl 胁迫下,种子中 Put 迅速向
Spd和 Spm转化,游离态 PAs 迅速向结合态和束缚
态 PAs 转化,维持较低的 Put / PAs 值以及较高的
(Spd+Spm) / Put和(cPAs+bPAs) / fPAs值可能是 LL
耐盐性较强的重要原因之一.
研究表明,Put的 ADC 生物合成途径与植物对
逆境胁迫的反应有关[27,35],Galston 等[36]将 ADC 视
为与逆境有关的胁迫酶. Urano等[37]研究发现,盐胁
迫下,拟南芥 ADC2 表达量迅速增加,ADC活性大幅
提高,Put和 Spm含量显著增加,表现出明显的抗盐
性;相反,抑制 ADC2 基因表达的拟南芥突变体,
ADC活性下降,盐胁迫下多胺水平大幅下降,表现
出明显的盐敏感性[38] . 说明 ADC 活性与植物耐盐
性密切相关. 多胺降解主要是通过多胺氧化酶
(PAO)实现的[39-40],PAO活性的升高将促进 PAs的
分解.本试验中,耐盐品种 LL 种子 ADC 在 NaCl 胁
迫下长期受到诱导,活性大幅升高,而 PAO 活性相
对较弱,这可能是其促进种子内 Put大量合成(随后
迅速转化形成 Spd和 Spm),进而维持较高 Spd、Spm
及结合态和束缚态 PAs水平的重要原因.
4摇 结摇 摇 论
NaCl胁迫下,耐盐品种 LL 种子能维持相对较
高的 ADC和较低的 PAO 活性,进而维持了相对较
高的多胺水平;同时,LL 种子中 Put 向 Spd 和 Spm、
游离态多胺向结合态和束缚态多胺转化的能力较
强,使产生的过量活性氧被及时清除,维持稳定的膜
结构和大分子构象. 说明保持较高的多胺水平及较
强的 Put向 Spd 和 Spm、游离态多胺向结合态和束
缚态多胺转化的能力对提高菜用大豆的抗氧化胁迫
能力,降低盐胁迫对其种子的伤害具有重要作用.
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作者简介 摇 王 摇 聪,男,1968 年生,博士,副教授. 主要从事
蔬菜生理生态和生物技术研究. E鄄mail: tongliaowangcong@
163. com
责任编辑摇 张凤丽
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