全 文 ：蒙古栎种子相对丰富度对小兴安岭 5 种
木本植物种子扩散的影响*
于摇 飞1,3 摇 史晓晓2 摇 易现峰3,4**摇 王得祥1
( 1西北农林科技大学林学院, 陕西杨凌 712100; 2西北农林科技大学动物科技学院, 陕西杨凌 712100; 3河南科技大学农学
院, 河南洛阳 471003; 4中国科学院动物研究所农业虫鼠害综合治理研究国家重点实验室, 北京 100080)
摘摇 要摇 2009 和 2010 年秋季,在黑龙江省伊春市带岭区东方红林场研究了蒙古栎结实量及
啮齿动物密度变化对胡桃楸、红松、蒙古栎、毛榛和平榛 5 种木本植物种子扩散的影响.结果
表明: 在小兴安岭林区,啮齿动物种群数量具有年际变化,2009 年小型啮齿动物的总捕获率
(31. 0% )显著高于 2010 年(16. 7% );2009 年蒙古栎种子雨密度(6. 2依2. 1 粒·m-2)和种子
相对丰富度(20. 0)均显著低于 2010 年(26. 7依10. 2 粒·m-2和 160. 0) . 2009 年,除胡桃楸种
子外,其他种子全部被扩散或者被原地取食,其中蒙古栎种子被分散埋藏的比例最高,且种子
平均扩散距离最大;2010 年,胡桃楸种子被分散埋藏的比例最高,且种子平均扩散距离最大.
研究区蒙古栎种子相对丰富度是影响其他木本植物种子扩散的重要因素.
关键词摇 蒙古栎种子摇 种子扩散摇 种子相对丰富度摇 小兴安岭
文章编号摇 1001-9332(2013)06-1531-05摇 中图分类号摇 Q958郾 11摇 文献标识码摇 A
Effects of relative abundance of Quercus mongolica acorns on five tree species seed dispersal
in Xiaoxing爷 an Mountains, Northeast China. YU Fei1,3, SHI Xiao鄄xiao2, YI Xian鄄feng3,4,
WANG De鄄xiang1 ( 1 College of Forestry, Northwest A&F University, Yangling 712100, Shaanxi,
China; 2College of Animal Science and Technology, Northwest A&F University, Yangling 712100,
Shaanxi, China; 3Henan University of Science and Technology, Luoyang 471003, Henan, China;
4State Key Laboratory of Integrated Pest Management, Institute of Zoology, Chinese Academy of Sci鄄
ences, Beijing 100080, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(6): 1531-1535.
Abstract: An investigation was conducted in a forest farm in the Xiaoxing爷 an Mountains in au鄄
tumn, 2009 and 2010 to study the effects of Quercus mongolica acorn quantity and rodent density on
the seed dispersal of five tree species (Juglans mandshurica, Pinus koraiensis, Corylus mandshuri鄄
ca, Corylus heterophylla, and Q. mongolica). In the farm, there was an annual change in rodent
density. The total capture rate of small rodents in 2009 (31. 0% ) was significantly higher than that
in 2010 (16. 7% ). The acorn quantity and relative seed abundance (per capita rodent) of Quercus
mongolica in 2009 (6. 2依2. 1 acorns·m-2 and 20. 0, respectively) were significantly lower than
those in 2010 (26. 7依10. 2 acorns·m-2 and 160. 0, respectively). In 2009, all the seeds of the
five tree species except J. mandshurica were dispersed or eaten in situ, among which, the acorns of
Q. mongolica were scatter鄄hoarded most, and their average dispersal distance was the furthest. In
2010, the seeds of J. mandshurica were scatter鄄hoarded most, and their average dispersal distance
was the furthest. The relative seed abundance of Q. mongolica could be the key factor determining
the seed dispersal of the other tree species in the study area.
Key words: Quercus mongolica acorn; seed dispersal; relative seed abundance; Xiaoxing爷an Mountain.
*国家自然科学基金项目(31172101, 30930016)资助.
**通讯作者. E鄄mail: yxfeng1975@ 126. com
2012鄄08鄄07 收稿,2013鄄03鄄21 接受.
摇 摇 种子产量显著影响动物对种子的扩散过
程[1-2] .植物大量结实可以减少种子被捕食率并有
助于其扩散[3-5],而种子小年中啮齿动物重新找回
种子的比例显著高于种子大年[6] . 种子捕食者种群
会随着种子的结实量而波动[1],有时因为食物不足
而维持较小种群,随后出现的种子大年使得种子产
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 6 月摇 第 24 卷摇 第 6 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jun. 2013,24(6): 1531-1535
量超出捕食者的消耗量,被动物贮藏的种子得以萌
发成苗[7] .因此,啮齿动物的种群数量波动也会对
植物种子扩散产生重要的影响[8-10] .有研究表明,啮
齿动物密度较高时,种子扩散速率会显著增加[11];
当扩散者密度低时,会增加对种子的埋藏[9,12] .
Vander Wall[1]认为,啮齿动物在种子大年的搬运速
率和种子平均扩散距离要显著高于种子小年. 也有
研究认为,种子产量越高,其扩散速率越慢[13-15] .由
此可见,种子扩散常常会受到种子产量和扩散者种
群密度的双重影响[16-17] .
以往的研究主要涉及大年结实对自身种子扩散
的影响,很少涉及对其他木本植物种子的影
响[17-18],而且大多关注种子产量,很少同时考虑扩
散者密度对种子扩散的影响[9,12] . 由于啮齿动物群
落组成和数量有着明显的年际变化,种子产量也会
有所变动,这些因素都可能影响种子的扩散. 2009
年和 2010 年,除蒙古栎外,研究地点其他树种几乎
没有结实,许多鼠类都将橡子作为过冬和繁殖期所
需食物来源.本研究通过分析蒙古栎(Quercus mon鄄
golica)种子雨年际变化,探讨种子产量和啮齿动物
种群数量变化对 5 种木本植物种子扩散的影响,阐
明同域分布树种的种子扩散对种子相对丰富度的响
应,以期进一步揭示动、植物间的相互关系,丰富扩
散生态学理论.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
本试验在小兴安岭南麓的黑龙江省伊春市带岭
林业局东方红林场(45毅58忆 N, 129毅08忆 E)进行,最
高海拔 1050 m,最低海拔 250 m.该地区属于北温带
大陆季风气候,年均气温 1. 4 益,极端最低温(1 月
上旬)-40 益,极端最高温 37 益,月平均最低和最高
气温分别为-19. 4 益和 20. 9 益,逸10 益年积温
2156 益 .年均降水量 660 mm,降水主要集中在 5—9
月,全年无霜期 115 d.土壤为暗棕壤森林土.主要优
势树种有:胡桃楸(Juglans mandshurica)、蒙古栎、红
松(Pinus koraiensis)、白桦(Betula platyphylla)、水曲
柳(Fraxinus mandshurica)、黄柏(Platycladus orien鄄
talis)和色木槭(Acer mono)等,在树冠下方常分布有
毛榛(Corylus mandshurica)、平榛(Corylus heterophyl鄄
la)、北五味子(Schisandra chinensis)和刺五加(Acan鄄
thopanax senticosus)等灌丛[19] .研究区的小型啮齿动
物主要有大林姬鼠(Apodemus peninsulae)、棕背鼠平
(Clethrionomys rufocanus)和花鼠(Tamias sibiricus),
以植物种子为食.偶见松鼠(Sciurus vulgaris)和松鸦
(Garrulus glandarius)参与植物种子的扩散[19] .
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 小型啮齿动物调查摇 本试验使用活捕笼调查
小型啮齿类的种类和数量[19] .选择与试验区相隔 1
km左右的样地,设置 6 条样带,样带间隔 50 m,每
条样带上相隔 5 m 放置 1 个活捕笼,笼开口方向一
致.下午置笼,翌日开始检查,清晨和黄昏各检查 1
次,连续置笼 3 d.鼠类的捕获率=鼠类捕获数 /总笼
数.
1郾 2郾 2 蒙古栎种子雨和种子相对丰富度调查摇 在蒙
古栎种子开始下落前,于样地内随机设置收集框 30
个,用于种子雨的调查.收集框用直径为 5 mm 铁丝
做框架,框口直径 79. 8 cm,框的面积为 0. 5 m2,框
底用网眼 2 mm伊2 mm的尼龙网做成.用 3 根 2 m长
的竹竿为支架撑起收集框,置于蒙古栎样树的下方,
使网底距离地面 1 m 以上,避免动物取食影响种子
雨的统计[20-21] .于 2009 年 8 月 24 日至 9 月 20 日和
2010 年 8 月 21 日至 9 月 28 日,每天收集种子收集
框中的种子,装袋带回,标记. 将收集物分类:1)完
好(子叶完好新鲜,具有萌发能力);2)虫蛀(种皮上
存在虫蛀孔,或切开后发现虫或卵或子叶被伤害);
3)败育(胚未发育);4)壳斗. 最后以完好和虫蛀橡
子之和计算单位面积蒙古栎种子产量.
蒙古栎种子相对丰富度 =蒙古栎种子雨密度 /
鼠类捕获率[17] .
1郾 2郾 3 5 种木本植物种子的收集、标记和释放摇 选用
胡桃楸、红松、蒙古栎、毛榛和平榛 5 种木本植物种
子进行试验,种子特征值详见文献[19].其中,胡桃
楸种子最大、种皮最厚;毛榛种子最小、种皮最
薄[19-20] .种子成熟时,直接从树上采集或从地上收
集,利用水浮法筛选出健康的种子,然后对木本植物
种子进行选择和标记. 每粒种子用微钻在远离型胚
的一端钻取一个直径 0. 3 mm 小孔,再用 10 cm 长
的细铁丝栓系一枚 2. 5 cm 伊 3. 5 cm 的塑料标签
(< 0. 3 g),标签连续编号,以便对种子进行追踪和
确定[22] .当小型啮齿动物将种子埋入土壤中或树叶
下时,标签往往留在地面上,便于寻找. 该标记方法
对啮齿动物扩散种子的影响可以忽略[23] .
分别于 2009 年 9 月 27 日和 2010 年 9 月 17
日,在试验区选择 2 条平行样带,每条长约 300 m,
每 25 ~ 30 m 设置一个 1 m2的种子释放点,共计 10
个.每个释放点分别放置 5 种种子各 10 粒,每种种
子间隔 0. 1 m,成列均匀放置,合计释放种子共 500
2351 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
粒.种子释放后,在释放点周围 0 ~ 20 m范围内寻找
被扩散的种子,并记录种子的命运:原地剩余( IS)、
原地取食(EIS)、移动后取食(EAR)、移动后完好
(IAR)、移动后埋藏(CAR)、丢失(M). 从种子释放
当天开始,每天 8:00—14:00 检查一次,直至释放点
种子全部消失(取食或搬运)或处于较稳定状态(不
变或每天消失数量很少)时为止. 利用各种种子在
释放点的消失(取食或搬运)速度确定林鼠对种子
的选择次序,发现被移动的种子后,记录种子编号,
并测量其与对应种子释放点之间的距离.
1郾 3摇 数据处理
采用 SPSS 16. 0 软件对数据进行统计分析. 以
Cox 回归法分析不同木本植物种子扩散速度的差
异.用 General Linear Model 分析种子命运及种子扩
散距离之间的差异.采用 Mann鄄Whitney U test检验年
间种子产量之间的差异.用 Chi鄄square tests (字2)检验
年间扩散者密度及蒙古栎种子相对丰富度的差异
(琢=0. 05).所有数据均以平均值依标准误差表示.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 小型啮齿动物种类及其相对密度
2009 年共捕获小型啮齿动物 3 种,为花鼠、棕
背鼠平和大林姬鼠,总捕获率为 31. 0% ,期间未曾发
现松鼠及其活动痕迹;2010 年小型啮齿动物的总捕
获率为 16. 7% ,调查期间 3 次见到松鼠活动. 两年
间啮齿动物的捕获率有显著差异(表 1).
2郾 2摇 蒙古栎种子雨密度及相对丰富度
研究期间,2009 年和 2010 年蒙古栎的种子产
量分别为(6. 2依2. 1)和(26. 7依10. 2)粒·m-2,两年
间差异显著(Z = -2. 166,df = 1,P = 0. 030). 2009 年
和 2010 年蒙古栎种子相对丰富度分别为 20. 0 和
160. 0,年际间差异极显著( 字2 = 108. 889,df = 1,P<
0. 001).
表 1摇 2009 年和 2010 年啮齿动物的种类和相对密度
Table 1摇 Composition and trap success of rodents in 2009
and 2010
种类
Species
2009
捕获数
Trapped
individuals
捕获率
Trap
success
(% )
2010
捕获数
Trapped
individuals
捕获率
Trap
success
(% )
大林姬鼠 A. peninsulae 10 14. 1a 13 10. 8a
棕背鼠平C. rufocanus 7 9. 8a 2 1. 7b
花鼠 T. sibiricus 5 7. 0a 5 4. 2a
合计 Total 22 31. 0a 20 16. 7b
同行不同字母表示差异显著(P<0. 05) Different letters in the same
row meant significant difference at 0. 05 level. 下同 The same below.
2郾 3摇 5 种木本植物种子的扩散速度
两年间 5 种种子的扩散情况有显著差异(图
1). 2009 年调查结束时,胡桃楸种子原地剩余
100% ,而 2010 年原地仅存留 4% ;其他 4 种树木的
种子 2009 年的扩散速度显著高于 2010 年.
2郾 4摇 试验树种的种子命运
2009 年,小型啮齿动物分散贮藏的蒙古栎种子
的比例显著高于毛榛、平榛和红松种子(表 2),但这
3 种种子间的分散贮藏比例没有明显差异;2010 年,
小型啮齿动物分散贮藏的胡桃楸种子的比例高于毛
榛、平榛、红松和蒙古栎种子,蒙古栎种子分散贮藏
的比例显著高于红松和平榛种子.
2009 年,蒙古栎、红松、平榛种子的分散贮藏比
例均显著高于 2010 年,但在两年间原地存留、移动
后取食、移动后完整的比例均没有明显差异. 2009
年胡桃楸种子全部原地存留,而 2010 年 96%的种
子被搬运,且埋藏率较高(52% ). 毛榛的种子命运
在两年间无显著变化.
2郾 5摇 种子扩散距离
2009 年,蒙古栎种子的平均扩散距离显著大于
毛榛、平榛和红松种子(表 3). 2010 年,胡桃楸种子
的扩散距离显著大于毛榛、平榛、红松和蒙古栎种
子.除胡桃楸种子外,2010 年同种种子的平均扩散
距离均显著小于 2009 年.
图 1摇 不同木本植物种子的扩散情况
Fig. 1摇 Dispersal of the seeds of different tree species.
玉:胡桃楸 J. mandshurica; 域:毛榛 Corylus mandshurica; 芋:平榛 C.
heterophylla; 郁:红松 P. koraiensis; 吁:蒙古栎 Q. mongolica.
33516 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 于摇 飞等: 蒙古栎种子相对丰富度对小兴安岭 5 种木本植物种子扩散的影响摇 摇 摇 摇
表 2摇 不同木本植物种子扩散后的命运
Table 2摇 Seed fates of different tree species after dispersal
种类
Species
年份
Year
原地剩余
Remained
in situ
原地取食
Eaten
in situ
移动后埋藏
Cached after
removal
移动后取食
Eaten after
removal
移动后完好
Intact after
removal
移动后丢失
Missing after
removal
胡桃楸 2009 100. 0c 0. 0a 0. 0a 0. 0a 0. 0a 0. 0a
J. mandshurica 2010 4. 0依4. 0a 0. 0a 52. 0依6. 5b 0. 0a 17. 0依4. 7b 27. 0依3. 0b
毛榛 2009 0. 0a 23. 0依8. 6b 29. 0依5. 3c 26. 0依6. 7b 6. 0依3. 1b 16. 0依4. 5c
C. mandshurica 2010 2. 0依1. 3a 47. 0依8. 0b 23. 0依5. 2c 18. 0依4. 2b 6. 0依2. 2b 4. 0依2. 2c
平榛 2009 0. 0a 20. 0依9. 1b 32. 0依6. 6c 28. 0依6. 5b 12. 0依8. 1b 8. 0依2. 9e
C. heterophylla 2010 15. 0依6. 0a 28. 0依5. 9b 10. 0依4. 2d 19. 0依6. 0b 13. 0依4. 5b 15. 0依3. 7c
红松 2009 0. 0a 22. 0依9. 8b 28. 0依8. 7c 32. 0依7. 9b 4. 0依3. 1b 14. 0依3. 1c
P. koraiensis 2010 0. 0a 22. 0依5. 7b 9. 0依3. 1d 41. 0依4. 3b 10. 0依3. 3b 18. 0依7. 4c
蒙古栎 2009 0. 0a 17. 0依4. 7b 50. 0依8. 3b 18. 0依4. 9b 0. 0a 15. 0依5. 0c
Q. mongolica 2010 1. 0依1. 0a 15. 0依2. 2b 27. 0依6. 0f 24. 0依4. 8b 6. 0依2. 2a 27. 0依5. 6b
同列不同小写字母表示同一物种年间和相同年份种间差异显著(P<0. 05) Different letters in the same column meant significant difference between
years for the same species and between species in the same year at 0. 05 level.
表 3摇 不同木本植物种子的平均扩散距离
Table 3摇 Average dispersal distances of seeds of different tree species (m)
年份
Year
蒙古栎
Q. mongolica
红松
P. koraiensis
毛榛
C. mandshurica
平榛
C. heterophylla
胡桃楸
J. mandshurica
2009 7. 61依0. 62a 4. 50依0. 40b 5. 49依0. 43b 4. 76依0. 33b -
2010 3. 54依0. 34c 3. 67依0. 30c 2. 63依0. 22c 2. 49依0. 21c 5. 66依0. 46d
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 蒙古栎种子相对丰富度与种子扩散速度的关系
研究表明,种子产量影响鼠类对种子的扩散,种
子大年的种子扩散速度慢,种子小年的种子扩散速
度快,但种子被捕食率较高[9,13-14] . 但也有研究指
出,鼠类在种子大年对种子的扩散速率要显著高于
种子小年[1] .本研究结果表明,2010 年蒙古栎种子
产量显著高于 2009 年, 蒙古栎种子大年中红松、平
榛和蒙古栎种子的扩散速率显著降低,这与 Vander
Wall[1]的研究结果不同. 单独探讨种子产量并不能
完全解释种子扩散速度的差异,扩散者密度可能起
主导作用[9,24] .当鼠类密度较低时,种子扩散速率也
降低.由此看来,在研究种子扩散时,应同时考虑鼠
类数量和组成对种子扩散的影响,种子的相对丰富
度可能是影响啮齿动物对种子扩散速度的主要因
素. 2009 年胡桃楸种子未被扩散而 2010 年有少量
剩余,可能与样地内松鼠活动有关.因为松鼠是当地
取食和贮藏胡桃楸种子的主要啮齿类[25] .
3郾 2摇 蒙古栎种子相对丰富度与种子埋藏率的关系
在种子产量较高的年份,鼠类会增加对种子的
埋藏[9,12],当鼠类密度较低时,其埋藏率也会增
加[9] .本研究中,2010 年是蒙古栎种子大年,但啮齿
动物种群密度较低,蒙古栎种子相对丰富度较高;而
2009 年蒙古栎种子相对丰富度较低. 2009 年红松、
平榛和蒙古栎种子的埋藏率显著高于 2010 年.这与
先前的研究不同[9,12] . 说明种子相对丰富度可能是
影响啮齿动物对种子捕食和贮藏选择的主要因
素[26] .
在蒙古栎种子相对丰富度高的年份,植物种子
的平均扩散距离较小,这与前人的研究结果不
同[9,27],但与 Liu 等[17]的研究结论一致. 说明木本
植物种子扩散距离除受到种子产量影响[9,28]外,还
与啮齿动物的组成和数量有关[24,29],种子相对丰富
度可能是影响种子扩散距离的主要因素[30] . 另外,
无论松鼠是否存在,大种子(胡桃楸或蒙古栎)扩散
的距离最远,支持了大种子扩散更远的假设[20] .
综上所述,种子扩散存在种间和年际差异,蒙古
栎种子大年结实不仅影响其自身的扩散,而且对其
他种子的扩散产生影响. 种子扩散受到种子产量和
扩散者密度的双重影响,种子的相对丰富度是可能
是影响种子扩散速度、种子命运以及平均扩散距离
的关键因素.
致谢摇 野外工作得到曹艳双、焦广强、牛可坤、李文达的大力
协助,表示感谢.
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作者简介摇 于摇 飞,男,1986 年生,博士研究生.主要从事森
林生态研究,发表论文 10 篇. E鄄mail: yufei096@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
53516 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 于摇 飞等: 蒙古栎种子相对丰富度对小兴安岭 5 种木本植物种子扩散的影响摇 摇 摇 摇