全 文 ：昆虫趋光的性别差异及其影响因素*
程文杰摇 郑霞林摇 王摇 攀摇 雷朝亮摇 王小平**
(华中农业大学植物科学技术学院 /昆虫资源利用与害虫可持续治理湖北省重点实验室, 武汉 430070)
摘摇 要摇 趋光是众多夜行性昆虫的主要行为特征之一.研究表明: 许多夜行性昆虫的趋光存
在明显的性别差异现象,而这种差异受多种因素的影响.本文从雌雄成虫飞行能力差异导致
其飞行距离与高度的不同、雌雄成虫复眼结构差异导致其对光源反应不同,以及雌雄成虫对
光源和环境刺激的敏感性不同等方面综述了导致昆虫趋光性别差异的因素,并探讨了昆虫趋
光性别差异的应用及今后研究方向.
关键词摇 昆虫摇 趋光性摇 灯光诱杀摇 性别差异
文章编号摇 1001-9332(2011)12-3351-07摇 中图分类号摇 Q965摇 文献标识码摇 A
Sexual difference of insect phototactic behavior and related affecting factors. CHENG Wen鄄
jie, ZHENG Xia鄄lin, WANG Pan, LEI Chao鄄liang, WANG Xiao鄄ping (Hubei Province Key Labo鄄
ratory of Insect Resources Utilization and Sustainable Pest Management, College of Plant Science and
Technology, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,
2011,22(12): 3351-3357.
Abstract: Flight鄄to鄄light is one of the major behaviors of nocturnal insects. Previous studies have
demonstrated that many nocturnal insect species have noticeable sexual difference in the behavior of
flight鄄to鄄light, and many factors may contribute to this kind of difference. This paper reviewed the
sexual difference of insect phototactic behavior in terms of the difference in flying distance and
height between female and male adults due to their different flying capability, the distinct difference
in the response to light resource due to the different structure of compound eyes between female and
male adults, and the difference in the sensitivity to the light source and other environmental factors
between female and male adults. The applied aspects and future research directions of the sexual
difference of nocturnal insect phototactic behavior were also discussed.
Key words: insect; phototaxis; lamplight trap; sexual difference.
*国家自然科学基金项目(30871639)和公益性行业(农业)科研专
项(200803007)资助.
**通讯作者. E鄄mail: xpwang@ mail. hzau. edu. cn
2011鄄03鄄28 收稿,2011鄄09鄄02 接受.
摇 摇 趋光是众多夜行性昆虫的主要行为特征之一,
是物种在长期适应过程中形成的本能. 国内外学者
对昆虫趋光的利用、光条件下昆虫生理反应以及影
响昆虫趋光的环境因素等进行了研究[1-4],并对昆
虫的趋光机制进行了推测,提出了多种昆虫趋光假
说,包括光定向假说、开放空间假说、生物天线假说
和光干扰假说[5] . 然而,昆虫趋光的机制仍是一个
未解之迷.
利用害虫趋光性对其进行预测预报和防治是农
业害虫物理防治中的最重要手段之一[6] . 例如,利
用灯光诱捕鳞翅目昆虫预测在气候条件变化下生态
系统昆虫种群的变化,并评估气候变化对生态环境
的影响[7] .与化学防治等其他防治措施相比,灯光
诱杀具有延缓害虫抗药性、降低防治成本和对环境
污染小等优点.然而,研究昆虫趋光性及其利用过程
中发现,同种昆虫雌雄成虫上灯数量存在较大差异,
即雌雄成虫出现趋光的性别差异,表现为某一性别
对灯源的偏好[8-9],这种差异极大地影响了灯光诱
杀对害虫的防治效果及防效评价.因此,认识昆虫雌
雄成虫趋光行为差异的影响因素,理解昆虫趋光性
别差异的形成机制,不仅有助于提高灯光诱杀的防
治效果和科学评价防治效果,而且可为解析昆虫趋
光机制提供新的思路.
本文描述了昆虫趋光性别差异现象,总结了昆
虫趋光性别差异的影响因素,同时分析了当前昆虫
趋光性应用中存在的问题及今后的研究方向,以期
为进一步研究昆虫趋光的性别差异机制奠定基础.
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 12 月摇 第 22 卷摇 第 12 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Dec. 2011,22(12): 3351-3357
1摇 昆虫趋光的性别差异
昆虫性二型性(sexual dimorphism)是自然界中
广泛存在的现象. 例如,很多种昆虫雌雄成虫的复
眼、体型大小和翅长度等结构表现出不同程度的差
异,且其生理与行为活动也进化出一定的“性二型
性冶,如感光、飞行、取食和发音等[10] .趋光是众多夜
行性昆虫的主要行为特征之一. 虽然许多昆虫种类
均有很强的趋光习性,但研究发现同种昆虫不同性
别对同种光源的敏感性不同[11],表现出上灯的雌雄
成虫数量存在较大差异.例如,Williams[12]用 200 W
充气电灯泡诱捕到的夜蛾科的 51 个种中,有 45 个
种的雄虫数量明显多于雌虫,仅有 3 个种的雌虫上
灯数量多于雄虫. 此外, 松带蛾 ( Thaumetopoea
wilkinsoni) [13]、黄地老虎( Scotia segetum) [14]、蓝桉
尺蛾(Mnesampela privata) [15]、亚洲玉米螟(Ostrinia
furnacalis) [16]、 刚竹毒蛾 ( Pantana phyllostachys鄄
ae) [17]、苹果巢蛾(Yponomeuta cagnagella)及尺蛾科
的 Ligdia adustata[8]均存在相同的趋势,上灯的雌雄
比约为 1 颐 1郾 6 ~ 7郾 7.然而,利用频振式杀虫灯诱杀
二化螟(Chilo supperssalis)成虫,雌雄比为 6郾 53 颐
1[18];室内虫口基数相同条件下,大黑鳃金龟(Ho鄄
lotrichia oblita)和暗黑鳃金龟(H郾 parallela)雌成虫
趋光个体数明显高于雄虫[19] .
摇 摇 自然界中雌雄成虫趋光性别差异的现象广泛存
在(表 1).不同昆虫种类中呈现不同的趋势,且同种
昆虫在不同的条件下,雌雄成虫也表现出不同的趋
光性[15] .研究发现,昆虫雌雄趋光行为的差异受自
身或外界条件的影响,包括飞行能力、复眼、虫体的
生理状态、日龄、交配与否以及光源等.
表 1摇 一些存在明显趋光性别差异现象的昆虫种类
Table 1摇 Some insect species with noticeable sexual difference in flight to light
昆虫种类
Insect species
光摇 源
Light source
雌 虫
Female
雄 虫
Male
性 比
Sex ratio
美国白蛾
Hlyphantria cunea[20-21]
诱捕电击灭蛾灯
Light electric shock trap
171 1876 0郾 09
30 W频振式杀虫灯
30 W frequency vibration lamp
112 1077 0郾 10
250 W昆虫诱捕器
250 W insect trap
179 538 0郾 33
佳多频振式杀虫灯
Jiaduo frequency vibration lamp
57 7959 0郾 01
舞毒蛾
Lymantria dispar[22-23]
黑光灯
Black light trap
351 1220 0郾 29
黑光灯(电瓶)
Black light trap (battery)
60 210 0郾 29
日光灯
Fluorescent light trap
11 23 0郾 49
佳多频振式杀虫灯
Jiaduo frequency vibration lamp
41401 141076 0郾 29
三线褐卷蛾
Pandemis limitata[9]
紫外灯
Ultraviolet light trap
2 42 0郾 05
粗砺突出
Nadata gibbosa[9]
紫外灯
Ultraviolet light trap
7 103 0郾 07
苹天幕毛虫
Malacosoma americanum[9]
紫外灯
Ultraviolet light trap
4 26 0郾 15
刺犀额蛾
Anisota stigma[9]
紫外灯
Ultraviolet light trap
5 23 0郾 22
樗草地螟蛾
Atteva punctella[9]
紫外灯
Ultraviolet light trap
21 30 0郾 70
海灰翅夜蛾
Spodoptera littoralis[24]
高压汞灯
High pressure mercury lamp
1314 1628 0郾 81
春尺蠖
Apocheima cinerius[25]
佳多频振式杀虫灯
Jiaduo frequency vibration lamp
1425 少量 -
亚洲玉米螟
Ostrinia furnacalis[ 26]
双波诱虫灯
Two鄄wave鄄lamp trap
287 225 1郾 28
二化螟
Chilo suppreddalis[18]
频振式杀虫灯
Frequency vibration lamp
2815 431 6郾 53
龟纹瓢虫
Propylea japonica[27]
380 nm波长
Wavelength of 380 nm
25% 8% 3郾 13
蚊 类
Mosquitoes[28]
25 W白炽灯
25 W light bulb
19763 4250 4郾 65
2533 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
2摇 影响昆虫趋光性别差异的因素
2郾 1摇 飞行能力对雌雄成虫趋光的影响
由于雌雄成虫飞行能力的差异,雌雄成虫对不
同高度和距离的灯源可能表现出不同的趋
性[23, 29-30] .大多数昆虫常需要达到一定的飞行高度
以及经过一定距离的飞行才能到达光源,灯源的悬
挂高度可能直接影响其趋光率.譬如库蠓(Culicoides
midges)雌雄成虫的飞行能力有较大差异,且对不同
高度光源的趋性有较大差异[29],雄虫主要趋向较高
高度光源,而雌虫主要趋向较低处的光源[30];灯光
诱杀舞毒蛾(Lymantria dispar)发现上灯雄虫数量显
著高于雌虫,主要是雄虫飞行能力强于雌虫[23] . 此
外,在采用灯光诱捕鳞翅目与鞘翅目昆虫的试验中
发现,在多次连续 3 d的诱捕中,一个周期中诱捕的
鞘翅目种类与数量不断上升,而鳞翅目种类与数量
却基本保持一致,这主要是因为鞘翅目与鳞翅目昆
虫日移动距离的差异所致.在可感知光源范围内,鞘
翅目每晚的飞行距离小于其与灯源的距离,需要经
过多次飞行才能完成上灯行为,而鳞翅目则相
反[31],其原因是鳞翅目昆虫飞行能力强于鞘翅目,
可能与昆虫的翅、体型大小以及飞行肌含量有
关[32] .这种飞行能力的差异也可能表现在同种雌雄
个体间,从而引起雌雄成虫趋光行为的差异.
因此,在实际灯光诱杀过程中,诱虫灯悬挂在较
高的高度,其光源可到达的范围较大,则距离光源较
远的昆虫需要长距离的飞行才能完成趋光行为,如
果同种昆虫雌雄成虫飞行能力有差异,那么光源的
高度及昆虫与灯源的距离可能对雌雄成虫的上灯率
有较大影响.
2郾 2摇 复眼对雌雄成虫趋光的影响
夜行性昆虫较日行性昆虫有着更为灵敏的视觉
系统,使其光感受器在弱光条件下仍能吸收光子而
完成视觉感知.虽然昆虫视觉系统的作用机制尚不
清楚,但是大量试验已表明,昆虫与其他生物一样,
任何行为、习性都与其特定的生理结构是分不开的.
因此,昆虫复眼的生理结构差异可能影响其趋光性.
昆虫在低照度环境中进行觅食、飞行和躲避被
捕食等活动,都需要通过复眼对光波进行感
应[33-34] .因此,探究复眼结构及其生理变化对于了
解昆虫的趋光机制意义重大. 国内外学者对昆虫复
眼进行了大量的研究,对其生理结构及不同光源条
件下的生理反应有了一定的了解. 复眼一般是由许
多独立的小眼组成,而小眼由角膜、晶锥、小网膜细
胞体、视杆、细胞色素和基膜等组成. 为了适应夜间
的低照度环境,夜行性昆虫的复眼与日行性昆虫有
着不同的内部结构.夜行性昆虫为重叠型复眼,其晶
锥成子弹状,视杆较短并与网膜相隔一个透明的亮
区,光通过晶锥折射,在亮区(CZ)聚集并聚焦在视
杆上,重叠成像[35];而日行昆虫复眼为并列型复眼,
其视杆较长,小眼相互独立且进入小眼的光分别到
达网膜,最后组合成像.
夜行性昆虫的复眼对光的适应是一个复杂过
程,不同昆虫个体间也有一定差异,但主要是通过感
杆束直径的变化及色素细胞的移动来控制到达网膜
的光量.在明暗两种状态下,夜行性昆虫复眼的结构
有显著差别.明适应下,主色素细胞色素颗粒离开晶
锥分布,感杆束膨大,其远端部分向晶锥方向延伸,
暗适应下则相反.
雌雄成虫的复眼生理结构及对光源的适应也有
较大差异.如秋尺蛾(Operophtera brumata)雄、雌虫
复眼各有 2174 个和 1352 个小眼,曲率直径为 725、
557 滋m,透明带宽度为 112 和 77 滋m,且雄虫的感杆
束明显长于雌虫[36];古毒蛾(Orygia antique)雄性成
虫与雌性相比,个体大、小眼排列规则、有大量的器
官绒毡层,雄虫在暗适应条件下,透明带宽约为
104郾 93 滋m,而雌虫为 46郾 55 滋m[37] .同时,复眼的差
异也表现在相同条件下生理变化的差异,如用电生
理方法研究复眼发现,棉铃虫(Helicoverpa armigera)
复眼在暗适应中,达到最高灵敏度的时间为 30 ~
285 min,雌、雄成虫的平均时间分别为 88 和 115
min,烟青虫(Heliothis assulta)雌、雄蛾的平均时间
分别为 119 和 121 min[38] .
雌雄成虫复眼有着明显的差异,可能导致雌雄
成虫在相同光源条件下有着不同的敏感性. 如一些
昆虫种类中,雄成虫有着比雌成虫更大且对光源更
为敏感的复眼.这种强的敏感性可能导致雄虫有着
比雌虫更强的趋光倾向,而表现出雌雄趋光的性别
差异.虽然这些推断因为昆虫复眼与其趋光机制的
内在联系尚不清楚而无法证实,但是从试验条件下
昆虫复眼明暗适应的生理变化,可以断定复眼在昆
虫对光适应中的重要地位,以及对不同性别光反应
的差异具有重要影响.
2郾 3摇 光源对昆虫趋光的影响
光源是昆虫产生趋性的刺激物,不同光源影响
昆虫的趋光行为[39] .光源对昆虫趋光的影响主要表
现在波长和强度 2 个方面.其中,光波长是影响昆虫
趋光的最主要因素,因为许多昆虫都有自身最为敏
353312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 程文杰等: 昆虫趋光的性别差异及其影响因素摇 摇 摇 摇 摇
感的波长,一般都集中在 365 nm 左右(紫外光).此
外,雌雄成虫对不同波长的趋性也存在一定差异.龟
纹瓢虫(Propylea japonica)成虫在 340 ~ 420 nm 波
段,雌虫趋光率略高(360 nm 除外),尤其在 380 nm
处最明显(达 25% ),此时雄虫的趋光率仅为 8% ,
而在 440 ~ 605 nm(483 和 538 nm除外)波段内雄虫
趋光率较高. 总体而言,380、524 和 562 nm 下龟纹
瓢虫雌成虫趋光率明显高于雄成虫[27] .视网膜电描
记法检测紫小灰蝶(Narathura japonica)复眼对光的
敏感度时发现,雄成虫最敏感的峰值为 380 nm,而
雌成虫在 460 和 560 nm 光波下更加敏感[40] . 桃小
食心虫(Carposina niponensis)雌雄蛾对不同波长光
源的趋性也有较大差异[41] .
光的强度也是影响昆虫行为反应的重要因素.
不同光照强度下昆虫的趋光率也有较大差异,如棉
铃虫[42]和红头丽蝇(Calliphora erythrocephala) [11]等
在不同光照强度下的趋光率不同,在一定的光强范
围内表现为趋光率与光照强度呈正相关.研究发现,
在相对光强增强的情况下,草地螟( Loxostege sticti鄄
calis)雌雄成虫的趋光行为趋势并不一致,雌蛾可感
受更高光强的光源而产生趋光行为[43] . 因此,同种
昆虫雌雄个体最敏感的光强可能不同,在给定光强
度下,雌雄成虫敏感程度也会不一样,对光源做出的
行为反应就不相同,最终表现出趋光率的差异.
2郾 4摇 日龄、交配与产卵对昆虫趋光的影响
昆虫的生理状态在一定程度上影响昆虫的趋光
行为,如成虫的日龄、交配和产卵与否等. 草地螟不
同日龄成虫对光源的敏感性存在差异. 羽化初期的
成虫趋光反应不明显,随着日龄的增加,成虫趋光反
应率明显升高,10 日龄时雌蛾还具有明显的趋光行
为[43];棉铃虫低龄雄蛾对单色光刺激较雌蛾更敏
感,高龄雌蛾较雄蛾敏感,在一定的暗适应时间内,1
日龄雄蛾的视网膜电位值均大于同龄雌蛾,3 和 5
日龄雄蛾视网膜电位图值均小于同龄雌蛾,5 日龄
雄蛾明显较低[44] .表明不同发育阶段的成虫对光源
的敏感性有所不同,而不同性别之间的差异更加明
显. Bourg 等[45] 对黑腹果蝇 ( Drosophila melano鄄
gaster)研究发现,随着日龄的增长,其低、中、高日龄
成虫趋光率分别为 94郾 0% 、80郾 2%和 79郾 0% ,而雌
雄成虫在相同日龄条件下的趋光率也不相同.可见,
不同日龄成虫对同一光源的敏感性有较大差异,且
不同性别昆虫间的差异更加明显.
交配也是影响雌虫趋光行为的重要因素之一.
可能是由于交配后,雌虫不再等待交配,而是寻找产
卵地,因此其活动性及交配前后生理状态的差异可
能导致反应的不同.例如,虽然用高压汞灯诱到海灰
翅夜蛾(Spodoptera littoralis)雄虫比例高,但诱到的
雌虫中已交配的雌虫占雌虫总量的比例较高[24];红
毛窃蠹(Xestobium rufovillosum)进入成虫期 12 d 后,
不同性别表现出明显的趋光差异,雄虫表现出对光
源的偏好,而雌虫中因多已交配,趋光性明显降
低[46] .
雌虫的产卵与否对其趋光行为也有一定的影
响.如棉铃虫对不同波长光源的趋光性研究发现,雄
虫趋光率显著高于雌虫,而趋光的雌虫大部分未产
卵或产过少量卵[47];灯光诱捕的斜纹夜蛾(S郾 litu鄄
ra)雌虫大部分未产卵或半产卵[48] . 主要是因为交
配后的雌虫需要以灯光为导航寻找最佳的产卵地
点,这种导航以及活动性的增加,导致其在未产卵前
具有趋光行为[49] .
2郾 5摇 其他因素对昆虫趋光的影响
影响昆虫趋光性差异的因素也有可能是自然状
态下雌雄基数的差异导致上灯性别偏好的“假象冶.
譬如,灯诱亚洲玉米螟除第 1 代雄蛾多于雌蛾,2、3
代雌蛾均多于雄蛾[26];灯源诱捕到春尺蠖(Apochei鄄
ma cinerius)也由大量的雄蛾和少量的雌蛾组成,且
雄蛾比雌蛾先羽化[25];通过野外全年灯诱与性诱试
验发现,不同月份捕获的欧洲玉米螟(O. nubilalis)
雌雄成虫比例有较大差异,主要是因为不同世代雌
雄比不一样所致[50];织蛾(Opisina arenosella)存在
雄虫为了争夺交配领地及交配对象而出现明显的竞
争性先熟现象[51] .
自然界中存在着雄性追逐雌性完成交配这一普
遍的规律.日落后,雄虫开始寻找释放性信息素的雌
虫,而雌虫则停留在羽化地附近.雄虫数量多于雌性
的原因也有可能是雄虫较强的活动能力和流动性使
其在飞行寻找雌虫的过程中有更大的几率碰到光源,
导致趋光性的发生,造成灯诱时发生“雄多雌少冶现
象[8] .这一结果也与雌雄翅呈现不同进化方向的现象
相一致,如很多昆虫雌性进化为无翅类型[52] .
天敌也是造成昆虫趋光性别差异的因素.研究
发现,夜行性昆虫的雄虫主要在午夜活动,雌虫则主
要在前半夜活动,且活动范围窄、强度小. 蝙蝠是夜
行性昆虫的主要天敌之一,雄虫活动高峰期正值蝙
蝠捕食高峰期. 在这一过程中,大量雄虫被蝙蝠捕
杀[53] .因此,在光源附近,雌雄成虫活动特性的不同
可造成其被捕食的几率也存在差异,使最后上灯的
雌雄成虫数量出现差异.
4533 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
3摇 展摇 摇 望
昆虫趋光行为及机制一直是昆虫学家研究的重
要科学问题之一.利用昆虫趋光的行为特性对害虫
种群的种类与结构、数量与密度变化、空间分布等进
行监测和害虫防治,在农业害虫综合治理中占有重
要地位[54] .在害虫防治过程中,需要通过诱杀雌虫
来更好地控制害虫种群数量,但大量的统计结果显
示,不同性别对光源表现出不同的偏好性[24, 55] . 因
此,探究不同性别昆虫对光源偏好差异产生的机制,
可以找出趋光差异与性别的内在联系,为害虫物理
防治提供科学依据.然而,目前关于昆虫趋光性的研
究主要集中在不同光源对昆虫趋光行为的影响以及
雌雄成虫上灯率的差异研究,很少涉及昆虫趋光偏
好的机制[8] .
目前,对雌雄成虫趋光行为差异的研究,只是推
测飞行能力对这种行为的影响,缺乏足够的和直接
的证据[9] .而昆虫的翅、体型和飞行肌均决定了雌
雄成虫飞行能力的差异[56-57] . 因此,可以从昆虫外
形和能量物质等生理差异角度探究飞行能力影响昆
虫趋光性别差异的原因.其次,大多数鳞翅目昆虫雄
性趋光性强于雌虫,而二化螟则相反. 因此,可通过
对比这些昆虫雌雄趋光差异中的共同点和不同点,
寻找引起昆虫趋光性别差异的线索,进而解析昆虫
趋光性别偏好的产生机制.最后,昆虫雌雄活动时间
的不同也可为解释这种机制提供重要线索.
夜行性昆虫中广泛存在趋光的性别偏好现象,
解释这种现象具有非常重要的应用价值. 在实际应
用中,灯光诱杀主要是诱杀成虫,从而降低害虫后代
种群数量,但目前大多数种类均以诱集的雄虫居多,
如果可以诱杀更多雌虫,就可大量减少产卵量,防治
效果也将更加明显.然而,目前还不清楚交配产卵与
雌性上灯的关系.因此,研究交配与产卵对雌虫趋光
的影响,找到控制条件诱杀未交配或已交配但未产
卵的雌虫,会使灯光诱杀的效果更加明显,也会在农
业生产中产生重大的经济效益.
参考文献
[1] 摇 Zhou X鄄M (周兴苗), Jiang Y (姜 摇 勇), Niu C鄄Y
(牛长缨), et al. Influence of temperature and light on
the growth and development of Tenodera angustipennis
and related preying functional responses. Chinese Jour鄄
nal of Applied Ecology (应用生态学报), 2004, 15
(8): 1423-1426 (in Chinese)
[2]摇 Zhang Y鄄L (张月亮), Mu W (慕摇 卫), Zhao D (赵
德), et al. Effects of illumination and cold storage on
development and reproduction of Carposina niponensis.
Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学报),
2006, 17(7): 1348-1350 (in Chinese)
[3]摇 Meng JY, Zhang CY, Zhu F, et al. Ultraviolet light鄄in鄄
duced oxidative stress: Effects on antioxidant response
of Helicoverpa armigera adults. Journal of Insect Physi鄄
ology, 2009, 55: 588-592
[4] 摇 Zhang JB, Huang L, He J, et al. An artificial light
source influences mating and oviposition of black soldier
flies, Hermetia illucens. Journal of Insect Science,
2010, 10: 202
[5]摇 Jing X鄄F (靖湘峰), Lei C鄄L (雷朝亮). Advances in
research on phototaxis of insects and the mechanism.
Entomological Knowledge (昆虫知识), 2004, 41(3):
198-203 (in Chinese)
[6]摇 Kamminga KL, Herbert DA Jr, Kuhar TP, et al. Pre鄄
dicting black light trap catch and flight activity of
Acrosternum hilare (Hemiptera: Pentatomidae) adults.
Environmental Entomology, 2009, 38: 1716-1723
[7]摇 Valtonen A, Ayres MP, Roininen H, et al. Environ鄄
mental controls on the phenology of moths: Predicting
plasticity and constraint under climate change. Oecolo鄄
gia, 2011, 165: 237-248
[8]摇 Altermatt F, Baumeyer A, Ebert D. Experimental evi鄄
dence for male biased flight鄄to鄄light behavior in two
moth species. Entomologia Experimentalis et Applicata,
2009, 130: 259-265
[9]摇 Garris HW, Snyder JA. Sex鄄specific attraction of moth
species to ultraviolet light traps. Southeastern Natural鄄
ist, 2010, 9: 427-434
[10]摇 Allen CE, Zwaan BJ, Brakefield PM. Evolution of sexu鄄
al dimorphism in the Lepidoptera. Annual Review of En鄄
tomology, 2010, 56: 445-464
[11]摇 Meyer HW. Phototaxis in the walking male and female
fly (Calliphora erythrocephala Meig. ) . Biological Cy鄄
bernetics, 1978, 31: 7-13
[12]摇 Williams CB. An analysis of four years captures of in鄄
sects in a light鄄trap. Part I. General survey: Sex pro鄄
portion, phenology and time of flight. Transactions of
the Royal Entomological Society of London, 1939, 89:
79-131
[13]摇 Houri A, Doughan D. Behaviour patterns of the pine
processionary moth ( Thaumetopoea wilkinsoni Tams;
Lepidoptera: Thaumetopoeidae). American Journal of
Agricultural and Biological Sciences, 2006, 1: 1-5
[14]摇 Kiss M, Nowinszky L, Pusk佗s J. Examination of female
proportion of light trapped turnip moth (Scotia segetum
Schiff. ) . Acta Phytopathologica et Entomologica Hun鄄
garica, 2002, 37: 251-256
[15]摇 Steinbauer MJ. Using ultra鄄violet light traps to monitor
autumn gum moth, Mnesampela privata ( Lepidoptera:
Geometridae), in south鄄eastern Australia. Australian
Forestry, 2003, 66: 279-286
[16]摇 Yang G鄄H (杨桂华), Wang Y鄄S (王蕴生). Phototax鄄
is of adult of Asian corn borer male and female to differ鄄
ent wavelength light. Maize Science (玉米科学 ),
1995,(Suppl. ): 70-71 (in Chinese)
553312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 程文杰等: 昆虫趋光的性别差异及其影响因素摇 摇 摇 摇 摇
[17]摇 Wu J鄄Q (吴建勤). Monitoring of Pantana phyllostach鄄
ysae with Jiaduo frequoscillation pest killing lamp. Plant
Protection (植物保护), 2010, 36(3): 172-175 ( in
Chinese)
[18]摇 Zhang T鄄C (张天才), Huang P鄄J (黄丕娇). Trapping
the Chilo suppreddalis with frequency vibration lamps.
China Agricultural Technology Extension (中国农技推
广), 2005(2): 47-48 (in Chinese)
[19]摇 Ju Q (鞠摇 倩), Qu M鄄J (曲明静), Chen J鄄F (陈金
凤), et al. The influence of spectral and sexual differ鄄
ences on phototaxis action of several kinds of beetles.
Chinese Bulletin of Entomology (昆虫知识), 2010, 47
(3): 512-516 (in Chinese)
[20] 摇 Yan Z鄄L (闫志利), Zhao C鄄M (赵成民), Wu H鄄Z
(吴焕增), et al. Comparison of the trapping effects of
three light trap on Hlyphantria cunea adults. Journal of
Hebei Forestry Science and Technology (河北林业科
技), 2000(5): 15-16 (in Chinese)
[21]摇 Song G鄄T (宋国涛), Liu C鄄Y (刘翠艳), Dong J鄄F
(董君芳). Research on monitoring of Hlyphantria cu鄄
nea with frequency vibration lamps. Journal of Hebei
Forestry Science and Technology (河北林业科技),
2002,(1): 9-10 (in Chinese)
[22]摇 Zhao S鄄Y (赵姝妍), Zhao X鄄C (赵秀成), Zhao L鄄Q
(赵力群). Experiment on trapping and killing forest
pest with black light. Heilongjiang Environmental Jour鄄
nal (黑龙江环境通报), 2005, 29(1): 24 -25 ( in
Chinese)
[23]摇 Yang S鄄P (杨素平), Gao Q (高摇 强), Liu Z鄄W (刘
兆武). The application of frequency vibration lamps on
the forecast and control of Lymantria dispar. Journal of
Heilongjiang Vocational Institute of Ecological Engineer鄄
ing (黑龙江生态工程职业学院学报), 2007, 20
(3): 52-53 (in Chinese)
[24]摇 Yathom S, Navon A, Rosilio D. Sex ratio and mating
status of Spodoptera littoralis females collected from light
traps in Israel. Phytoparasitica, 1980, 8: 99-103
[25]摇 Yin F鄄Z (尹奉谆), Feng X鄄F (冯晓峰), Zhao S鄄Y
(赵树英), et al. Study and preliminary report on effect
of control vermin disaster with Jiaduo lamp of frequency
vibration and characters of Apocheima cinerius Erschoff
adult boll worm eclosion. Journal of Xinjiang Agricultur鄄
al University (新疆农业大学学报), 2002, 25(3): 68
-70 (in Chinese)
[26]摇 Chen X鄄B (陈小波), Liu L鄄C (刘立春), Gu G鄄H
(顾国华), et al. Research on the behavior of Asian
corn borer in cotton field to the light and the applied of
Two鄄Wave鄄Lamp. China Cotton (中国棉花), 1998,
25(3): 16-18 (in Chinese)
[27]摇 Chen X鄄X (陈晓霞), Yan H鄄Y (闫海燕), Wei W
(魏摇 玮), et al. Effect of spectral sensitivity and in鄄
tensity response on the phototaxis of Propylea japonica
(Thunberg). Acta Ecologica Sinica (生态学报 ),
2009, 29(5): 2349-2355 (in Chinese)
[28]摇 Kim HC, Chong ST, Nunn PV, et al. Seasonal preva鄄
lence of mosquitoes collected from light traps in the Re鄄
public of Korea, 2007. Entomological Research, 2010,
40: 136-144
[29]摇 Venter GJ, Hermanides KG, Boikanyo SN, et al. The
effect of light trap height on the numbers of Culicoides
midges collected under field conditions in South Africa.
Veterinary Parasitology, 2009, 166: 343-345
[30]摇 Braverman Y, Linley JR. Effect of light trap height on
catch of Culicoides (Diptera: Ceratopogonidae) in Isra鄄
el. Journal of Medical Entomology, 2003, 30: 1060 -
1063
[31]摇 Hirao T, Murakami M, Kashizaki A. Effects of mobility
on daily attraction to light traps: Comparison between
lepidopteran and coleopteran communities. Insect Con鄄
servation and Diversity, 2008, 1: 32-39
[32]摇 Wootton RJ. Functional morphology of insect wings. An鄄
nual Review of Entomology, 1992, 37: 113-140
[33]摇 Somanathan H, Kelber A, Borges RM, et al. Visual
ecology of Indian carpenter bees. 域. Adaptations of
eyes and ocelli to nocturnal and diurnal lifestyles. Jour鄄
nal of Comparative Physiology A, 2009, 195: 571-583
[34]摇 Nilsson DE. The evolution of eyes and visually guided
behaviour. Philosophical Transactions of the Royal Soci鄄
ety B, 2009, 364: 2833-2847
[35]摇 Warrant E, Dacke M. Vision and visual navigation in
nocturnal insects. Annual Review of Entomology, 2011,
56: 239-254
[36] 摇 Meyer鄄Rochow VB, Lau TF. Sexual dimorphism in the
compound eye of the moth Operophtera brumata (Lepi鄄
doptera, Geometridae ). Invertebrate Biology, 2008,
127: 201-216
[37]摇 Lau TF, Meyer鄄Rochow VB. The compound eye of Or鄄
gyia antiqua (Lepidoptera: Lymantriidae): Sexual di鄄
morphism and light / dark adaptational changes. Europe鄄
an Journal of Entomology, 2007, 104: 247-258
[38]摇 Agee HR. Sensory response of the compound eye of
adult Heliothis zea and H. virescens to ultraviolet stimu鄄
li. Annals of the Entomological Society of America,
1972, 65: 701-705
[39]摇 Jing X鄄F (靖湘峰), Luo F (罗 摇 峰), Zhu F (朱 摇
芬), et al. Effects of different light source and dark鄄
adapted time on phototactic behavior of cotton bollworms
(Helicoverpa armigera ). Chinese Journal of Applied
Ecology (应用生态学报), 2005, 16(3): 586 -588
(in Chinese)
[40]摇 Imafuku M, Shimizu, Imai I, et al. Sexual difference in
color sense in a lycaenid butterfly, Narathura japonica.
Zoological Science, 2007, 24: 611-613
[41]摇 Hou W鄄W (侯无危), Ma Y鄄F (马幼飞), Gao W鄄Z
(高慰曾), et al. A study on the phototaxis of the
peach fruit moth. Acta Entomologica Sinica (昆虫学
报), 1994, 37(2): 165-170 (in Chinese)
[42]摇 Wei G鄄S (魏国树), Zhang Q鄄W (张青文), Zhou M鄄Z
(周明牂), et al. Studies on the phototaxis of Helicover鄄
pa armigera (H俟bner). Acta Biophysica Sinica (生物
物理学报), 2000, 16(1): 89-95 (in Chinese)
[43]摇 Jiang X鄄F (江幸福), Zhang Z鄄Z (张总泽), Luo L鄄Z
(罗礼智). Phototaxis of the webworm Loxostege sticti鄄
cali to different wavelengths and light intensity. Plant
6533 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
Protection (植物保护), 2010, 36 (6): 69 - 73 ( in
Chinese)
[44]摇 Wei G鄄S (魏国树), Zhang Q鄄W (张青文), Zhou M鄄Z
(周明牂), et al. Characteristic response of the com鄄
pound eyes of Helicoverpa armigera to light. Acta Ento鄄
mologica Sinica (昆虫学报), 2002, 45(3): 323-328
(in Chinese)
[45]摇 Bourg EL, Badia J. Decline in photopositive tendencies
with age in Drosophila melanogaster (Diptera: Drosoph鄄
ilidae). Journal of Insect Behavior, 1995, 8: 835-845
[46] 摇 Belmain SR, Simmonds MSJ, Blaney WM. Behavioral
responses of adult deathwatch beetles, Xestobium rufo鄄
villosum de Geer (Coleoptera: Anobiidae), to light and
dark. Journal of Insect Behavior, 2000, 13: 15-26
[47]摇 Chen H鄄X (陈惠祥), Zhou J鄄R (周建荣), Chen X鄄B
(陈小波), et al. Research on the reaction of Helieoter鄄
pa armigera (Hubner) to the light of different wave鄄
length. Jiangxi Cotton (江西棉花), 1999, 21(5): 16
-18 (in Chinese)
[48]摇 Xu F鄄C (许方程), Ye S鄄G (叶曙光), Wu Y鄄H (吴
永汉), et al. Trapping the Spodoptera litura with the
frequency vibration lamps. China Vegetables (中国蔬
菜), 2001(4): 35-36 (in Chinese)
[49]摇 Castrejon F, Rojas JC. Behavioral responses of larvae
and adults of Estigmene acrea (Lepidoptera: Arctiidae)
to light of different wavelengths. Florida Entomologist,
2010, 93: 505-509
[50]摇 Keszthelyi S, Lengyel Z. Flight of the European corn
borer (Ostrinia nubilalis Hbn. ) as followed by light鄄
and pheromone traps in v佗rda and balatonmagyar佼d
2002. Journal of Central European Agriculture, 2003,
4: 55-64
[51]摇 Muralimohan K, Srinivasa YB. Female鄄biased sex ratio
in a protandrous moth: Challenging the mate opportunity
hypothesis for explaining protandry. Current Science,
2010, 98: 557-562.
[52]摇 Hunter AF. The ecology and evolution of reduced wings
in forest Macrolepidoptera. Evolutionary Ecology,
1995, 9: 275-287
[53]摇 Acharya L. Sex鄄biased predation on moths by insectivo鄄
rous bats. Animal Behaviour, 1995, 49: 1461-1468
[54] 摇 Jiang X鄄F (江幸福), Luo L鄄Z (罗礼智), Zhang L
(张摇 蕾), et al. Comparison of Jiaduo automatic pest
forecast light trap and blacklight trap for monitoring and
trapping the meadow moth, Loxostege sticticalis. Plant
Protection (植物保护), 2009, 35(2): 109-113 ( in
Chinese)
[55]摇 Takai M, Wakamura S. Control of the beet armyworm,
Spodoptera exigua (H俟bner), with synthetic sex phero鄄
mone. (1995鄄06鄄01) [2011鄄03鄄20]. http: / / www. ag鄄
net. org / library / tb / 142 /
[56]摇 G覿de G. Sexual dimorphism in the pyrgomorphid grass鄄
hopper Phymateus morbillosus: From wing morphometry
and flight behaviour to flight physiology and endocrinolo鄄
gy. Physiological Entomology, 2002, 27: 51-57
[57]摇 Hern觃ndez LN, Barrag觃na1 魣R, Dupas S, et al. Wing
shape variations in an invasive moth are related to sexual
dimorphism and altitude. Bulletin of Entomological Re鄄
search, 2010, 100: 529-541
作者简介摇 程文杰,男,1986 年 7 月生,硕士研究生. 主要从
事昆虫生态研究,发表论文 1 篇. E鄄mail: cwj89757@ 126.
com
责任编辑摇 肖摇 红
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