全 文 ：甲硫氨基酸对亚热带森林土壤硝化作用
和 Ｎ２Ｏ排放的影响
∗
林　 伟１，２　 裴广廷１，２　 马红亮１，２∗∗　 高　 人１，２　 尹云锋１，２　 彭园珍１，２
（ １福建师范大学地理科学学院， 福州 ３５０００７； ２湿润亚热带山地生态国家重点实验室培养基地， 福州 ３５０００７）
摘　 要　 为探讨甲硫氨基酸对亚热带红壤硝化作用和 Ｎ２Ｏ排放的影响，选择福建省建瓯市万
木林保护区的山地红壤为研究对象，在土壤饱和持水量（ＷＨＣ）６０％和 ９０％的条件下，开展室
内培养试验．试验分为对照（ＣＫ）、添加甲硫氨基酸（Ｍ）、甲硫氨基酸和硫酸铵（ＭＡ）、甲硫氨
基酸和亚硝酸钠（ＭＮ）、甲硫氨基酸和葡萄糖（ＭＣ）５ 个处理．结果表明： 与对照相比，Ｍ 处理
使土壤 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ 平均含量显著提高 ０．８％ ～ ６１．３％，而 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 含量显著降低 １３．２％ ～ ４０．７％；
６０％ＷＨＣ条件下，ＭＣ 处理土壤 ＮＯ２
－ ⁃Ｎ 含量高于 Ｍ 处理，ＭＡ、ＭＮ 处理 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 含量高于 Ｍ
处理，且 ＭＮ处理高于 ＭＡ处理，Ｍ处理于试验后期最低，表明甲硫氨基酸抑制了硝化作用的
亚硝化过程．碳添加处理使甲硫氨基酸在一定程度上降低 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ 含量，抑制了土壤自养硝
化，并且甲硫氨基酸和碳源共同作用下 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 含量变化与土壤水分条件有关，在 ９０％ＷＨＣ
条件下，碳加入后反硝化作用更明显；而 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ含量降低不足以表明是异养硝化受到抑制所
致．甲硫氨基酸在一定程度上促进土壤 Ｎ２Ｏ 的释放，９０％ＷＨＣ 条件下较 ６０％ＷＨＣ 条件下释
放量更大，且葡萄糖添加的促进效果更明显．
关键词　 森林土壤； 甲硫氨基酸； 土壤水分； 硝化作用； 氧化亚氮
∗国家自然科学基金项目（４１２７１２８２，３１１７０５７８）、教育部创新团队项目（ ＩＲＴ０９６０）、福建省高校杰出青年科研人才培育计划项目（ ＪＡ１２０５８）和
福建师范大学优秀青年骨干教师培养基金项目（ｆｊｓｄｊｋ２０１２０６９）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｍｈｌ９３６＠ １６３．ｃｏｍ
２０１４⁃１１⁃１１收稿，２０１５⁃０５⁃０５接受．
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０９－２６４６－０９　 中图分类号　 Ｓ７１８．５　 文献标识码　 Ａ
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｌ⁃ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ ｏｎ ｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｎ２Ｏ ｅｍｉｓｓｉｏｎ ｉｎ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌ． ＬＩＮ
Ｗｅｉ１，２， ＰＥＩ Ｇｕａｎｇ⁃ｔｉｎｇ１，２， ＭＡ Ｈｏｎｇ⁃ｌｉａｎｇ１，２， ＧＡＯ Ｒｅｎ１，２， ＹＩＮ Ｙｕｎ⁃ｆｅｎｇ１，２， ＰＥＮＧ Ｙｕａｎ⁃
ｚｈｅｎ１，２ （ １ Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｆｕｊｉａｎ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｆｕｚｈｏｕ ３５０００７， Ｃｈｉｎａ；
２Ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ Ｂａｓｅ ｏｆ Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｈｕｍｉｄ Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｆｕｚｈｏｕ ３５０００７，
Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（９）： ２６４６－２６５４．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ ｏｆ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｗａｓ ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ Ｌ⁃ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ ｏｎ ｎｉｔｒｉｆｉｃａ⁃
ｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｕｓ ｏｘｉｄｅ ｅｍｉｓｓｉｏｎ ｉｎ ａ ｒｅｄ ｓｏｉｌ ｕｎｄｅｒ ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ． Ａ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ
ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌ ｓａｍｐｌｅ ｗａｓ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ Ｗａｎｍｕｌｉｎ ｎａｔｕｒａｌ ｒｅｓｅｒｖｅ ｉｎ Ｆｕｊｉａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，
Ｓｏｕｔｈｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ． Ｆｉｖｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ｃａｒｒｉｅｄ ｏｕｔ ｗｉｔｈ ｔｈｒｅｅ ｒｅｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ， ｉ． ｅ．， ｃｏｎｔｒｏｌ （ＣＫ）， Ｌ⁃
ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ ａｄｄｉｔｉｏｎ （Ｍ）， Ｌ⁃ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ ａｎｄ ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ （ＭＡ）， Ｌ⁃ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ ａｎｄ ＮＯ２
－ ⁃Ｎ
ａｄｄｉｔｉｏｎ （ＭＮ）， Ｌ⁃ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ ａｎｄ ｇｌｕｃｏｓｅ ａｄｄｉｔｉｏｎ （ＭＣ）． Ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｗａｓ ｍａｉｎｔａｉｎｅｄ ａｔ
６０％ ＷＨＣ ｏｒ ９０％ ＷＨＣ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ Ｍ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｓｉｇ⁃
ｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ ０．８％－６１．３％， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ＮＯ３
－ ⁃ Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｒｅｄｕｃｅｄ ｂｙ １３．２％－４０．７％
ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ＣＫ． Ｕｎｄｅｒ ６０％ ＷＨＣ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ， ｓｏｉｌ ＮＯ２
－⁃Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ＭＣ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ
ｔｈａｎ ｉｎ ｔｈｅ Ｍ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ， ｓｏｉｌ ＮＯ３
－⁃Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ＭＡ ａｎｄ ＭＮ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ｇｒｅａｔｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ
ｔｈｅ Ｍ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ， ａｎｄ ｇｒｅａｔｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ＭＮ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｔｈａｎ ｉｎ ｔｈｅ ＭＡ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ． Ｔｈｅ ｓｏｉｌ ＮＯ３
－⁃Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ
ｗａｓ ｌｏｗｅｓｔ ｉｎ ｔｈｅ Ｍ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｆｔｅｒ ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ． Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ Ｌ⁃ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ ｃｏｕｌｄ ｉｎ⁃
ｈｉｂｉｔ ｎｉｔｒｏｓａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ａｕｔｏｔｒｏｐｈｉｃ ｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ． Ｔｏ ｓｏｍｅ ｅｘｔｅｎｔ， ｃａｒｂｏｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ａｓ ｇｌｕｃｏｓｅ ｗｉｔｈ
Ｌ⁃ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ， ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｔｈｅ ａｕｔｏｔｒｏｐｈｉｃ ｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｅｆｆｅｃｔｓ
ｗｅｒｅ ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｏｎ ｗａｔｅｒ ｌｅｖｅｌ． Ｕｎｄｅｒ ９０％ ＷＨＣ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ， ｃａｒｂｏｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａ⁃
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ９月　 第 ２６卷　 第 ９期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｓｅｐ． ２０１５， ２６（９）： ２６４６－２６５４
ｔｉｏｎ ｍｏｒｅ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ， ｂｕｔ ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｏｆ ＮＯ３
－ ⁃Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗａｓ ｎｏｔ ｓｕｆｆｉｃｉｅｎｔ ｔｏ ｐｒｏｖｅ ｔｈｅ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ
ｈｅｔｅｒｏ⁃ｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｄｕｅ ｔｏ ｃａｒｂｏｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｃｅ ｏｆ Ｌ⁃ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ． Ｔｈｅ ｎｉｔｒｏｕｓ ｏｘｉｄｅ ｅｍｉｓ⁃
ｓｉｏｎ ｆｒｏｍ ｓｏｉｌ ｗａｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ Ｌ⁃ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ ａｄｄｉｔｉｏｎ． Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ６０％ ＷＨＣ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ， ｔｈｅ ｎｉ⁃
ｔｒｏｕｓ ｏｘｉｄｅ ｅｍｉｓｓｉｏｎ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｕｎｄｅｒ ９０％ ＷＨＣ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ， ａｎｄ ｔｈｅ ｐｒｏｍｏｔｉｏｎ ｏｆ Ｌ⁃ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ ａｄ⁃
ｄｉｔｉｏｎ ｏｎ Ｎ２Ｏ ｗａｓ ｇｒｅａｔｅｒ ｗｈｅｎ ｇｌｕｃｏｓｅ ａｄｄｅｄ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌ； Ｌ⁃ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ； ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ； ｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ； ｎｉｔｒｏｕｓ ｏｘｉｄｅ．
　 　 土壤硝化作用是氮素循环的重要环节，也是生
态系统中氮素损失和影响生态环境的潜在途径之
一［１］ ．有研究表明，土壤微生物将氨氧化为亚硝态氮
并进一步氧化为硝态氮的过程，伴随着 Ｎ２Ｏ 的释
放，Ｎ２Ｏ进入大气中破坏臭氧层，增加人类患皮肤癌
的几率，而且还造成温室效应［２］，对生态环境产生
不良影响；ＮＯ２
－ ⁃Ｎ 是硝化和反硝化作用的中间产
物［３］，在陆地和水生生态系统中不会长期积累，只
是反应过程的瞬间产物［４］，但是 ＮＯ２
－ ⁃Ｎ 过高时，氨
氧化菌将部分 ＮＯ２
－ ⁃Ｎ 转化为 Ｎ２Ｏ，从而导致 Ｎ２Ｏ
的增加［５］；ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 一方面随土壤径流损失易被淋
失，另一方面也易通过反硝化作用生成 ＮＯ、Ｎ２Ｏ 和
ＮＯ２ 等以气体形式损失，不仅使土壤肥力降低，而且
极易污染水域、影响人类和动物的健康［６］ ．因此，研
究各种环境因素对硝化作用的调控，对于提高氮素
利用效率、减少硝化产物对环境的负面影响有着重
要意义［７］ ．
氨基酸⁃Ｎ是土壤中可溶性有机氮的一种重要
存在形态，约占可溶性有机氮库的 ８％ ～ １１％［８］，能
在土壤中迅速矿化形成 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ 和 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ，并改变
土壤 ｐＨ 值和 Ｃ ／ Ｎ［９］，进而可能对土壤硝化作用和
Ｎ２Ｏ释放造成影响．甲硫氨基酸是土壤中较为常见
的一种含硫氨基酸，在土壤中分解比较缓慢，且少量
的甲硫氨基酸就可以显著抑制硝化作用，只有甲硫
氨基酸被破坏时，硝化作用才能正常进行［１０］ ．甲硫
氨基酸不但影响土壤氮的有效性和转化，同时在一
定程度上降低了硝化作用产物污染生态环境的风
险［１０－１１］ ．目前，关于甲硫氨基酸如何抑制土壤硝化
作用并调控土壤氮素转化的报道较少，而且亚硝态
氮与甲硫氨基酸的影响有一定的关系［１０－１３］，但是其
抑制机理不清楚．笔者前期工作中发现，甲硫氨基酸
显著抑制亚热带红壤硝化作用，使土壤中 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ
积累，并促进 Ｎ２Ｏ释放［１４］，但其如何抑制土壤硝化
作用还不清楚．而 ６０％土壤含水量是 Ｎ２Ｏ 产自硝化
过程或反硝化过程的一个临界值［１５－１６］，在研究甲硫
氨基酸对土壤 Ｎ２Ｏ的影响时，应当把土壤含水量作
为重要因素来考虑．
本研究以亚热带阔叶林地红壤为研究对象，在
两种土壤含水量条件下（６０％ ＷＨＣ 和 ９０％ ＷＨＣ，
ＷＨＣ为土壤饱和持水量），在甲硫氨基酸的基础上
分别添加了亚硝化作用和硝化作用的底物 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ
和 ＮＯ２
－ ⁃Ｎ，以及异养硝化作用所需的碳基质葡萄
糖，分析了土壤中 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ、ＮＯ２
－ ⁃Ｎ、ＮＯ３
－ ⁃Ｎ、可溶性
有机氮（ ｓｏｌｕｂｌｅ ｏｒｇａｎｉｃ ｎｉｔｒｏｇｅｎ， ＳＯＮ）含量和 Ｎ２Ｏ
释放量的变化，研究甲硫氨基酸抑制的是亚硝化过
程还是硝化过程、自养硝化还是异养硝化过程，对
Ｎ２Ｏ释放的调控提供科学依据．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 土壤采集
土壤采集于福建省建瓯市万木林自然保护区
（２７°０２′—２７°０３′ Ｎ，１１８°０２′—１１８°０９′ Ｅ），地处武夷
山山脉东南、鹫峰山西北，东北边界为主山脊，呈南
北走向，海拔 ５５４ ｍ，相对高差 ３３４ ｍ；西南边境以河
谷为界，支山脊呈东西走向．本区土壤以中性、微酸
性山地红壤为主，土层深厚；气候属于亚热带季风气
候，年均温 １８．８ ℃，年均降雨量 １６７３．３ ｍｍ，降雨多
集中在春、夏两季，全年无霜期达 ２９０ ｄ．本区树种组
成复杂、林龄不一，郁闭度高，林相整齐，地带性植被
为中亚热带常绿阔叶林．林冠上层主要为壳斗科、樟
科、山茶科、蔷薇科、杜英科、冬青科、金缕梅科等植
物，其中优势树种为浙江桂（Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ ｃｈｅｋｉａｎ⁃
ｇｅｎｓｅ）．灌木层植物比较稀疏，主要有杜茎山（Ｍａｅｓａ
ｊａｐｏｎｉｃａ）、薄叶山矾（Ｓｙｍｐｌｏｃｏｓ ａｎｏｍａｌａ）、沿海紫金
牛（Ａｒｄｉｓｉａ ｐｕｎｃｔａｔｅ）等．而草本层植物主要有草珊瑚
（Ｓａｒｃａｎｄｒａ ｇｌａｂｒａ）、飞扬草（Ｅｕｐｏｒｂｉａ ｈｉｒｔａ）和狗脊
蕨（Ｗｏｏｄｗａｒｄｉａ ｊａｐｏｎｉｃａ）等．样地附近 １ ｋｍ 内没有
农业活动，无人为的氮输入［１７］ ．在样地的上、中、下
坡随机选取 １０个采样点，采集样地表层（０～１５ ｃｍ）
土壤，挑除石块和凋落物，充分混匀土壤带回实验
室，过 ２ ｍｍ后筛装入自封袋，保存于 ４ ℃冰箱中待
用．土壤基本理化性质为：铵态氮 （ ３２􀆰 ７３ ± １􀆰 ０８）
ｍｇ·ｋｇ－１，硝态氮（１６．０６±０．１４） ｍｇ·ｋｇ－１，亚硝态氮
（０．１１±０．０１） ｍｇ·ｋｇ－１，可溶性有机氮（４０．７６±５．４１）
７４６２９期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 林　 伟等： 甲硫氨基酸对亚热带森林土壤硝化作用和 Ｎ２Ｏ排放的影响　 　 　 　 　
ｍｇ·ｋｇ－１，全碳（３９．５６±０．４９） ｇ·ｋｇ－１，全氮（２．８０±
０．０４） ｇ·ｋｇ－１，Ｃ ／ Ｎ（１４．１３±０．２７），速效钾（７２􀆰 １５±
４􀆰 ３２） ｍｇ·ｋｇ－１，速效磷（２．０１±０．０６） ｍｇ·ｋｇ－１，ｐＨ
（４．１５ ± ０． ０１），土壤饱和持水量 （ ６７３． ５９ ± １２􀆰 ４３）
ｇ·ｋｇ－１，土壤容重（０．９２±０．０２） ｇ·ｃｍ－３ ．土壤颗粒
组成中砂粒占 ３４． ５３％、粉粒占 ４４． ４８％、黏粒占
２０􀆰 ９８％．
１􀆰 ２　 室内培养
第 １组试验：设 ５个处理，分别是对照（ＣＫ）、添
加甲硫氨基酸 （Ｍ）、添加甲硫氨基酸和硫酸铵
（ＭＡ）、添加甲硫氨基酸和亚硝酸钠（ＭＮ）、添加甲
硫氨基酸和葡萄糖（ＭＣ）．每种处理 １８ 个重复．称取
相当于烘干土质量 ３０ ｇ 的鲜样土，装入 ３００ ｍＬ 培
养瓶中，甲硫氨基酸、硫酸铵、亚硝酸钠、葡萄糖的添
加量［１７］分别为 ４０ ｍｇ Ｎ·ｋｇ－１、４０ ｍｇ Ｎ·ｋｇ－１、５
ｍｇ Ｎ·ｋｇ－１、１０００ ｍｇ Ｃ·ｋｇ１，并与土壤混合均匀，
用蒸馏水调至 ＷＨＣ 的 ６０％，对照添加等量蒸馏水．
密封瓶盖后，置于 ２５ ℃恒温生态培养箱中培养，在
培养的第 ０、２、８、１２、１６、３６天取样，每次取样随机选
取每种处理的 ３ 个重复，用 ５０ ｍＬ 的注射器从培养
瓶中采集 ２０ ｍＬ 气体，注入到铝膜气袋（５０ ｍＬ，大
连德霖）中保存，用于测定 Ｎ２Ｏ．每次气体取样后，打
开瓶盖加入 １５０ ｍＬ ０．５ ｍｏｌ· Ｌ－１ Ｋ２ＳＯ４溶液浸提土
壤（水土比 ５ ∶ １），盖上瓶盖放置于摇床中振荡 １ ｈ
（２５０ ｒ·ｍｉｎ－１），取 ４０ ｍＬ 浸提液于离心管中离心
１０ ｍｉｎ （４０００ ｒ·ｍｉｎ－１），离心后用 ０．４５ μｍ 滤膜过
滤，得到的待测滤液用于测定滤液中的无机氮
（ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ、ＮＯ３
－ ⁃Ｎ）和总可溶性氮（ｔｏｔａｌ ｓｏｌｕｂｌｅ ｎｉｔｒｏ⁃
ｇｅｎ，ＴＳＮ）以及可溶性有机碳 （ ｓｏｌｕｂｌｅ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒ⁃
ｂｏｎ，ＳＯＣ）．第 ２ 组试验：将土壤含水量调至 ９０％
ＷＨＣ，其他处理与第一组试验处理相同．
１􀆰 ３　 测定方法
土壤样品采用土壤粒径分析仪（ ＳＥＤＩＭＡＴ ４⁃
１２）按美国标准进行分析，将全土分为砂粒（５０ ～
２０００ μｍ）、粉粒（２ ～ ５０ μｍ）和黏粒（ ＜２ μｍ）．用环
刀法测定土壤饱和持水量，采用烘干法测定土壤含
水量（１０５ ℃，２４ ｈ），使用重铬酸钾外加热氧化法测
定土壤可溶性有机碳（ＳＯＣ） ［１７－１８］ ．使用连续流动分
析仪（ ＳＫＡＬＡＲ ＳＡＮ＋＋，荷兰）测定土壤滤液中的
ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ、 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 和 ＴＳＮ 含量； 用气相色谱仪
（ＧＣｖ２０１４，日本）测定气体中的 Ｎ２Ｏ 浓度，载气为
９５％ Ａｒ⁃ＣＨ４，流速 ３０ ｍＬ·ｍｉｎ
－１，检测器为 ＥＣＤ，检
测器温度 ３２０ ℃，柱温 ７０ ℃，载气为高纯 Ｎ２，标准
气体 Ｎ２Ｏ浓度为 ０．３５３ μＬ·Ｌ
－１；土壤全碳、全氮用
碳氮元素分析仪（Ｅｌｅｍａｎｔａｒ ｖａｒｉｏ ＭＡＸ ＣＮ，德国）
测定．
１􀆰 ４　 数据处理
土壤可溶性有机氮含量（ＳＯＮ）计算［１９］
ＳＯＮ＝ＴＳＮ－（ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ ＋ ＮＯ３
－ ⁃Ｎ＋ ＮＯ２
－ ⁃Ｎ） （１）
式中： ＴＳＮ为总可溶性氮；ＮＨ４
＋⁃Ｎ为铵态氮；ＮＯ３
－⁃Ｎ
为硝态氮；ＮＯ２
－⁃Ｎ为亚硝态氮（ｍｇ·ｋｇ－１）．
土壤可溶性有机碳 （ ＳＯＣ，ｍｇ·ｋｇ－１ ）含量计
算［２０］：
ＳＯＣ＝（Ｖ０－Ｖ１）·ｃ·３·ｔｓ·１０００ ／ ｍ （２）
式中： Ｖ０为滴定空白样时所消耗的 ＦｅＳＯ４体积
（ｍＬ）；Ｖ１滴定样品时所消耗的 ＦｅＳＯ４体积（ｍＬ）；ｃ
为 ＦｅＳＯ４溶液的浓度（ｍｏｌ·ｍＬ
－１）；３ 为碳的毫摩尔
质量分数（ｍｇ·ｍｍｏｌ－１）；１０００为转换为 ｋｇ 的系数；
ｔｓ为稀释倍数；ｍ为烘干土质量（ｇ）．
土壤 Ｎ２Ｏ⁃Ｎ产生量（Ｆ，μｇ·ｋｇ
－１）计算［２１］：
Ｆ＝ ｋ·Ｖ ／ ｍ·ｃ·２７３ ／ （２７３＋Ｔ） （３）
式中： ｋ为常数，Ｎ２Ｏ⁃Ｎ取 １．２４８；Ｖ为培养瓶容量体
积（ｍＬ）；ｍ 为干土质量（ｍｇ）；ｃ 为 Ｎ２Ｏ 气体浓度
（μＬ·Ｌ）；Ｔ为培养温度（℃）．
采用 Ｅｘｃｅｌ ２００３ 和 Ｏｒｉｇｉｎ ８．０ 软件对数据进行
处理和作图．所有计算均依烘干土质量为基准并计
算平均值和标准偏差．运用 ＳＰＳＳ １８．０软件中单因子
方差分析 （ ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）和最小显著差异法
（ＬＳＤ）分析不同处理间的差异显著性，并采用三因
素重复测量方差（处理、土壤含水量与培养时间为
主因素）进行影响因素分析（α＝ ０．０５）．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 土壤中铵态氮（ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ）含量的变化
方差分析显示，培养时间、土壤含水量、添加甲
硫氨基酸处理以及它们的两两交互作用对土壤
ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ含量有显著影响 （表 １）．由图 １ 可知，在
６０％ＷＨＣ 条件下，Ｍ 处理土壤 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ 含量在第 ２
天后显著高于 ＣＫ，表明甲硫氨基酸添加促进了
ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ的产生；ＭＣ处理在第 ２ 天显著低于 ＣＫ，并
在第 ８天后与 ＣＫ无显著差异，且除第 ８ 天外，均显
著低于 Ｍ处理，表明碳添加在一定程度上抑制了土
壤 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ的产生，并降低了甲硫氨基酸对 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ
的促进作用；ＭＮ处理与 Ｍ处理无显著性差异，表明
亚硝态氮的添加对甲硫氨基酸作用于 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ 影响
较小．在整个培养过程中，与 ＣＫ相比，Ｍ、ＭＡ、ＭＮ和
ＭＣ处理 ＮＨ４
＋ ⁃ Ｎ的平均含量分别提高 ２８．９％ 、
８４６２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 １　 培养时间、不同处理、土壤含水量对土壤氮素及可溶性有机碳含量影响的重复测量方差分析
Ｔａｂｌｅ １　 Ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｒｅｐｅａｔｅｄ ｍｅａｓｕｒｅｓ ＡＮＯＶＡ ｏｎ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ ｔｉｍｅ， ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ， ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｃｏｎｔｅｎｔ
ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｏｎ ｓｏｉｌｓ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ
影响因素
Ｉｍｐａｃｔ ｆａｃｔｏｒ
铵态氮
ＮＨ４ ＋ ⁃Ｎ
硝态氮
ＮＯ３ － ⁃Ｎ
可溶性有机氮
ＳＯＮ
亚硝态氮
ＮＯ２ － ⁃Ｎ
氧化亚氮
Ｎ２Ｏ
可溶性有机碳
ＳＯＣ
培养时间 Ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ ｔｉｍｅ （ｔ） ＜０．００１∗∗ ＜０．００１∗∗ ＜０．００１∗∗ ＜０．００１∗∗ ＜０．００１∗∗ ＜０．００１∗∗
处理 Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ （Ｔ） ＜０．００１∗∗ ＜０．００１∗∗ ＜０．００１∗∗ ＜０．００１∗∗ ＜０．００１∗∗ ＜０．００１∗∗
土壤含水量 Ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｃｏｎｔｅｎｔ （Ｗ） ＜０．００１∗∗ ＜０．００１∗∗ ０．０２５∗ ＜０．００１∗∗ ＜０．００１∗∗ ０．００１∗∗
培养时间×处理 ｔ×Ｔ ＜０．００１∗∗ ＜０．００１∗∗ ＜０．００１∗∗ ＜０．００１∗∗ ＜０．００１∗∗ ＜０．００１∗∗
培养时间×土壤含水量 ｔ×Ｗ ＜０．００１∗∗ ＜０．００１∗∗ ０．０８９ ＜０．００１∗∗ ＜０．００１∗∗ ＜０．００１∗∗
处理×土壤含水量 Ｔ×Ｗ ０．００８∗∗ ＜０．００１∗∗ ０．９９９ ０．１３７ ＜０．００１∗∗ ０．８４９
培养时间×处理×土壤含水量 ｔ×Ｔ×Ｗ ０．０５０ ＜０．００１∗∗ ０．０９９ ０．００３∗∗ ＜０．００１∗∗ ＜０．００１∗∗
∗Ｐ＜０．０５； ∗∗Ｐ＜０．０１． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
图 １　 两种含水量条件下不同处理土壤 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ、ＮＯ３
－ ⁃Ｎ、ＮＯ２
－ ⁃Ｎ和 Ｎ２Ｏ⁃Ｎ的含量
Ｆｉｇ．１　 Ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ， ＮＯ３
－ ⁃Ｎ， ＮＯ２
－ ⁃Ｎ ａｎｄ Ｎ２Ｏ⁃Ｎ ｉｎｃｕｂａｔｅｄ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｕｎｄｅｒ ｔｗｏ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．
ａ） ６０％土壤饱和持水量 ６０％ ＷＨＣ； ｂ） ９０％土壤饱和持水量 ９０％ ＷＨＣ． ＣＫ： 对照 Ｃｏｎｔｒｏｌ； Ｍ： 甲硫氨基酸处理 Ｌ⁃ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔ⁃
ｍｅｎｔ； ＭＡ：甲硫氨基酸和硫酸铵处理 Ｌ⁃ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ ａｎｄ ＮＨ４ ＋ ⁃Ｎ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ； ＭＮ：甲硫氨基酸和亚硝酸钠处理 Ｌ⁃ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ ａｎｄ ＮＯ２ － ⁃Ｎ
ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ； ＭＣ： 甲硫氨基酸和葡萄糖处理 Ｌ⁃ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ ａｎｄ ｇｌｕｃｏｓｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
９４６２９期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 林　 伟等： 甲硫氨基酸对亚热带森林土壤硝化作用和 Ｎ２Ｏ排放的影响　 　 　 　 　
６１􀆰 ３％、３４．８％和 ０．８％．
当土壤含水量增至 ９０％ＷＨＣ，ＭＡ处理 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ
含量最高， ＭＣ 处理 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ 含量比 ＣＫ 降低了
４􀆰 １％，并显著低于 Ｍ 处理，表明高含水量条件下加
大了碳添加对 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ的抑制作用．第 ０ ～ １６ 天，ＭＮ
处理与 Ｍ 处理之间无显著差异．在整个培养过程
中，与 ＣＫ相比，Ｍ、ＭＡ、ＭＮ 处理 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ 含量分别
提高 ３３．３％、６０．８％和 ２１．９％．
２􀆰 ２　 土壤中硝态氮（ＮＯ３
－ ⁃Ｎ）含量的变化
方差分析显示，培养时间、甲硫氨基酸处理、土
壤含水量和它们的交互作用显著影响土壤 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ
含量（表 １）．由图 １可知，在 ６０％ＷＨＣ 条件下，培养
第 ８天后，Ｍ 处理 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 含量显著低于 ＣＫ，表明
甲硫氨基酸添加显著抑制了土壤硝化作用；ＭＡ、ＭＮ
处理 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ含量高于 Ｍ处理，且 ＭＮ处理高于 ＭＡ
处理，但并不显著，表明添加 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ 和 ＮＯ２
－ ⁃Ｎ 在
一定程度上缓解了甲硫氨基酸对 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 的抑制作
用，且 ＮＯ２
－ ⁃Ｎ 的添加更利于 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 的产生，表明
甲硫氨基酸抑制 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ 向 ＮＯ２
－ ⁃Ｎ 转化的可能性
更大；ＭＣ处理 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ含量低于 Ｍ处理，在第 １２天
达到显著差异，表明碳添加反而加剧了 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 含
量的降低．在整个培养过程中，与 ＣＫ 相比，Ｍ、ＭＡ、
ＭＮ 和 ＭＣ 处理 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 含量分别降低 ２２． ８％、
２１􀆰 １％、２１．０％和 ２６．７％．
当土壤含水量为 ９０％ＷＨＣ，各处理 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 含
量比 ６０％ＷＨＣ 条件下均有所降低，表明 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 的
产生受到高含水量的抑制；ＭＡ、ＭＮ 处理 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 含
量高于 Ｍ处理，且 ＭＣ 处理低于 Ｍ 处理，相比 ６０％
ＷＨＣ，这种差异更为明显．在整个培养过程中，Ｍ、
ＭＡ、ＭＮ和 ＭＣ 处理的 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ 含量分别显著低于
ＣＫ ２１．６％、１５．３％、１３．２％和 ４０．７％．
２􀆰 ３　 土壤亚硝态氮（ＮＯ２
－ ⁃Ｎ）含量的变化
方差分析显示，培养时间、添加甲硫氨基酸处
理、土壤含水量以及三者的交互作用对土壤 ＮＯ２
－ ⁃Ｎ
的含量有显著影响（表 １）．由图 １ 可知，培养第 ２
天，ＭＣ处理土壤 ＮＯ２
－ ⁃Ｎ含量显著高于 ＣＫ，到第 １２
天时，Ｍ、ＭＣ、ＭＡ处理和 ＣＫ的 ＮＯ２
－ ⁃Ｎ含量达到了
最大值，分别为 ０．１３、０．１１、０􀆰 ０９、０．１０ ｍｇ·ｋｇ－１，而
ＭＮ 处理在 第 １６ 天 才 达 到 最 大 值， 为 ０􀆰 １１
ｍｇ·ｋｇ－１，随后除 ＭＡ 处理外，其他处理均迅速下
降，到培养结束时，ＭＡ显著高于其他处理．在整个培
养过程中，ＭＣ处理土壤 ＮＯ２
－ ⁃Ｎ 含量高于 Ｍ 处理，
表明添加碳源促进了 ＮＯ２
－ ⁃Ｎ 的积累，土壤自养硝
化过程受甲硫氨基酸抑制的可能性较大．
当土壤含水量为 ９０％ ＷＨＣ，从整个培养过程
来看，其他处理的 ＮＯ２
－ ⁃Ｎ 含量均高于 ＣＫ，且 ９０％
ＷＨＣ较 ６０％ ＷＨＣ 条件下各处理的 ＮＯ２
－ ⁃Ｎ 含量
高；ＭＡ、Ｍ处理和 ＣＫ 的 ＮＯ２
－ ⁃Ｎ 含量缓慢升高，分
别在第 １２天和第 １６ 天达到最大值，为 ０．１０、０􀆰 ０９、
０􀆰 ０９ ｍｇ·ｋｇ－１，而ＭＣ处理 ＮＯ２
－ ⁃Ｎ含量在第 ８天达
到最大值，为 ０．１０ ｍｇ·ｋｇ－１，ＭＮ 处理 ＮＯ２
－ ⁃Ｎ 含量
培养 ０～１６ ｄ变化最大，而 ６０％ ＷＨＣ条件下没有观
察到；第 ３６天，各处理 ＮＯ２
－ ⁃Ｎ含量显著高于 ＣＫ．
２􀆰 ４　 土壤氧化亚氮（Ｎ２Ｏ）产生的变化
方差分析显示，土壤 Ｎ２Ｏ 的产生受培养时间、
添加甲硫氨基酸处理、土壤含水量以及三者交互作
用的显著影响（表 １）．由图 １ 可知，在 ６０％ＷＨＣ 条
件下，ＣＫ、Ｍ、ＭＡ、ＭＮ、ＭＣ 处理土壤 Ｎ２Ｏ 产生量在
第 ８ 天均达到最大，为 １１．０９、４０．０８、４８．６２、４８．０１、
７８􀆰 ８９ μｇ·ｋｇ－１，且 Ｍ、ＭＡ、ＭＮ、ＭＣ 处理均显著高
于 ＣＫ，ＭＣ处理显著高于其他处理；培养 ８ ｄ后土壤
Ｎ２Ｏ含量随后迅速下降，至培养结束，各处理无显著
差异．从整个培养过程来看，Ｍ、ＭＡ、ＭＮ、ＭＣ 处理产
生的 Ｎ２Ｏ量高于 ＣＫ，表明甲硫氨基酸促进了土壤
Ｎ２Ｏ释放，碳添加使促进这种作用更为显著．
当土壤含水量为 ９０％ 时，Ｎ２Ｏ 产生速度更快、
更多，第 ２天，ＣＫ、ＭＡ、ＭＣ 处理产生的 Ｎ２Ｏ 量达到
最大值，且 ＭＣ处理能维持最高值到第 ８ 天，显著高
于其他处理；Ｍ、ＭＮ处理至第 ８天才达到最大值；各
处理 Ｎ２Ｏ产生量达到最大值后开始随培养时间而
降低，第 ３６天各处理间均无显著差异．从整体来看，
Ｍ、ＭＣ处理比 ＣＫ排放的 Ｎ２Ｏ量高，ＭＡ、ＭＮ处理排
放的 Ｎ２Ｏ量低于 ＣＫ．
２􀆰 ５　 土壤中可溶性有机碳、氮（ＳＯＣ、ＳＯＮ）含量的
变化
方差分析显示，土壤 ＳＯＣ含量随着培养时间增
加而显著递减，而且土壤含水量、添加甲硫氨基酸处
理以及三者的交互作用对土壤 ＳＯＣ 有显著影响（表
１）．由图 ２可知，在 ６０％ＷＨＣ 条件下，培养第 ８ 天，
Ｍ、ＭＣ 处理显著高于 ＣＫ，第 １２ 天 ＭＮ 处理显著高
于 ＣＫ．当土壤含水量为 ９０％ＷＨＣ，培养第 ２ 天各处
理土壤 ＳＯＣ 含量迅速下降，ＭＣ 处理土壤 ＳＯＣ 含量
在第 ２、８、１２ 天高于 Ｍ 处理，第 １６ 天 ＭＣ 处理土壤
ＳＯＣ含量显著低于 Ｍ处理，于第 ３６ 天降至最低，且
各处理间无显著差异．
方差分析显示，培养时间、甲硫氨基酸处理和土
壤含水量对土壤ＳＯＮ含量有显著影响（表１） ．由图２
０５６２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 ２　 两种含水量条件下不同处理土壤 ＳＯＣ和 ＳＯＮ含量
Ｆｉｇ．２　 Ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ＳＯＣ ａｎｄ ＳＯＮ ｉｎｃｕｂａｔｅｄ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｕｎｄｅｒ ｔｗｏ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．
可知，在整个培养过程中，ＣＫ 土壤 ＳＯＮ 含量在第 ２
天下降，然后逐渐升高，第 ８ 天达最大值，而其他处
理均在第 ２天达到最大值，且各处理显著高于 ＣＫ．
在 ６０％和 ９０％ＷＨＣ条件下，ＭＡ、Ｍ、ＭＣ和 ＭＮ处理
最大值分别是 ９９．１９、８４．７０、７８．４５、６９．５０ ｍｇ·ｋｇ－１和
１０５．７５、８８． ７６、７０． ４６、６８􀆰 ２０ ｍｇ·ｋｇ－１ ．第 ８ 天 ＭＮ、
ＭＡ处理土壤 ＳＯＮ 含量显著低于 ＣＫ，第 １２ 天 ＭＡ
处理显著高于 ＣＫ．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 甲硫氨基酸添加对土壤硝化作用的影响
甲硫氨基酸是土壤中常见的含硫氨基酸．有研
究发现，甲硫氨基酸最初是以肽链的形式存在于有
机质中，当被添加进土壤 ４８ ｈ 后，其含量大幅度下
降，且同时伴随着硫矿化的增加［２２］ ．本研究中，添加
甲硫氨基酸处理后，ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ 含量增加，而 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ
含量显著低于 ＣＫ，处理后的 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ含量与 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ
含量呈显著负相关，表明甲硫氨基酸添加在一定程
度上促进了氨氧化而抑制了硝化作用．Ｑｕａｓｔｅｌ等［１０］
研究发现，甲硫氨基酸在很大程度上抑制了土壤的
硝化作用，这与本研究结果一致（图 １），也与前期工
作一致，其他氨基酸没有抑制硝化作用的效果［１４］ ．
甲硫氨基酸之所以抑制土壤硝化作用，可能与甲硫
氨基酸的分解产物 ＣＳ２ 起抑制硝化作用有关［２３］，也
可能与土壤硫酸还原菌有关，它能显著促进甲硫氨
基酸的降解［２４］，也可能与碳源有关，因为较高的有
效碳对异化还原反应（ ｄｉｓｓｉｍｉｌａｔｏｒｙ ｎｉｔｒａｔｅ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ
ｔｏ ａｍｍｏｎｉｕｍ， ＤＮＲＡ）有利［２５］，也可能与亚硝态氮
的形成和氧化有关［１０－１３］，从而降低 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ含量．
本研究中，分别添加亚硝化作用和硝化作用的
底物 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ和 ＮＯ２
－ ⁃Ｎ，目的是为了研究甲硫氨基
酸抑制的是亚硝化过程还是硝化过程．结果表明，在
６０％ＷＨＣ条件下，ＮＯ３
－ ⁃Ｎ含量在ＭＡ和ＭＮ处理中
没有显著高于 Ｍ 处理，且 ＭＮ 处理后 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 含量
略高于 ＭＡ处理（图 １），表明甲硫氨基酸抑制亚硝
化作用的可能性更大．已有研究表明，铵的氧化反应
是由包括氨单加氧酶 （ ａｍｍｏｎｉａ ｍｏｎｏｏｘｉｄａｔｉｏｎ，
ＡＭＯ）在内的附着在膜上的一系列蛋白质的催化反
应［２６］，ＡＭＯ是活性位点上含有 Ｃｕ 的金属酶［２７］，能
够与 Ｃｕ 结合的化合物和螯合剂如硫脲、烯丙基硫
醚等都可以抑制其活性［２８］ ．而甲硫氨基酸的分解产
物 ＣＳ２ 能与 ＡＭＯ 活性中心 Ｃｕ 原子很接近的亲核
氨基酸发生可逆反应，通过干扰 ＡＭＯ 催化过程，阻
碍了 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ向 ＮＯ２
－ ⁃Ｎ转化，导致硝化作用的底物
ＮＯ２
－ ⁃Ｎ含量减少，从而使硝化反应受限［２９］ ．这可能
是 ６０％ＷＨＣ条件下，甲硫氨基酸抑制亚硝化作用的
主要原因（图 １）．Ｓａａｄ 等［３０］研究发现，向土壤中添
加硫代硫酸盐会降低土壤 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ 氧化为 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ
的速率，从而在一定程度上抑制了硝化反应．这与本
研究添加甲硫氨基酸后 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 含量下降的结果一
致，其原因可能是甲硫氨基酸也是一种含硫化合物，
与硫代硫酸盐性质相似，对土壤硝化反应具有一定
１５６２９期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 林　 伟等： 甲硫氨基酸对亚热带森林土壤硝化作用和 Ｎ２Ｏ排放的影响　 　 　 　 　
的抑制作用．而 ９０％ＷＨＣ条件下，各处理 ＮＯ２
－ ⁃Ｎ含
量高于 ＣＫ，与厌氧反硝化和 ＤＲＮＡ 有很大关系，尤
其是 Ｍ和 ＭＣ处理．
为探究甲硫氨基酸抑制的是自养硝化过程还是
异养硝化过程，本研究分别添加了自养硝化作用的
底物 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ和异养硝化作用所需的碳基质葡萄糖．
ＮＯ３
－ ⁃Ｎ在 ＭＣ处理显著低于 ＣＫ，也低于 Ｍ处理，而
且在 ９０％ＷＨＣ 条件下影响程度更大、持续时间更
久，表明添加葡萄糖后加剧了甲硫氨基酸硝化抑制
作用 （图 １），且 ６０％ ＷＨＣ 较 ９０％ ＷＨＣ 条件下
ＮＯ３
－ ⁃Ｎ含量高．较高的有效碳供应对 ＤＮＲＡ 有
利［２５］，同时能够显著促进反硝化作用［３１］，从结果上
看，ＭＣ处理 ＮＯ２
－ ⁃Ｎ含量高于 Ｍ 处理，且土壤 ＳＯＣ
含量与 ＮＯ２
－ ⁃Ｎ含量呈显著负相关（表 ２），可能是异
养微生物利用 Ｃ源促进了亚硝化反应，使得 ＮＯ２
－ ⁃Ｎ
积累．对于化能异养微生物来说，有机碳既是能源
（氧化有机碳化合物能产生能量），又是微生物生长
的碳源，ＭＣ 处理后的第 ２ 天，ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ 含量迅速下
降，而其他处理即使在添加氮的情况下 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ 含
量也未能很快达到最大值，可能与氮固持有关，特别
是土壤中加入葡萄糖的情况下，以外源方式提供了
微生物可利用的碳源，矿质氮的生物固持作用增强，
有机氮的矿化作用受到一定程度抑制［３２］，使得 ＭＣ
处理 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ含量低于 Ｍ 处理，与 ＣＫ 相近．若有机
质过高，会使异养硝化细菌迅速繁衍，消耗介质中的
溶解氧，从而使自养型硝化细菌生长缓慢且好氧的
硝化细菌得不到优势生长［５］，因此，甲硫氨基酸在
一定程度上抑制了土壤的自养硝化反应．这可能是
添加了有效碳后，甲硫氨基酸对降低 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 的影
响更大，从而导致 Ｎ２Ｏ 增加．Ａｒｓｈａｄ 等［３３］对农作物
中性土壤的研究发现，甲硫氨基酸在 ２２５ ／ ２２９ 的乙
烯细菌下合成甲硫氨基酸转氨酶，从而促进土壤释
放乙炔（Ｃ２Ｈ２）．而低浓度的 Ｃ２Ｈ２ 可以有效地抑制
自养硝化反应，但是不影响异养硝化作用［３４］，原因
是 Ｃ２Ｈ２ 能够抑制 ＡＭＯ 合成，使得 ＮＨ３ ＋Ｏ２ ＋２ｅ
－ ＋
２Ｈ＋ ＝ＮＨ２ＯＨ ＋ Ｈ２Ｏ 受到限制［３５］，而 Ｃ２Ｈ２ 并不影
响 ＮＨ２ＯＨ转化为 ＮＯ２
－ ⁃Ｎ［３６］ ．Ｑｕａｓｔｅｌ 等［１０］发现，甲
硫氨酸抑制自养硝化，导致 ＮＯ２
－ ⁃Ｎ 的形成和氧化
受阻，原因可能是先氧化其他来源的 ＮＯ２
－ ⁃Ｎ，再氧
化由微生物分解甲硫氨酸等形成的 ＮＯ２
－ ⁃Ｎ，从而促
进异养硝化．ＭＣ 处理 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 含量最低，结合该处
理对 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ的影响分析，ＭＣ处理似乎并没有促进
异养硝化，尤其是在 ９０％ ＷＨＣ 条件下．总之，甲硫
氨基酸在不同土壤水分条件、不同时间范围对硝化
作用的抑制存在差异，而且如果考虑 ＤＮＲＡ、氮固持
等过程，净氮转化还不能说明问题．
３􀆰 ２　 不同处理对土壤 Ｎ２Ｏ的影响
Ｎ２Ｏ是土壤硝化和反硝化作用的产物［３７］ ．本研
究添加甲硫氨基酸后，在 ６０％ＷＨＣ 条件下，各处理
１２ ｄ之前 Ｎ２Ｏ含量均比 ＣＫ 高（图 １）．这表明甲硫
氨基酸促进了 Ｎ２Ｏ的释放，可能是异养硝化细菌在
氧气充足情况下 （ ６０％ ＷＨＣ），经过羟胺氧化酶
（ＨＡＯ）的催化作用，将羟氨转化为亚硝酸盐和少量
的 Ｎ２Ｏ［３８］；也可能是因为甲硫氨基酸经微生物分解
后产生大量的乙烯（Ｃ２Ｈ４），Ｃ２Ｈ４的形成需要消耗
Ｏ２ 使土壤形成厌氧环境，更有利于土壤 Ｎ２Ｏ的释放
量［３３］ ．当土壤溶解氧受限制时，ＮＯ２
－ ⁃Ｎ 在细胞体内
积累，反硝化细菌利用氨氧化过程提供的电子经异
化还原反应将其转化为 Ｎ２Ｏ 而释放出去［３９］，且反
硝化作用与有效碳呈正相关［４０］，导致 ９０％ＷＨＣ 条
件下土壤 Ｎ２Ｏ释放量在第 ２ 天达到最大值，且能维
持到第 ８天，之后随着有效碳的消耗，土壤 Ｎ２Ｏ 释
放量减少．Ｋａｔｚ 等［４１］研究发现，限制土壤反硝化反
应的一个重要因子是土壤可溶性有机碳的有效性，
因此土壤反硝化产生的 Ｎ２Ｏ量与碳含量有关［４２
－４３］ ．
本研究还发现，９０％ ＷＨＣ 土壤 Ｎ２Ｏ 释放量比 ６０％
ＷＨＣ多，可能是 ９０％ＷＨＣ 条件下阻止了 Ｏ２ 的输
入，更有利于厌氧微生物发生反硝化反应，释放出更
多的 Ｎ２Ｏ．同时，异养硝化细菌在缺氧情况下（９０％
ＷＨＣ）将羟氨转化 Ｎ２Ｏ［３８］ ．另外，ＭＣ处理 Ｎ２Ｏ释放
表 ２　 土壤氮素、可溶性有机碳的相关分析
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｏｉｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
硝态氮
ＮＯ３ － ⁃Ｎ
可溶性有机氮
ＳＯＮ
亚硝态氮
ＮＯ２ － ⁃Ｎ
氧化亚氮
Ｎ２Ｏ
可溶性有机碳
ＳＯＣ
铵态氮 ＮＨ４ ＋ ⁃Ｎ －０．２４０∗∗ －０．４３６∗∗ ０．３０８∗∗ －０．０４１ －０．５９１∗∗
硝态氮 ＮＯ３ － ⁃Ｎ ０．１７９∗ －０．４４７∗∗ －０．４８３∗∗ ０．１６３∗
可溶性有机氮 ＳＯＮ －０．２３７∗∗ －０．１５５∗ ０．４５６∗∗
亚硝态氮 ＮＯ２ － ⁃Ｎ ０．１６４∗ －０．２１７∗∗
氧化亚氮 Ｎ２Ｏ －０．０８９
２５６２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
量比其他处理高，表明在 Ｃ 基质充足条件下，异养
硝化细菌可利用 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 生成大量的 Ｎ２Ｏ［３５，４４］，尤
其在酸性和富含高有机质的森林和草原土壤中，
Ｎ２Ｏ 则主要是由异养硝化细菌产生［４５］ ． Ｋｕｒａｋｏｖ
等［４６］报道，自养硝化细菌可以存在于酸性土壤中，
但当土壤 ｐＨ＜４．５ 时自养硝化细菌活性被抑制，异
养硝化细菌相对活跃．当添加 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ 和 Ｃ 源时，葡
萄糖的添加使甲硫氨基酸促进土壤 Ｎ２Ｏ 释放作用
更明显，而本研究区域土壤 ｐＨ＜４􀆰 ５，结合 ＭＣ 处理
对 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ含量的显著影响，表明在 ９０％ＷＨＣ 条件
下，培养试验前期异养硝化作用产生 Ｎ２Ｏ 和后期
ＤＮＲＡ可以在一定程度上解释 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ含量降低．
４　 结　 　 论
甲硫氨基酸添加对亚热带森林土壤的硝化作用
和 Ｎ２Ｏ释放存在显著影响，甲硫氨基酸添加显著抑
制了土壤的硝化作用，从而减少了土壤 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 的
径流淋溶损失，同时导致土壤 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ 累积；另外，
在一定程度上解除了高含水量（９０％ＷＨＣ）对土壤
有机氮氨氧化的抑制． ＮＯ２
－ ⁃Ｎ 添加处理中的土壤
ＮＯ３
－ ⁃Ｎ含量高于 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ 添加处理，土壤 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ
的添加没有使甲硫氨基酸促进 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ 向 ＮＯ２
－ ⁃Ｎ
转化，表明甲硫氨基酸抑制了土壤的亚硝化过程．同
时，碳添加处理使甲硫氨基酸在一定程度上抑制了
土壤矿化和硝化反应，并且甲硫氨基酸和碳源共同
作用下 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 含量变化与土壤水分条件有关，在
９０％ＷＨＣ条件下，有碳的加入，反硝化更为明显．而
ＮＯ３
－ ⁃Ｎ含量降低以异养硝化受到抑制的证据尚不
充分．在 ６０％ＷＨＣ 条件下，甲硫氨基酸显著促进了
土壤 Ｎ２Ｏ的释放，且碳源添加使甲硫氨基酸促进土
壤 Ｎ２Ｏ释放更明显．
参考文献
［１］　 Ｂａｏ Ｊ⁃Ｄ （鲍俊丹）， Ｓｈｉ Ｍ （石　 美）， Ｚｈａｎｇ Ｍ⁃Ｔ （张
妹婷）， ｅｔ ａｌ． Ｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｍａｉｎ ｓｏｉｌｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ ａｎｄ ｉｔｓ
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［１９］　 Ｙａｎｇ Ｋ， Ｚｈｕ ＪＪ， Ｙａｎ ＱＬ， ｅｔ ａｌ． Ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ
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ｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｉｎ Ｎｉｔｒｏｓｏｍｏｎａｓ ｅｕｒｏｐａｅａ ｂｙ ｓｕｌｆｕｒ ｃｏｍ⁃
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ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒｓ ａｎｄ ｆｏｒｍｉｎｇ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｍａ⁃
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ｔｉｏｎｓ ｆｒａｍｅ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｍｐａｃｔｓ ｏｎ Ｎ⁃ｃｙｃｌｉｎｇ
ｒａｔｅｓ ｉｎ ａ ｈｕｍｉｄ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌ． Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，
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ｔｏｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎａｔｅｄ ｓｔａｔｅ ｏｆ ａｍｍｏｎｉａ ｍｏｎｏ⁃ｏｘｙｇｅｎａｓｅ．
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ｌｏｓｓ ｏｆ ａｍｍｏｎｉａ⁃ｏｘｉｄｉｚｉｎｇ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ Ｎｉｔｒｏｓｏｎｏｎａｓ ｅｕｒｏ⁃
ｐａｅａ． Ａｐｐｌｉｅｄ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， １９９８，
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［２９］　 Ｈｏｈｎａｎ Ｔ， Ｌｅｅｓ Ｈ． Ｔｈｅ ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ｏｆ ｔｈｅ ｎｉｔｒｉｆｙｉｎｇ ｏｒ⁃
ｇａｎｉｓｍｓ．Ⅳ． Ｔｈｅ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｒｙ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
ｏｆ ｎｉｔｒｏｓｏｍｏｎａｓ． Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， １９５３， ５４： ５７９－５８３
［３０］　 Ｓａａｄ ＯＡＬＯ， Ｌｅｈｍａｎｎ Ｓ， Ｃｏｎｒａｄ Ｒ． Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｉｏ⁃
ｓｕｌｆａｔｅ ｏｎ ｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ， ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ， ａｎｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ
ｎｉｔｒｉｃ ｏｘｉｄｅ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｕｓ ｏｘｉｄｅ ｉｎ ｓｏｉｌ． Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉ⁃
ｔｙ ｏｆ Ｓｏｉｌｓ， １９９６， ２１： １５２－１５９
［３１］　 Ｌｕ ＳＬ， Ｈｕ ＨＹ， Ｓｕｎ ＹＸ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ｓｏｕｒｃｅ
ｏｎ ｔｈｅ ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ ｗｅｔｌａｎｄｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， ２００９， ２１： １０３６－１０４３
［３２］　 Ｊｉａ Ｊ⁃Ｘ （贾俊仙）， Ｌｉ Ｚ⁃Ｐ （李忠佩）， Ｃｈｅ Ｙ⁃Ｐ （车玉
萍）． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｇｌｕｃｏｓｅ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｎ Ｎ ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎｓ ｉｎ
ｐａｄｄｙ ｓｏｉｌｓ ｗｉｔｈ ａ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｏｆ ｏｒｇａｎｉｃ Ｃ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｓｕｂ⁃
ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｃｈｉｎａ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ （中国农业科
学）， ２０１０， ４３（８）： １６１７－１６２４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３３］　 Ａｒｓｈａｄ Ｍ， Ｈｕｓｓａｉｎ Ａ， Ｊａｖｅｄ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ａｐｐｌｉｅｄ
Ｌ⁃ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ， ｎｏｄｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｏｍ⁃
ｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ Ａｌｂｉｚｉａ ｌｅｂｂｅｃｋ Ｌ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ， １９９３， １４８：
１２９－１３５
［３４］　 Ｂｏｌｌｍａｎｎ Ａ， Ｃｏｎｒａｄ Ｒ． Ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｏｆ ｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ＮＯ ａｎｄ Ｎ２Ｏ ａｆｔｅｒ ｅｘｐｏｓｕｒｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｔｏ ａｃｅ⁃
ｔｙｌｅｎｅ． Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｓｏｉｌｓ， １９９７， ２５： ４１－４６
［３５］　 Ｈｙｍａｎ ＭＲ， Ｗｏｏｄ ＰＭ． Ｓｕｉｃｉｄａｌ ｉｎａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ｌａｂｅｌ⁃
ｌｉｎｇ ｏｆ ａｍｍｏｎｉａ ｍｏｎｏｏｘｙｇｅｎａｓｅ ｂｙ ａｃｅｔｙｌｅｎｅ． Ｂｉｏｃｈｅｍｉ⁃
ｃａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ， １９８５， ２２７： ７１９－７２５
［３６］　 Ｚｈａｎｇ Ｊ⁃Ｒ （张静蓉）， Ｗａｎｇ Ｓ⁃Ｙ （王淑莹）， Ｓｈａｎｇ Ｈ⁃
Ｌ （尚会来）， ｅｔ ａｌ． Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｎｉｔｒｏｕｓ ｏｘｉｄｅ ｆｒｏｍ ｎｉ⁃
ｔｒｉｔｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｏｍｅｓｔｉｃｓ
ｓｅｗａｇｅ． Ｃｈｉｎａ Ｗａｔｅｒ ａｎｄ Ｗａｓｔｅｗａｔｅｒ （中国给水排
水）， ２０１０， ２６（３）： ２５－２９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３７］ 　 Ｍｏｓｉｅｒ ＡＲ． Ｓｏｉｌ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ａｎｄ ｇｌｏｂａｌ ｃｈａｎｇｅ． Ｂｉｏｌｏｇｙ
ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｓｏｉｌｓ， １９９８， ２７： ２２１－２２９
［３８］　 Ｓｏｎｇ Ｑ （宋 　 琴）， Ｘｕ Ｌ （徐 　 雷）． Ａｄｖａｎｃｅｍｅｎｔ ｏｆ
ｅｎｚｙｍｏｌｏｇｙ ｏｆ ｈｅｔｅｒｏｔｒｏｐｈｉｃ ｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ． Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ
Ｂｕｌｌｅｔｉｎ （生物技术通报）， ２００８（５）： ６１－６２ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［３９］　 Ｓｈａｎｇ Ｈ⁃Ｌ （尚会来）， Ｐｅｎｇ Ｙ⁃Ｚ （彭永臻）， Ｗａｎｇ Ｓ⁃
Ｙ （王淑莹）， ｅｔ ａｌ． Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ
ｎｉｔｒｏｕｓ ｏｘｉｄｅ ｄｕｒｉｎｇ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｒｅｍｏｖａｌ ｆｒｏｍ ｄｏ⁃
ｍｅｓｔｉｃ ｗａｓｔｅｗａｔｅｒ． Ｃｈｉｎａ Ｗａｔｅｒ ａｎｄ Ｗａｓｔｅｗａｔｅｒ （中国
给水排水）， ２００８， ２４（１６）： １０４－１０８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４０］　 Ｌｉａｎｇ Ｄ⁃Ｌ （梁东丽）， Ｔｏｎｇ Ｙ⁃Ａ （同延安）， Ｅｍｔｅｒｙｄ
Ｏ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａｖａｉｌａｂｌｅ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎ⁃
ｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ Ｎ２Ｏ ｆｌｕｘ ｏｆ ｔｈｅ Ｌｏｅｓｓａｌ ｓｏｉｌ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ） （西北农林
科技大学学报： 自然科学版）， ２００３， ３１（１）： ４３－４８
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４１］　 Ｋａｔｚ Ｒ， Ｈａｇｉｎ Ｊ， Ｋｕｒｔａ ＬＴ． Ｐａｒｔｉｃｉｐａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ａｎｄ
ｏｘｉｄｉｚａｂｌｅ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ ｉｎ ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ．
Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｓｏｉｌｓ， １９８５， １： ２０９－２１３
［４２］　 Ｍｙｒｏｌｄ ＤＤ， Ｔｉｅｄｊｅ ＪＭ． Ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ ｏｆ ｄｅｎｉｔｒｉｆｃａｔｉｏｎ
ｃａｐａｃｉｔｙ ｉｎ ｓｏｉｌ： Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ， ｎｉｔｒａｔｅ ａｎｄ ｍｏｉｓｔｕｒｅ．
Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， １９８５， １７： ８１９－８２２
［４３］　 Ｄｒｕｒｙ ＣＦ， Ｍｃｋｅｎｎｙ ＤＪ， Ｆｉｎｄａｌｙ ＷＩ． Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅ⁃
ｔｗｅｅｎ ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ， ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｉｎｄｉｇｅｎｏｕｓ ｓｏｉｌ ｐｒｏ⁃
ｐｅｒｔｉｅｓ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， １９９１， ２３： ７５１－
７５５
［４４］　 Ｙｏｓｈｉｄａ Ｔ， Ａｌｅｘａｎｄｅｒ Ｍ． Ｎｉｔｒｏｕｓ ｏｘｉｄｅ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｂｙ Ｎｉ⁃
ｔｒｏｓｏｍｏｎａｓ ｅｕｒｏｐａｅａ ａｎｄ ｈｅｔｅｒｏｔｒｏｐｈｉｃ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ．
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作者简介　 林　 伟，女，１９８９年生，硕士研究生． 主要从事森
林碳氮循环研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｉｎｗｅｉｎｘ＠ ｓｉｎａ．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
４５６２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷