全 文 :[编者按] 全球变化对生态系统的影响日益加剧,对人类赖以生存的自然环境和社会经济可持续
发展构成威胁.全球变化背景下农业生态学研究成为近年来研究的热点.为了给从事相关研究的科
研工作者提供一个交流的平台,进一步促进农业生态学研究的发展,本刊于 2014 年面向国内外农
业生态研究领域的专家学者及研究生征集了论文 150余篇,内容涵盖:全球变化背景下农业生态学
的发展趋势、存在的问题、面临的挑战及应对策略;农田生态系统碳、氮循环特征及土壤性质、土壤
微生物、温室气体排放的变化;农作物在形态、生理、产量方面的变化;农业气象因子的变化及其对
农作物的影响;耕作措施(施肥、灌溉等)对农田生态系统的影响;农田生产力及粮食安全等.本期从
中筛选了 40篇论文以专刊形式刊发,以飨读者.
丘陵红壤茶园根际氮磷转化对不同强度
酸雨胁迫的响应∗
陈 希1 陈伏生2 叶素琼3 喻苏琴2 方向民2 胡小飞1∗∗
( 1南昌大学生命科学学院, 南昌 330047; 2江西农业大学江西省竹子种质资源与利用重点实验室, 南昌 330045; 3江西环境工
程职业学院, 江西赣州 341000)
摘 要 南方丘陵红壤茶园长期受到酸沉降的胁迫,但茶树根际氮(N)、磷(P)转化过程对酸
雨的响应及其机制尚不清楚.以江西典型丘陵红壤 25年茶园为对象,开展 pH 4.5、pH 3.5、pH
2.5及对照 4 种不同强度酸雨处理的原位模拟试验,于试验第 3 年测定根际和非根际土壤矿
质 N、速效 P 和相关酶的活性,并估测土壤 N、P 矿化速率,计算各变量的根际效应.结果表明:
与对照相比,pH 4.5、pH 3.5和 pH 2.5处理根际土壤 NO3
- ⁃N含量分别降低了 7.1%、42.1%和
49.9%,矿质 N分别降低了 6.4%、35.9%和 40.3%,速效 P 分别降低了 10.5%、41.1%和 46.9%;
根际氨化速率分别降低了 18.7%、30.1%和 44.7%,N 净矿化速率分别降低了3.6%、12.7%和
38.8%,P 矿化速率分别降低了 31.5%、41.8%和 63.0%,但不同处理之间根际硝化速率差异不
显著;根际土壤脲酶和酸性磷酸酶活性均表现为随酸雨加重呈增强的趋势(P<0.05) .非根际
土壤除 NH4
+ ⁃N外,其他有效 N和 P 含量未随酸雨加重而改变;不同酸雨处理对非根际土壤
氨化、硝化、N净矿化速率和 P 矿化速率的影响差异均不显著.根际 NH4
+ ⁃N、NO3
- ⁃N、矿质 N、
氨化和净矿化速率均随着酸雨强度加重由正效应转变为负效应,而脲酶和酸性磷酸酶活性由
负效应转变为正效应,但速效 P 和 P 矿化速率始终表现为负效应,硝化速率始终为正效应.综
上所述,连续酸雨加重总体上抑制了根际 N、P 转化,降低其有效性,且不同程度改变其根际效
应,从而影响茶园养分循环.
关键词 模拟酸雨; 氮磷矿化; 茶树; 根际效应; 丘陵红壤区
∗国家自然科学基金项目(31260199,31160107,31060081)、江西省青年科学家培养对象项目(20122BCB23005)和江西省教育厅科技计划项目
(GJJ12021)资助.
∗∗通讯作者. E⁃mail: huxiaofei@ ncu.edu.cn
2014⁃05⁃06收稿,2014⁃10⁃10接受.
文章编号 1001-9332(2015)01-0001-08 中图分类号 S571.1 文献标识码 A
Responses of rhizosphere nitrogen and phosphorus transformations to different acid rain in⁃
tensities in a hilly red soil tea plantation. CHEN Xi1, CHEN Fu⁃sheng2, YE Su⁃qiong3, YU Su⁃
qin2, FANG Xiang⁃min2, HU Xiao⁃fei1 ( 1College of Life Sciences, Nanchang University, Nanchang
330047, China; 2Jiangxi Provincial Key Laboratory for Bamboo Germplasm Resources and Utiliza⁃
tion, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China; 3Jiangxi Environment Engineering
Vacation College, Ganzhou 341000, Jiangxi, China) .⁃Chin. J. Appl. Ecol., 2015, 26(1): 1-8.
应 用 生 态 学 报 2015年 1月 第 26卷 第 1期
Chinese Journal of Applied Ecology, Jan. 2015, 26(1): 1-8
Abstract: Tea (Camellia sinensis) plantation in hilly red soil region has been long impacted by
acid deposition, however its effects on nitrogen (N) and phosphorus (P) transformations in rhizo⁃
sphere soils remain unclear. A 25⁃year old tea plantation in a typical hilly red soil region was selec⁃
ted for an in situ simulation experiment treated by pH 4.5, pH 3.5, pH 2.5 and control. Rhizo⁃
sphere and bulk soils were collected in the third year from the simulated acid deposition experiment.
Soil mineral N, available P contents and major enzyme activities were analyzed using the chemical
extraction and biochemical methods, and N and P mineralization rates were estimated using the in⁃
door aerobic incubation methods. Our results showed that compared to the control, the treatments of
pH 4.5, pH 3.5 and pH 2.5, respectively decreased 7.1%, 42.1% and 49.9% NO3
- ⁃N, 6.4%,
35.9% and 40.3% mineral N, 10.5%, 41.1% and 46.9% available P, 18.7%, 30.1% and 44.7%
ammonification rate, 3.6%, 12.7% and 38.8% net N⁃mineralization rate, and 31.5%, 41.8% and
63.0% P mineralization rate in rhizosphere soils; however, among the 4 treatments, rhizosphere soil
nitrification rate was not significantly different, the rhizosphere soil urease and acid phosphatase ac⁃
tivities generally increased with the increasing intensity of acid rain (P<0.05). In bulk soil, com⁃
pared with the control, the treatments of pH 4.5, pH 3.5 and pH 2.5 did not cause significant chan⁃
ges in NO3
- ⁃N, mineral N, available P as well as in the rates of nitrification, ammonification, net
N⁃mineralization and P mineralization. With increasing the acid intensity, the rhizosphere effects of
NH4
+ ⁃N, NO3
- ⁃N, mineral N, ammonification and net N⁃mineralization rates were altered from
positive to negative effects, those of urease and acid phosphatease showed the opposite trends, those
of available P and P mineralization were negative and that of nitrification was positive. In sum, pro⁃
longed elevated acid rain could reduce N and P transformation rates, decrease their availability,
alter their rhizosphere effects, and have impact on nutrient cycling in tea plantation.
Key words: simulated acid rain; N and P mineralization; Camellia sinensis; rhizosphere effect;
hilly red soil region.
酸雨是世界性的环境问题,且大气酸沉降的频
度、广度和强度呈加剧的态势[1] .中国是继欧洲、北
美后的世界第三大酸雨区,而江西是我国酸雨集中
分布区之一[2] .作为地带性酸性红壤的典型区,江西
已成为酸雨与酸性土壤重叠分布的生态敏感区,土
壤变得“酸上加酸”,势必对土壤养分转化及各类元
素的生物地球化学循环产生较大的影响[3] .因此,丘
陵红壤区酸雨胁迫条件下的元素循环应受到更多的
关注,并需深入开展相关研究.
茶树(Camellia sinensis)是我国南方丘陵山区主
要经济作物之一,至 2010 年茶树种植面积达
142万 hm2,占全球茶园面积的 45%;茶叶产量为
146.8万 t,占全球茶叶生产量的 32%[4] .虽然茶树具
有喜酸环境的代谢特点,但不合理施肥和全球变化,
特别是酸雨加剧等原因导致的土壤严重酸化已成为
茶园最突出的问题之一,严重影响茶叶的产量和品
质[5] .氮(N)和磷(P)通常是植物生长最重要的限
制性元素,但由于人类活动的影响,也常成为人工生
态系统的污染物,因此,N 和 P 的研究长期受到重
视,所带来的理论和实践问题的解决也越来越迫
切[6-7] .近些年来,由于根际过程研究的快速兴起以
及研究方法、技术手段的更新和完善,根际 N 和 P
转化及其根际效应研究模式已基本形成[8] .相关研
究表明,根际是土壤、植物根系、微生物和土壤动物
及环境相互作用的中心,是生态系统生物地球化学
循环的关键区域,维系或主宰着陆地生态系统的生
态功能[9] .尚未完全清楚的根际 N 和 P 转化及其根
际效应是限制正确理解生态系统 N 和 P 循环的关
键环节[10] .
酸雨对陆地生态系统土壤物理、化学和生物学
特性的影响已有大量报道[3,11] .由于土壤特性不同,
模拟酸雨处理既可能激活 N 矿化,也可能起到明显
的抑制作用[12] .酸雨可通过改变土壤 pH值,导致活
性 Fe、Al的大量释放,增加 P 的活性吸附位点,从而
增加土壤对 PO4 3
-的配位吸附,最终对 P 的有效性
产生较大的影响[13] .刘连贵等[14]认为,酸化处理不
一定造成 pH 的实质性改变,但会改变 C、N、P 等养
分有效性,使酶活性受到激活、抑制或无影响.显然,
酸雨对土壤生化特性的影响与土壤类型、酸雨强度、
植被类型、作用时间等有关[11] .目前,酸雨对土壤根
际 N、P 转化及其微生物过程方面的研究仍较薄
弱[15] .基于此,本文以典型丘陵红壤茶园为对象,开
展 4种不同强度酸雨的原位模拟控制试验,探讨酸
雨对茶树根际 N、P 转化及其根际效应的影响.以期
2 应 用 生 态 学 报 26卷
为茶园生态系统应对全球环境变化及确定其生态安
全阀值提供科学依据,为生态高值茶园的可持续经
营提供参考.
1 研究地区与研究方法
1 1 研究区概况
研究区位于江西省南昌县黄马乡(江西省蚕桑
茶叶研究所所在地,28°20′ N,116°01′ E,海拔 30 m
左右).该地气候温和、光照充足、雨量充沛,年平均
气温 17.5 ℃,年均降雨量 1600 mm左右,4—6月降
水较集中,雨季明显,降水日 147 ~ 157 d,年平均相
对湿度为 78.5%,为典型中亚热带气候.土壤类型为
红壤,耕作性、持水性、保肥性能较好,适宜茶树生
长.研究区年降水平均 pH 在 4.0 ~ 4.5,年酸雨概率
是 92.5% (2006 年).酸雨 SO4 2
- / NO3
-的摩尔比是
1 9,呈硫酸型酸雨特征,但酸雨有从硫酸型向硫酸⁃
硝酸混合型发展的趋势[16] .
1 2 试验设计
选取位于中上坡、排水条件良好的 25年生茶园
为对象,茶树品种为福鼎大白,平均株高 1.2 m,茶树
主干基径 3~5 cm,生长状态良好,采用常规茶园经
营管理措施.试验选取 10 条种植行,两行组合成一
条样带(宽 3 m),计 5 个样带,取上、中、下 3 条样
带,再分别划分成 4个 4 m长的样方,每个样方之间
相隔 4 m,共计 12个 4 m×3 m样方.按单因素(模拟
酸雨,H2SO4 ∶ H3NO3 = 3 ∶ 1)4 水平 3 次重复布置
完全随机试验,4 水平分别为:自来水对照(A)、pH
4 5酸雨(B)、pH 3.5酸雨(C)、pH 2.5 酸雨(D),用
NaOH溶液调至相应的 pH 值.本试验自 2010 年 12
月 15日起实施,模拟酸雨处理结合实际降雨格局、
茶园常规管理和茶叶采摘情况,平均 15 d 均匀喷浇
1次,每次每个样方 24 L溶液或水.
1 3 样品采集
于试验开始后的第 3 年春季,在每个样方内茶
树树冠下,用自制 15 cm×15 cm×15 cm 的钢框随机
取原状土壤 4框,置于托盘中,采用经典的抖落法收
集根际和非根际土壤.用手轻轻抖动根系后仍粘附
于其上 4 mm 之内的土壤定义为根际土壤,剩余则
为非根际土壤[17] .野外现场完成以上步骤后,4 h 内
带回实验室.新鲜土壤样品混匀后分为 3 份,一份风
干,研磨,过 60目筛,用于全 N、全 P 等养分测定;一
份立即用于矿质 N、速效 P、脲酶和酸性磷酸酶活性
的测定;再一份新鲜土样用于 N、P 矿化培养试验.
1 4 土壤氮磷矿化估测方法
采用传统的室内好氧恒温培养法进行矿化培
养[6] .N矿化速率估测:每个样品各称取 6份过1 mm
网筛新鲜土壤 30 g,3 份用于立即测定土壤 NH4
+ ⁃N
和 NO3
- ⁃N含量,另 3份倒入 250 mL三角瓶中,加蒸
馏水至饱和持水量的 40%左右,置于 25 ℃恒温箱
中培养.每天视水分蒸发情况添加蒸馏水,保证土壤
含水量的相对稳定.培养 7 d 后,取出三角瓶,直接
加入 100 mL 2 mol·L-1 KC1 溶液,振荡0.5 h后,滤
纸过滤,测定 NH4
+ ⁃N 和 NO3
- ⁃N 浓度.培养前后土
壤 NH4
+ ⁃N、NO3
- ⁃N 和矿质 N(NH4
+ ⁃N+NO3
- ⁃N)含
量均值(3次重复)之差分别定义为氨化、硝化和净
矿化速率.
磷矿化速率的估测:每个样品各称取 4 份过
1 mm网筛新鲜土壤 5 g,2份用于立即测定土壤速效
P 含量,另 2 份倒入 250 mL 三角瓶中,加蒸馏水至
饱和持水量的 40%左右,置于 25 ℃恒温箱中培养.
每天视水分蒸发情况添加蒸馏水,保证土壤含水量
的相对稳定.培养 15 d 后,取出三角瓶,直接加入
100 mL 0.5 mol·L-1 NaHCO3溶液,振荡 0.5 h后,滤
纸过滤,测定速效 P 浓度.培养前后土壤速效 P 含量
的均值之差定义为 P 矿化速率.
1 5 土壤养分和酶活性的测定
土壤养分测定参考刘光崧[18]的方法.其中,采
用水浸提酸度计法 (液 ∶ 土为 2.5 ∶ 1)测定土壤
pH,重铬酸钾外源加热法测定有机碳,硫酸消煮后
凯式定氮法测定全 N,钼锑抗比色法测定全 P,靛酚
兰比色法测定 NH4
+ ⁃N,镀铜镉还原⁃重氮偶合比色
法测定 NO3
- ⁃N,NaHCO3溶液提取⁃钼锑抗比色法
(Olsen法)测定速效 P.土壤脲酶活性用靛酚蓝比色
法测定,以 24 h 后 1 g 土壤中 NH4
+ ⁃N 的毫克数表
示(mg·g-1·d-1);酸性磷酸酶活性用磷酸苯二钠
比色法测定,以 24 h 后 1 g 土壤释放酚的毫克数表
示(mg·g-1·d-1).用 105 ℃烘干法测定土壤含水
量,所有数据均换算成烘干土质量来计算.
1 6 根际效应
根际效应( rhizosphere effect)是由于植物根系
通过产生分泌物和脱落物为根际区土壤微生物提供
有效 C源和 N源,因而根际土壤微生物在数量和种
群上比非根际土壤微生物多,并随之带来一系列土
壤生化过程的连锁效应,导致根际土壤理化性质与
生物学特性不同于非根际土壤.根际效应用 R / B 表
示,R和 B分别表示根际土壤和非根际土壤有效 N、
P含量及其矿化速率和酶活性,根际正效应是指根
31期 陈 希等: 丘陵红壤茶园根际氮磷转化对不同强度酸雨胁迫的响应
表 1 不同酸雨处理茶园土壤基本养分特征
Table 1 Soil general nutrient properties in tea plantation under different acid rain intensities (mean±SE)
处理
Treatment
pH 有机碳
Organic carbon
(g·kg-1)
全氮
Total nitrogen
(g·kg-1)
全磷
Total phosphorus
(g·kg-1)
C / N C / P N / P
对照 Control 4.03±0.02a 11.41±1.67a 1.15±0.20a 0.70±0.02a 10.03±0.44a 16.29±2.43a 1.65±0.30a
pH 4.5 3.86±0.02b 12.94±0.94a 1.25±0.07a 0.68±0.04a 10.39±0.64a 18.88±0.69a 1.83±0.05a
pH 3.5 3.87±0.01b 11.41±0.65a 1.18±0.08a 0.69±0.04a 9.85±1.17a 16.65±0.38a 1.74±0.22a
pH 2.5 3.85±0.01b 13.70±1.20a 1.52±0.10a 0.66±0.03a 9.16±1.07a 20.75±1.05a 2.33±0.23a
不同字母表示处理之间差异显著(P<0.05) Different letters indicated significant difference among treatments at 0.05 level.
际土壤中某个指标的(数)量或活性高于非根际土
壤,因此 R / B>1 为正效应;反之,R / B<1 定义为负
效应.
1 7 数据处理
所有数据均采用 SPSS 17.0 统计软件作单因素
方差分析,最小显著差异法(LSD)进行多重比较.同
时,用 Pearson法分别分析根际和非根际土壤各生
化指标的相关性(α= 0.05).
2 结果与分析
2 1 不同强度酸雨对土壤基本养分含量的影响
试验区茶园土壤 pH表现为对照高于 3 种酸雨
处理.有机碳含量介于 10.13~14.33 g·kg-1,全 N含
量介于 1.05~1.57 g·kg-1,全 P 含量介于0.61~0.74
g·kg-1,C / N、C / P 和 N / P 变幅分别为7.65~11.54、
15.98~20.78和 1.48~2.57,土壤养分含量的变异仅
表现为不同位置的微弱异质性,未受到酸沉降加重
的显著改变(表 1).
2 2 不同强度酸雨对土壤有效氮、磷含量和酶活性
的影响
酸雨加重降低了茶园根际土壤 NO3
- ⁃N、矿质 N
和速效 P 含量,对根际土壤 NH4
+ ⁃N 影响不显著.非
根际土壤除 pH 4.5和 pH 3.5 处理 NH4
+ ⁃N低于 pH
2.5处理外,其他有效 N 和 P 含量未随酸雨加重而
改变(图 1).与对照相比,pH 4.5、pH 3.5 和 pH 2.5
处理根际土壤 NO3
- ⁃N 含量分别降低了 7. 1%、
42 1%和 49. 9%,矿质 N 含量分别降低了 6. 4%、
3 5 9%和40.3%,速效P含量分别降低了10.5%、
图 1 不同强度酸雨处理 3年后茶园根际和非根际土壤 NH4
+ ⁃N、NO3
- ⁃N、矿质 N、速效 P 含量及脲酶和酸性磷酸酶活性
Fig.1 NH4
+ ⁃N, NO3
- ⁃N, mineral N, available P contents, urease and acid phosphatase activities in rhizosphere and non⁃rhizosphere
soils in tea plantation treated with different acid rain intensities after 3 years.
Ⅰ: 根际土壤 Rhizosphere soil; Ⅱ: 非根际土壤 Non⁃rhizosphere soil. 不同字母表示处理之间差异显著(P<0.05) Different letters indicated signifi⁃
cant difference among treatments at 0.05 level. 下同 The same below.
4 应 用 生 态 学 报 26卷
41 1%和 46.9%.根际土壤脲酶和酸性磷酸酶活性均
表现为随酸雨加重呈增强的趋势,而非根际土壤两
种酶活性均表现为对照最高,pH 4.5和 pH 2.5 处理
居中,pH 3.5处理最低.
相关分析表明,根际土壤 NO3
- ⁃N、矿质 N 和速
效 P 之间呈显著正相关,NO3
- ⁃N、矿质 N 与酸性磷
酸酶活性呈一定的负相关.而非根际土壤仅酸性磷
酸酶与矿质 N呈较弱的负相关,与速效 P 呈显著正
相关(表 2).
2 3 不同强度酸雨对土壤氮、磷矿化的影响
根际土壤氨化速率、N 净矿化速率和 P 矿化速
率均表现为随酸雨加重呈降低的趋势,与对照相比,
pH 4.5、pH 3.5和 pH 2.5处理的氨化速率分别降低
了 18.7%、30.1%和 44.7%,N 净矿化速率分别降低
了 3.6%、12 7%和 38 8%,P 矿化速率分别降低了
31.5%、41.8%和 63.0%.不同酸雨处理对根际土壤硝
化速率、非根际土壤氨化、硝化、N 净矿化速率和 P
矿化速率的影响差异均不显著(图 2).
相关分析(表 2)表明,根际土壤氨化速率与
NO3
- ⁃N、矿质 N、速效 P 含量和酸性磷酸酶活性呈
显著正相关;根际 N 净矿化速率与矿质 N、速效 P
含量和酸性磷酸酶活性呈弱正相关;根际 P 矿化速
率与 NO3
- ⁃N、矿质 N、速效 P、脲酶活性呈正相关.而
非根际土壤氨化、N 净矿化速率均与 NH4
+ ⁃N 含量
呈正相关,与矿质 N、脲酶和酸性磷酸酶活性呈弱负
相关;非根际土壤 P 矿化速率与脲酶和酸性磷酸酶
活性均呈弱负相关.此外,除根际土壤硝化速率与 N
净矿化速率呈显著正相关外,根际和非根际土壤硝
化速率与其他养分含量和酶活性均无显著相关性
(表 2).
图 2 不同强度酸雨处理 3年后茶园根际和非根际土壤 N的氨化、硝化、净矿化速率和 P 矿化速率
Fig.2 Ammonification, nitrification, net N⁃mineralization and P mineralization rates in rhizosphere and non⁃rhizosphere soils in tea
plantation treated with different acid rain intensities after 3 years.
表 2 根际土壤(左下方)和非根际土壤(右上方)各生化指标的 Pearson相关系数
Table 2 Pearson correlation coefficients among different biochemical indices in rhizosphere ( lower left) and non⁃rhizosphere
soils (upper right)
NH4 + ⁃N NO3 - ⁃N NM AP Ur Ap Amr Nir Nr P r
NH4 + ⁃N 0.42ns -0.34ns 0.05ns 0.06ns 0.30ns 0.56+ 0.19ns 0.65∗ -0.30ns
NO3 - ⁃N 0.16ns -0.12ns 0.28ns -0.07ns 0.46ns 0.42ns -0.35ns 0.24ns 0.04ns
NM 0.30ns 0.98∗∗ -0.06ns 0.00ns -0.52+ -0.55+ -0.32ns -0.72∗∗ -0.20ns
AP 0.12ns 0.89∗∗ 0.85∗∗ 0.33ns 0.60∗ 0.25ns -0.30ns 0.12ns 0.31ns
Ur 0.15ns -0.40ns -0.41ns -0.36ns 0.33ns -0.53+ -0.23ns -0.55+ -0.55+
Ap -0.01ns -0.53+ -0.52+ -0.47ns 0.42ns -0.40ns -0.43ns -0.55+ -0.53+
Amr -0.23ns 0.63∗ 0.65∗ 0.67∗ 0.13ns 0.74∗∗ -0.26ns 0.87∗∗ 0.14ns
Nir 0.47ns -0.03ns 0.06ns 0.05ns 0.17ns -0.42ns 0.13ns 0.25ns 0.04ns
Nr 0.07ns 0.49ns 0.55+ 0.56+ 0.23ns 0.54+ 0.85∗∗ 0.63∗ 0.16ns
P r 0.31ns 0.68∗ 0.76∗∗ 0.56+ 0.58∗ 0.31ns 0.54+ 0.26ns 0.57+
NM: 矿质 N Mineral N; AP: 速效 P Available P; Ur: 脲酶活性 Urease activity; Ap: 酸性磷酸酶活性 Acid phosphatase activity; Amr: N氨化速率
N ammonification rate; Nir: N硝化速率 N nitrification rate; Nr: N净矿化速率 Net N⁃mineralization rate; P r: P 矿化速率 P mineralization rate.下同
The same below. ns: P>0.1; + P<0.1; ∗ P<0.05; ∗∗ P<0.01.
51期 陈 希等: 丘陵红壤茶园根际氮磷转化对不同强度酸雨胁迫的响应
表 3 不同强度酸雨处理 3 年后茶园氮、磷的根际效应(根
际土壤 /非根际土壤)
Table 3 N and P rhizosphere effects in tea plantation trea⁃
ted with different acid rain intensities after 3 years (mean±
SE)
指标
Index
对照
Control
pH 4.5 pH 3.5 pH 2.5
NH4 + ⁃N 1.19±0.16a 1.87±0.46a 1.42±0.21a 0.97±0.30a
NO3 - ⁃N 1.76±0.29a 1.28±0.14ab 0.83±0.13b 0.86±0.15b
NM 1.61±0.18a 1.36±0.06ab 0.96±0.08b 0.88±0.18b
AP 0.57±0.06a 0.76±0.08a 0.46±0.04a 0.34±0.03a
Ur 0.83±0.12b 1.01±0.10ab 1.52±0.07a 1.42±0.23a
Ap 0.93±0.16b 1.06±0.20ab 1.27±0.16a 1.31±0.13a
Amr 1.62±0.57a 1.31±0.38ab 1.07±0.03ab 0.79±0.15b
Nir 1.11±0.18a 2.82±1.32a 1.91±0.57a 1.34±0.32a
Nr 1.38±0.35a 1.65±0.60a 1.27±0.11a 0.90±0.17a
P r 0.86±0.16a 0.71±0.02a 0.88±0.24a 0.57±0.28a
2 4 茶树根际效应对不同强度酸雨的响应
茶树土壤 NH4
+ ⁃N、NO3
- ⁃N、矿质 N 含量和氨
化、N净矿化速率总体上均随着酸雨强度加重根际
效应由正效应转变为负效应.脲酶和酸性磷酸酶活
性在对照处理表现为根际负效应,而酸雨处理后均
为根际正效应,且均为对照处理最小,pH 4.5 处理
居中,pH 3.5和 pH 2.5处理最大(表 3).茶树速效 P
和 P 矿化速率均表现为负效应,硝化速率均表现为
正效应,不同处理之间差异均不显著(表 3).进一步
分析发现,茶树氨化速率的根际效应与土壤 C / N 呈
显著正相关(P<0.05),P 矿化速率的根际效应与土
壤全 P 含量呈弱正相关(P = 0.06),其他变量的根
际效应与土壤基本特性无相关性.
3 讨 论
酸雨对陆地生态系统的影响除通过淋溶对植物
地上部分造成直接伤害外,更重要的是酸雨使土壤
pH降低,进而引起土壤中阳离子析出、营养阴离子
增加,养分循环和供给发生变化,特别是可利用营养
元素减少,最终影响植物的营养代谢和其他生理代
谢过程[19-20] .而在植物与土壤的互作中,根际土壤
起着至关重要的作用,往往决定了植物的养分吸收
和获取量[21] .本研究表明,无论是养分有效性、N、P
矿化速率,还是土壤酶活性,均为根际土壤对不同强
度酸雨处理的响应强于非根际土壤.显然,根际与非
根际土壤具有不同的生化特性,这与大多数的研
究[22-23]相一致,即相对于非根际土壤,根际土壤往
往更多地受控于植物根系分泌及其所驱动的微生物
过程.
氮既是陆地生态系统的限制性养分元素,又往
往因大气沉降等大量 N的输入,而成为富余元素,N
增加会打破土壤阴阳离子平衡,酸化土壤[24] .本研
究发现,随着酸雨强度增加,非根际土壤除 NH4
+ ⁃N
和脲酶表现出先降低再升高的变化之外,其他 N 有
效含量、N转化速率的指标均未有显著变化,表明茶
园基本维持了土壤 N输入与输出的总平衡,估计与
本研究中的酸雨主要是 SO4 2
-输入为主有关[25] .一
般来说,SO4 2
-输入的增加会加速土壤盐基离子的淋
溶,导致土壤酸化,因此,SO4 2
-在土壤中的活动性是
决定酸沉降对土壤影响的重要因素.但廖柏寒等[26]
研究表明,酸性红壤对 SO4 2
-的吸附量显著高于
NO3
-,这说明茶园土壤对硫酸型酸雨有一定的缓冲
能力,同时,也从侧面说明适度的 NO3
- ⁃N 沉降可能
不会对土壤酸化带来实质性的影响,反而可以作为
营养元素的有益补充[24] .本研究中,根际土壤
NO3
- ⁃N、矿质 N、氨化速率表现出随酸雨强度增加
而逐渐降低的趋势,与对照相比,pH 4.5、pH 3.5 和
pH 2.5 处理下 N 净矿化速率分别降低了 3. 6%、
12 7%和 38.9%,说明在长期高强度酸雨作用下土
壤将逐渐酸化,而酸化将抑制 N 氨化作用,致使
NO3
- ⁃N形成量减少,NH4
+ ⁃N 累积增加[12] .显然,以
NO3
- ⁃N作为酸雨输入的影响将首先作用于植物的
根际过程,这也很好地证实了根际土壤对酸雨的敏
感性强于非根际土壤.从根际效应来看,硝化速率在
不同处理条件下均为正效应,NH4
+ ⁃N、NO3
- ⁃N、矿质
N、氨化和净矿化速率均随酸雨强度增加从正效应
变为负效应,即根际土壤 N 有效性含量和转化速率
显著下降或下降幅度明显高于非根际土壤.这与以
往研究[14,27]相符,即酸雨能够减少土壤氨化细菌和
固氮菌的数量,使土壤微生物氨化和矿化能力下降,
导致土壤 N转化受到抑制.张萍华等[28]研究酸雨对
白术土壤酶活性的影响时,发现酸雨对脲酶活性有
明显的抑制作用;而徐冬梅等[29]的研究表明,低酸
度会对脲酶活性起激活效应,随后转化为抑制.本研
究发现,尽管酸雨处理降低了非根际土壤脲酶活性,
但根际土壤脲酶活性却因酸雨处理而增加,这可能
是因为根际 N供应不足,导致根系通过分泌物激发
微生物与有机 N矿化相关的胞外酶活性,从而加快
N转化速率补充其不足[14,21] .
磷是陆地生态系统的重要营养元素.由于酸雨
会改变土壤阴阳离子平衡及 pH 值,从而对土壤 P
有效性产生较大影响[3,7] .本研究发现,尽管酸雨处
理未能显著改变非根际土壤 P 有效性和矿化速率,
6 应 用 生 态 学 报 26卷
但与对照相比,pH 4.5、pH 3.5 和 pH 2.5 处理根际
土壤速效 P 含量分别降低了 10. 5%、 41. 1%和
46 9%,速效 P 矿化速率分别降低了 31.5%、41.8%
和 63.0%.酸雨对土壤 P 有效性的影响机制较为复
杂,目前已有较多的研究报道[13,19,30] .刘广深等[30]
采用 pH 3.0和 pH 4.5 的 2 种模拟酸雨与对照 pH
6 0的雨水,湿润培育加 P 后的土壤(2 种红壤和 1
种水稻土)进行对比研究,结果表明,与对照相比,
模拟酸雨对有效 P 衰减产生较大影响,模拟酸雨 pH
值越低,有效 P 衰减越快,且对红壤的影响大于水
稻土.一般认为,酸雨对土壤 P 有效性影响的重要机
制之一是对土壤活性 Al的释放,伴随着活性三氧化
物含量升高,土壤 pH值降低,当溶液 pH值很低时,
红壤对 H2PO4
-的吸附量随 pH 值升高而增大,但达
到最大吸附值后( pH 2. 9 左右),随 pH 值的升高
H2PO4
-的吸附量反而降低[30] .在南方土壤上,活性
三氧化物将速效 P 吸附于其表面,当土壤 pH 值低
于 6时,P 固定主要是活性三氧化物表面对 PO4 3
-吸
附作用的结果,活性 Al 含量越高,速效 P 的衰减量
越大[13] .茶树是 Al 超富集植物,大量的研究也表
明,其根际有效 Al含量较高[5],因此,推断酸雨对根
际土壤 P 有效性的影响可能是由于酸雨作用导致
活性 Al的大量释放,增加了 P 的活性吸附位点,从
而增加了对 PO4 3
-的配位吸附所致[30] .徐冬梅等[29]
的研究也发现,酸性磷酸酶与 H+浓度呈正相关,土
壤中较高浓度的 H+会抑制酸性磷酸酶的活性.本研
究结果发现,非根际土中酸性磷酸酶活性受到抑制,
这可能与土壤中 H+浓度过大有关,而根际土中磷酸
酶却与非根际土的情况相反,这可能是根际活动促
进了铁、铝等土壤矿物的风化[31],消耗了 H+,从而
提高了酸性磷酸酶活性.速效 P 和 P 矿化速率根际
效应始终为负值,也表明茶园土壤 Al生物地球化学
循环的独特性,易导致根际土壤 P 有效性和转化速
率的降低,从而进一步加剧了茶园 P 对茶树生长的
限制性,这与相关研究结果类似[5,20,31] .
酸雨除了影响土壤,特别是根际土壤 N、P 有效
性和转化速率外,还影响不同元素之间的关联耦合
作用[32] .本研究发现,根际土壤速效 P 与 NO3
- ⁃N、
矿质 N和氨化速率有显著正相关性,而在非根际土
壤中相关性不显著,进一步表明由植物根系分泌所
主导的根际 N 和 P 转化的协同作用高于非根际土
壤[22] .此外,酸雨对茶园土壤生化特性的影响,还体
现为 N 和 S 的相关作用,NO3
-和 SO4 2
-的输入均会
使土壤 H+大量增加,在酸性红壤中,土壤对 NO3
-的
吸附量往往远低于 SO4 2
-的吸附量[26] .本研究中,酸
雨主要构成以 SO4 2
-为主,因此 SO4 2
-是导致茶园土
壤酸雨处理后 pH值显著下降的根本原因.同时,我
们也认为,茶园对酸雨较为敏感是因为其土壤对 H+
的缓冲性能已接近临近阀值,抑制 NO3
-和 SO4 2
-移
动的能力显著下降.
总体来看,随着酸雨强度的增加,土壤酸化加
重,土壤生物活性下降,N、P 转化及其有效性降低,
根际土壤受酸雨的影响强度大于非根际土壤,总体
上导致根际效应随酸雨强度的增加而减弱.茶园土
壤不同生化特性之间存在一定的内在关联性,特别
是根际土壤 N和 P 转化的关联耦合效应明显,有待
进一步深入研究.
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作者简介 陈 希,男,1990 年生,硕士研究生.主要从事土
壤养分循环研究. E⁃mail: chenx001@ 163.com
责任编辑 张凤丽
8 应 用 生 态 学 报 26卷