全 文 ：中国农业科学 2010,43(15):3191-3198
Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2010.15.017

收稿日期：2010-03-03；接受日期：2010-04-27
基金项目：国家“十一五”计划攻关项目（2006BAD03A0104-2）
作者简介：赵 栋，硕士研究生。E-mail：zhaodong8425614@163.com。通信作者潘远智，教授。E-mail：scpyzls@163.com

模拟酸雨对茶梅生理生态特性的影响
赵 栋 1，潘远智 1，邓仕槐 2，尚 鹤 3，王 芳 1，陈 睿 1
（1 四川农业大学林学院，四川雅安 625014；2 四川农业大学资源环境学院，四川雅安 625014；3 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所，
北京 100091）

摘要：【目的】探讨不同 pH 的模拟酸雨对茶梅主要生理生态特性的影响。【方法】采用盆栽方法，研究 4种
不同 pH（2.0、3.0、4.0、5.6）的模拟酸雨对茶梅（Camellia sasanqua）叶片膜损伤、MDA 含量、抗氧化物酶
活性、叶绿素（Chl）含量以及气体交换参数的影响。【结果】在不同 pH 酸雨胁迫下，茶梅叶片细胞膜透性和 MDA
含量均呈逐渐升高的趋势，且二者呈显著正相关；SOD、CAT 和 POD 活性呈先升后降的单峰曲线变化，其中，pH 4.0
的酸雨处理 SOD 及 CAT 活性最大；pH 3.0 处理的 POD 活性最大；Chl 含量随酸雨 pH 的降低而降低，但降到 pH 2.0
时突然增加，恢复到与对照相近的水平；Pn、Gs 及 Tr 均呈先升后降的趋势；Ci 呈逐渐降低的趋势；而 Ls 则呈逐
渐上升的趋势。【结论】茶梅对酸雨具有较强的抵抗能力，pH 3.0 大致可以认为是酸雨对茶梅造成隐形伤害的阀
值，因此，可以作为酸雨灾害严重地区园林绿化及植被构建的物种之一。
关键词：模拟酸雨；茶梅；抗性；抗氧化物酶；生理生态

Effects of Simulated Acid Rain on Physiological and Ecological
Characteristics of Camellia sasanqua
ZHAO Dong1, PAN Yuan-zhi1, DENG Shi-huai2, SHANG He3, WANG Fang1, CHEN Rui1
(1College of Forestry, Sichuan Agricultural University, Yaan 625014, Sichuan; 2College of Resources and Environment, Sichuan
Agricultural University, Yaan 625014, Sichuan; 3Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese Academy of
Forestry, Beijing 100091)

Abstract: 【Objective】 The objective of this experiment is to study the effect of simulated acid rain at different pH levels on
the physiological and ecological characters of camellia. 【Method】 With pot experiments，this paper studied the effect of simulated
acid rain that included 4 different pH values (2.0, 3.0, 4.0, 5.6) on the membrane damage and antioxidant enzyme activity,
chlorophyll (Chl) content, and gas exchange parameters of camellia (Camellia sasanqua) seedlings leaves. 【Result】 The results
showed that under simulated acid rain of different values stress, the membrane permeability and malondialdehyde (MDA) content of
camellia leaves gradually increased, and there was a significant correlation between them. The dismutase (SOD), catalase (CAT) and
peroxidase (POD) activities were showed a single-peak curve which was firstly increased and then decreased, and the maximum of
SOD and CAT appeared at the pH4.0 point and POD at the pH 3.0. Chl content a gradually decreased with decreasing pH value, and
then increased significantly at pH 2.0. The net photosynthetic (Pn), intercellular CO2 concentration (Ci), stomatal conductance (Gs),
and transpiration rate (Tr) all showed a trend of increase first and then decrease. The stomatal limitation value (Ls) showed an trend
of gradual increase. 【Conclusion】 Results show that camellia has strong resistance to acid rain, pH 3.0 can be used as an invisible
critical point of acid rain damage to its leaves. Therefore, camellia can be considered as one of the landscaping and vegetation
constructing plants in the acid rain-hit area.
Key words: simulated acid rain; Camellia sasanqua; resistance; antioxidant enzymes; physiology and ecology

0 引言
【研究意义】酸雨是当今世界面临的重大环境污
染问题之一[1-3]，中国现已成为继欧洲和北美之后的世
界第三大酸雨区。酸雨胁迫对植物的生长发育会产生
严重不利影响，导致植物膜系统损伤，引起生理代谢
3192 中 国 农 业 科 学 43 卷
紊乱。园林绿化植物是改善城市环境、维护生态平衡
的重要物质基础，随着工业化、城市化的迅猛发展，
城市区域也往往是酸雨的频发区，在此基础上，探讨
园林植物对不同 pH酸雨的敏感程度和耐受力的差别，
对城市绿化树种的选择、工程应用、栽培管理及植物
引种保护等都具有重要意义。【前人研究进展】迄今
为止，国内外的学者就酸雨对植物的影响进行了大量
研究。Admas 等[4]报道，酸雨可损伤叶片，开始在叶
表面而后影响内部组织，其损伤顺序为：叶片表面蜡
质层，表皮细胞，栅栏细胞，损伤气孔，破坏叶绿体
片层结构。黄继山等[5]报道了 pH＜4.0 时，酸雨加重
树木叶肉细胞伤害，叶肉细胞结构被破坏，在树木生
长过程中难以恢复；pH 2.0 以下的酸雨使叶肉细胞结
构完全破坏，不能恢复，甚至死亡；周青等[6]研究表
明，酸雨使细胞液质子含量上升，通过置换作用造成
膜上钙的流失，膜稳定性下降，透性增加；李志国等
[7]报道了酸雨使阔瓣含笑和红花木莲两种树种的叶片
抗氧化物歧化酶（SOD）活性以及谷胱甘肽还原酶
（GR）活性下降，导致活性氧代谢失衡。总体来说，
酸雨对植物影响的研究主要表现在以下几个方面：（1）
酸雨对植物个体水平上的影响。大多数研究对不同植
物在模拟酸雨胁迫下的可见伤害、受害叶面积指数、
生物量等方面的影响进行了研究[8-9]，基本确定了大多
数植物受酸雨胁迫叶片产生伤害的阀值在 pH 3.0
—3.5，并根据这个阀值将植物划分为抗性树种、中性
树种和敏感性树种 3 种。（2）酸雨对植物细胞水平上
的影响。酸雨迫使植物叶细胞结构损伤，气孔持久开
放，使病原体和其它污染物更容易进入，水分散失增
加，大大降低了植物抗性。（3）酸雨对植物生理生化
水平上的影响。目前普遍认为酸雨对植物伤害的机理
在于酸雨导致植物叶片膜透性增大，膜保护酶活性下
降，使植物活性氧代谢平衡被打破，膜脂过氧化加剧，
膜结构破坏。进而影响到植物的光合、呼吸以及氮代
谢和矿质营养代谢等的正常进行而使植物受害[10-11]。
（4）酸雨对植物种群、群落、自然生态系统的影响。
目前酸雨对森林群落种群组成的影响主要研究了酸雨
对敏感的针叶树种群的变化，而对阔叶树种群的变化
及其群落演替还少见报道。【本研究切入点】目前有
关酸雨对植物影响的研究，大多以农作物、蔬菜类、
部分经济作物和森林树种为研究对象，对园林植物的
研究也主要是集中在酸雨对其种子及幼苗阶段的影
响，对多年生园林植物影响的研究报道较少。而在园
林绿化过程中为了尽快达到美化、香化、绿化的目的，
往往在选择植物时会选择多年生的成年园林植物进行
绿化。因此研究不同 pH 酸雨对多年生园林植物的影
响能够更好运用于生产实践当中。【拟解决的关键问
题】茶梅（Camellia sasanqua）是山茶科山茶属植物，
树形矮小，常绿灌木，花芳香，花期长，可自 10 月下
旬开至来年 4 月。荼梅不仅花色瑰丽，淡雅兼备，且
枝条大多横向展开，姿态丰满，树形优美。在园林中
颇有应用前景。本试验以茶梅为材料，通过不同 pH
酸雨对茶梅的伤害及其有关生理生化特性的影响，阐
明茶梅对酸污染的抗性机制，衡量其对酸雨的耐受能
力，为酸雨灾害严重地区园林绿化及植被构建物种的
选择提供理论依据和科学参考。
1 材料与方法
1.1 材料
试验于2008年9月在四川农业大学农场大棚内进
行，选择生长一致、株高 50—60 cm 的 5、6 年生茶梅
（Camellia sasanqua），种植于高 40 cm、直径为 35
cm 的陶土花盆中，随机分成 4 组，每组 5 盆，常规管
理。
1.2 试验方法
1.2.1 模拟酸雨配制及喷洒 根据中国四川地区酸
雨主要以硫酸根为主的特点并参照有关的资料[12-13]，
用分析纯 H2SO4、HNO3 和 CaCl2 配制成 SO42-、NO3-
和 Cl-的摩尔比为 5﹕1﹕0.8 的酸雨母液，然后将适量
母液用清水稀释成 pH 分别为 2.0、3.0、4.0 的酸雨供
试液，以 pH 5.6 自来水作为对照（CK）。用 pHS-2C
酸度计进行标定。酸雨喷洒采用小型喷雾器喷雾法，
于 2009 年 7 月中旬开始喷洒，分别用 pH 2.0、3.0、
4.0、5.6 的酸雨对各试验小区植株进行胁迫处理，每
隔 10 d 喷 1 次，每次均喷至叶片滴液为度，连续喷 6
次。喷淋在 16：00—18：00 进行，为防止相互干扰，
不同梯度之间植物用塑料薄膜隔开，在喷施酸雨后，
浇水要隔天进行。
1.2.2 采样 采取混合采样的方法。2009 年 9 月中
旬均匀采取茶梅植株中上部、同向、同节位枝条的 1
年生叶片，其中，每个植株分别采取 5 片叶，每个处
理中剪取 25 片叶剪碎后进行充分混匀，对各项指标进
行 3 次重复测定，取其平均值。
1.2.3 植物伤害指标的测定 叶受害百分率测定方
法，一般以 5%看作叶片可见伤害阀值的量度，参考
张耀民等[14]的测定方法。叶片伤害用目测测定受害叶
面积的百分数来表示。
15 期 赵 栋等：模拟酸雨对茶梅生理生态特性的影响 3193
质膜相对透性测定用电导法[15]，采用 DDS-12A
型电导率仪测定。
相对电导率（L）=（S1-S0）/（S2-S0）。式中，
S0为空白电导率，S1为电导仪测其初电导率，S2为沸
水浴中 10 min 冷却后测的电导率。
丙二醛（MDA）含量测定用硫代巴比妥酸比色
法[16]。
超氧化物歧化酶（SOD）活性用 NBT 光还原法测
定[15]，其中略有改变：匀浆离心条件为 3 000 r/min，
离心 20 min；以抑制氮蓝四唑（NBT）光化还原 50%
为 1 个酶活力单位（U），酶的活性单位以 U·g-1表示。
过氧化物酶（POD）活性用愈创木酚法测定[17]。
酶活性反应体系包括：2.9 mL 0.05 mol·L-1的磷酸缓冲
液（pH 5.5）；1.0 mL 2% H2O2；1.0 mL 0.05 mol·L-1
愈创木酚和 0.1 mL 酶液。用加热煮沸 5 min 的酶液为
对照，反应体系在加入酶液后，立即于 37℃水浴中保
温 15 min，然后迅速转入冰浴中，并加入 2.0 mL 质量
分数为 20%的三氯乙酸终止反应，在 470 nm 波长下
比色，每隔 1 min 记录 1 次吸光度值，共记录 4 次。
以每分钟内A470变化 0.01为 1 个过氧化物酶活性单位
（U）。
过氧化氢酶（CAT）活性用紫外吸收法测定[17]。
CAT 活性以每分钟减少 0.1 个值所需的酶量为 1 个活
性单位（U），酶的活性以 U·g-1·min-1表示。
叶绿素（Chl）含量采用乙醇-丙酮混合液（1﹕1）
浸泡法测定[18]。
气体交换参数光合速率（Pn）、胞间CO2浓度（Ci）、
气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr），采用 LI-6400 便
携式红外气体分析仪于 2009 年 9 月中旬进行测定。气
孔限制值（Ls）用 Berry 和 Downton 方法计算：
Ls=1-Ci/Ca（Ca 为空气中 CO2浓度），测定过程中光
强约为 1 200 μmol·m-2·s-1，大气温度（22±2）℃，测
定时间为 9：00—11：00，测量时选取植株中上部树
冠外围完全展开的功能叶（枝条顶端往下第 4 片叶）
进行测定，其中，每个处理测 5 株，每个植株选不同
方位的 3 片叶，每片叶测定 3 次。
1.2.4 数据处理 数据采用 DPS 和 Excel 软件统计，
用单因子方差分析法分析（P＜0.05），多重比较用
Duncan 新复极差法。
2 结果
2.1 模拟酸雨对茶梅叶片的表观伤害
酸雨往往首先通过角质层和气孔进入植物，损害
叶片的内部结构，表现受害症状。各种 pH 水平的模
拟酸雨对茶梅叶片产生了不同程度的伤害。pH 4.0 处
理下无可见性伤害；pH 3.0 以下才表现受害，受害症
状主要出现在植株的新叶上。大多数植株在喷洒酸雨
后第 3 天便出现伤斑，之后随着酸雨喷洒次数的增加
受害症状逐渐加重。其中，pH 3.0 处理表现为轻微的
伤害，仅部分叶片出现失绿斑点；pH 2.0 酸雨处理引
起的伤害较为严重，叶片开始产生局部、散生的深红
色斑点和坏死斑点，斑点的直径约 0.5 mm，受害面积
约占总叶面积的 10%。成熟叶片基本没有表现出明显
的受害症状，这可能是因为成熟叶质地较硬、表皮的
角质层和蜡质层相对较厚、保卫组织较成熟，能有效
保护叶肉细胞不受酸雨伤害，而刚刚长出的新叶保卫
组织未充分形成，且气孔开放最多，生命最旺盛、生
理活动亦最旺盛，有利于酸雨进入叶肉组织并造成伤
害。
2.2 模拟酸雨对茶梅质膜透性及 MDA 含量的影响
研究结果表明，在酸雨胁迫下，茶梅叶片质膜透
性和 MDA 含量都有所上升。表明酸雨促进了膜质过
氧化的加剧，并且导致膜透性的增加，使植物丙二醛
含量上升。从图 1 可以看出，pH≥3.0 的酸雨处理下，
茶梅叶膜透性随着酸雨浓度的降低而逐渐上升，但各
处理间差异不显著，这与茶梅本身喜欢生活在偏酸性
的环境中相符。而 pH 2.0 酸雨胁迫时茶梅叶电导率显
著高于 pH 5.6，和 pH 5.6 相比增加了 17.2%，表明高
强度的酸雨对茶梅叶膜损伤程度逐渐加重。而且，模
拟酸雨也使 MDA 含量随 pH 的降低而升高，并与膜
透性有相同的上升趋势（图 2）。相关分析表明二者
呈极显著正相关（r=0.98**）。其中，pH 4.0 处理组叶



图中相同字母表示处理间差异不显著；不同字母表示处理间差异呈显著
水平（P＜0.05）
The same letter in the figure indicated that there was no significant
difference between the treatments. Different letters in the same column
meant significant difference at 0.05 level among treatments

图 1 模拟酸雨对茶梅叶质膜透性的影响
Fig. 1 Effect of simulated acid rain on MP in the Camellia
sasanqua
3194 中 国 农 业 科 学 43 卷


图 2 模拟酸雨对茶梅叶 MDA 含量的影响
Fig. 2 Effect of simulated acid rain on MDA content in leaves
of Camellia sasanqua

片 MDA 含量较 pH 5.6 组增加，但差异不显著（P＜
0.05），当 pH 持续降低时，MDA 含量则极显著增大，
pH 3.0、2.0 时与 pH 5.6 相比分别增加了 15.6%和
22.7%，这与植物表观伤害对植物的响应吻合。相关
分析表明，细胞膜透性和 MDA 含量与 pH 呈极显著
负相关（r=-0.97**，r=-0.99**），说明细胞膜透性及
MDA 含量的变化与酸雨 pH 的关系密切。
2.3 模拟酸雨对茶梅叶抗氧化酶活性的影响
植物在逆境下出现的伤害或植物对逆境的不同抵
抗能力往往与体内抗氧化酶活性水平有关。由表 1 可
见，茶梅叶片的 SOD、CAT、POD 活性在不同浓度酸
雨的胁迫下，随着 pH 的降低呈先升后降的单峰曲线
型变化。SOD、CAT 活性的最高点均出现在 pH 4.0，
POD 活性的最高点出现在 pH 3.0。之后随着酸雨浓度
的加大，酶活性逐渐下降。到 pH 2.0 酸雨胁迫时，茶
梅叶片 SOD、CAT 活性显著降低，和对照相比下降了
61.6%和 27%。说明在轻度酸雨胁迫下，叶片细胞内
产生了较多的 ，诱导了抗氧化酶活性的增加，提高
了自身清除 的能力，但是随着酸雨浓度的增加，高
强度的酸雨导致叶片中活性氧积累超过了植物本身的

表 1 模拟酸雨对茶梅 SOD、CAT 和 POD 活性的影响
Table 1 Effect of simulated acid rain on SOD, CAT and POD
activities in leaves of Camellia sasanqua
pH SOD(U·g-1) CAT(U·g-1·min-1) POD(U·g-1·min-1)
5.6 231.032±16.332a 19.688±1.583a 8.348±0.344b
4.0 241.247±20.035a 20.156±1.601a 9.563±0.842ab
3.0 138.427±18.556b 16.406±0.898ab 12.094±1.931a
2.0 101.247±23.291b 13.375±0.875b 8.625±0.538ab
表中数值为平均值±标准差，同列不同字母表示差异呈显著水平（P＜
0.05）。下同
Numbers are mean values and standard error. Different letters in the same
column meant significant difference at 0.05 level among treatments. The
same as below
耐受极限，转而开始抑制茶梅叶片的酶活性。而 pH 2.0
时 POD 活性仍相当于对照的 103.4%，似乎没有起到
明显的保护作用，这可能与 POD 酶生理功能多样性有
关。
2.4 模拟酸雨对茶梅叶绿素含量的影响
叶绿素在光合作用中对光能的吸收、传递及光化
学反应起着非常重要的作用。由表 2 可以看出，模拟
酸雨处理后，叶片的叶绿素含量随着酸雨 pH 的降低
而逐渐降低。其中，在 pH 4.0 和 pH 3.0 时，和 pH 5.6
相比分别下降了 9.7%和 18.3%，达显著水平。但是，
当 pH 降低到 2.0 时，茶梅叶绿素含量急剧回升，直到
恢复到与 pH 5.6 相近水平。这可能与酸雨中的 NO3-
含量不断增加，促进了叶绿素的合成超过其被降解的
速率有关[19]。Chla、Chlb 及 Chla/Chlb 的变化趋势和
总叶绿素变化趋势基本一致，但 Chlb 的降幅略大于
Chla，这与李志国等[20]的研究结果相似，说明和 Chla
相比，Chlb 对酸雨更易降解，以减少 LHC（捕光色素
蛋白复合体）的含量，降低 PSⅡ对光能的捕获，有利
于减轻光抑制程度，是植物的一种自我保护机制。

表 2 模拟酸雨对茶梅叶绿素含量的影响
Table 2 Effect of simulated acid rain on chlorophyll content
in leaves of Camellia sasanqua
pH 叶绿素 a
Chla (mg·g-1)
叶绿素 b
Chlb (mg·g-1)
总叶绿素
Chl (mg·g-1)
叶绿素 a/b
Chla/Chlb (%)
5.6 1.570±0.013a 0.681±0.005a 2.251±0.018a 2.307±0.004b
4.0 1.414±0.020c 0.618±0.006b 2.032±0.026c 2.287±0.009b
3.0 1.299±0.003d 0.541±0.002c 1.840±0.005d 2.403±0.001a
2.0 1.488±0.005b 0.618±0.003b 2.106±0.002b 2.408±0.020a

2.5 模拟酸雨对茶梅叶片气体交换参数的影响
许多试验研究表明，模拟酸雨处理影响了植物正
常的光合作用，致使植物叶片 Pn 降低[21-23]，Tr 的变
化影响植物利用水分状况，在一定程度上能反映植物
适应环境能力的大小；气孔是 CO2、水蒸气等物质进
出植物体的通道，植物常常通过其开闭程度来适应环
境变化或逆境胁迫，而气孔导度是衡量气孔开放程度
的一个重要指标。从表 3 可以看出，随着酸雨强度的
提高，茶梅叶片 Pn、Gs、Tr 均呈先升后降的变化趋
势，Ci 呈逐渐下降的变化趋势。多重分析表明，上述
各参数处理间差异均达到极显著水平，其中，Pn、Gs、
Tr 在 pH 4.0 均极显著高于对照，表明轻度酸雨有利于
茶梅的生长，但随着 pH 的降低，植物伤害逐渐加重，
15 期 赵 栋等：模拟酸雨对茶梅生理生态特性的影响 3195
表 3 模拟酸雨对茶梅叶片气体交换参数的影响
Table 3 Effect of simulated acid rain on gas exchange parameters in leaves of Camellia sasanqua
pH Pn (μmol·m-2·s-1) Gs (mol·m-2·s-1) Ci (μmol·mol-1) Tr (mmol·m-2·s-1) Ls
5.6 7.530±0.06b 0.081±0.00b 313.75±1.03a 1.355±0.00b 0.208±0.01d
4.0 11.08±0.05a 0.143±0.01a 282.50±0.50b 2.125±0.00a 0.282±0.00c
3.0 7.595±0.02b 0.064±0.00c 206.75±0.25c 1.100±0.00c 0.506±0.00b
2.0 5.530±0.00c 0.038±0.00d 150.50±0.50d 0.459±0.00d 0.620±0.00a

pH≤3.0 时各参数均极显著低于对照。到 pH 2.0 酸雨
胁迫下，以上各参数和对照相比分别下降了 26.6%、
52.6%、66.1%和 52%。而 Ls 则随酸雨 pH 的降低呈逐
渐上升的趋势，各处理间差异达极显著水平，和对照
相比分别增加了 35.7%、143.9%和 198.6%。
3 讨论
研究表明，植物的形态结构特点和生物学特性决
定了其对酸雨所造成的伤害的自身恢复功能和抗
性[24]。从茶梅叶片的形态结构看，茶梅叶表有较厚的
蜡质层和角质层，而且叶片革质、叶表光滑，模拟酸
雨液滴落在叶片上滞留的时间很短，造成叶片对酸雨
中H+和SO42-等离子的侵入有形态结构上的排外作用，
因此，提高了茶梅对酸雨的抗胁迫能力。本试验中，
经过 2 个月模拟酸雨处理的茶梅在 pH 2.0 处理下，其
新叶才有较明显的伤斑出现。茶梅的细胞膜及生物酶
活性在轻度酸雨胁迫下没有受到明显的影响；但在强
酸雨胁迫下，茶梅细胞膜透性及生物酶活性均受到明
显的影响，正常的生理生态功能受到抑制。
酸雨伤害植物的主要机理在于酸雨降低了膜保护
酶的活性以及膜保护物质的含量，使活性氧代谢平衡
失调，相对过剩的活性氧或氧自由基启动并加强了膜
质过氧化作用而使植物受害[25-26]。本试验中，在模拟
酸雨胁迫下，随着酸雨 pH 的降低，SOD、CAT 和 POD
活性先升后降，这说明适度的酸雨胁迫可激发植物自
身的抗逆体系，诱导膜保护酶活性升高，活性氧引起
的膜质过氧化作用减少。但随着酸雨 pH 的降低及胁
迫时间延长以至超过了植物的耐受限度时，就会使抗
氧化酶系统的协调作用失衡。从而加剧了氧自由基的
积累，导致膜质过氧化产物 MDA 含量增加，膜透性
增大。甚至引发叶绿体结构破坏，使叶片叶绿素含量
下降，进而影响光合代谢。其中 pH 2.0 时，细胞膜透
性和 MDA 含量均显著高于对照，反映了模拟酸雨已
对茶梅细胞膜产生了严重伤害。
另外，酸雨对植物膜系统的损伤必然引起光合器
官的损伤和功能的下降[27-28]，酸雨可能通过改变植物
叶片组织形态学结构和生理生化特性、细胞 pH 平衡、
核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶活性、叶绿体膜完整
性和叶肉气孔导度来影响植物的光合作用。本试验中，
随着酸雨 pH 的降低，茶梅叶片的叶绿素含量和对照
相比逐渐降低，但在 pH 2.0 处理下又突然回升。这与
Shan[19]和 Smith[29]的研究结论相似，可能是由于山茶
属植物本身喜欢生长在微酸性的环境中，而酸雨中的
NO3-含量不断增加，促进了叶绿素的合成超过其被降
解而造成的，其具体机理还有待进一步研究。但是茶
梅叶片 Pn 在重度酸雨胁迫下逐渐下降，这表明强度
酸雨降低了植物光合作用中叶绿素的利用效率，利用
效率的下降可能与叶绿素降解为脱镁叶绿素有关[19]。
此外，在污染胁迫下气孔开放程度过大时，除了
导致水分过度蒸腾使植物失水外，也会有更多的污染
物质进入植物体。因此，植物通过感应环境和调节气
孔至适当的开度，来避免水分过度蒸腾和减少吸收污
染物质的同时，维持 CO2的吸收和固定，从而适应胁
迫生境。试验表明，气孔对环境变化的协同响应是酸
雨胁迫条件下茶梅叶片净光合速率变化的主导因子。
对照和处理的叶片净光合速率和气孔导度之间均存在
高度的线性相关。而且在 pH 2.0 酸雨胁迫下，茶梅叶
片 Gs 最低，表明植物此时受胁迫最严重。这与郑飞
翔等[30]对柚木的研究结果是一致的。Gs 的变化还直接
影响其它参数的变化[31]；Gs 的降低减少了 CO2 的进
入，同时 Gs 的变化还影响了叶片的 Tr，Gs 低则 Tr
低，进而也影响了茶梅叶片对水分的利用效率，这是
导致茶梅光合速率降低的一个重要原因。而且茶梅在
Pn 下降过程中，Gs 下降并伴随着 Ci 降低，同时 Ls
显著上升。按照 Farquhar 和 Sharkey 的理论[32]，茶梅
净光合速率降低属于气孔限制型，其原因主要是由于
Gs 下降引起 Ci 减小从而限制茶梅光合作用进行。这
也验证了 Gs 降低是导致茶梅 Pn 下降的重要原因。
关于酸雨对植物各项生理指标的影响评价或影响
阀值，张耀民等[14]提出“相对指标值 10%”作为对植
3196 中 国 农 业 科 学 43 卷
物叶细胞造成伤害酸雨阀值的判量标准。邱栋梁等[33]
采用差异显著检验结果进行评价，笔者认为采用差异
显著性检验结果为判量标准，能够更好地反映酸雨对
植物各项生理指标的影响。因此，本试验选用差异显
著性检验结果作为判量标准，对茶梅生理活动影响阀
值进行了初步评价。根据本试验多数指标均值出现显
著性差异的 pH≤3.0，表明酸雨对茶梅生理活动影响
的阀值大致在 pH 3.0。
本试验仅对酸雨处理期间茶梅的生理生化特性进
行了研究，而对茶梅在酸雨处理后的恢复状况以及对
茶梅的酸雨敏感期的反应和不同 pH 条件下溶液中其
它离子的差异是否对茶梅有影响等还有待于进一步研
究。
4 结论
茶梅在 pH 4.0 的酸雨胁迫下能够正常生长发育，
只有在 pH≤3.0 的强酸条件下，植物的正常生理活动
才受到明显的影响。表明茶梅对酸雨胁迫具有较强的
耐受力，pH 3.0 可以大致认为是酸雨对茶梅造成隐形
伤害的阀值，因此，建议将茶梅作为酸雨灾害地区园
林绿化及植被构建的物种之一。

References
[1] 邓 伟, 刘荣花, 熊杰伟, 陈海波, 田宏伟, 杜子璇. 当前国内外
酸雨研究进展. 气象与环境科学, 2009, 32(1): 82-87.
Deng W, Liu R H, Xiong J W, Chen H B, Tian H W, Du Z X.
Research progress of acid rain in china. Meteorological and
Environmental Sciences, 2009, 32(1): 82-87. (in Chinese)
[2] Song X D, Jiang H, Yu S Q. Detection of acid rain stress effect on
plant using hyperspectral data in three gorges region. Chinese
Geographical Science, 2008, 18(3): 249-254.
[3] Menza F C, Seip H M. Acid rain in Europe and the United States: An
update. Environmental Science and Policy, 2004, 7(4): 253-265.
[4] Adams C M, Dengler N G, Hutchinson T C. Acid rain effects on foliar
history of Artemisia tilesii. Canadian Journal of Botany, 1984, 62:
463-474.
[5] 黄继山, 温文保, 蔺万煌, 朱卫平, 孔振兰. 酸雨对树木叶细胞伤
害的模拟研究. 林业科学研究, 2002, 13(2): 219-224.
Huang J S, Wen W B, Lin W H, Zhu W P, Kong Z L. Damage of
simulated acid rain to tree’s mesophyll cells. Forest Research, 2002,
13(2): 219-224. (in Chinese)
[6] 周 青, 黄晓华, 王 丹, 李 云. 镧(La)-甘氨酸(Gly) 稀土配合
物对酸雨伤害植物的影响 . 应用与环境生物学报 , 1999, 5(6):
570-573.
Zhou Q, Huang X H, Wang D, Li Y. Effect of La-Gly on plant harmed
by simulated acid rain. Chinese Journal of Applied and Environmental
Biology, 1999, 5(6): 570-573. (in Chinese)
[7] 李志国, 姜卫兵, 翁忙玲, 姜 武. 模拟酸雨对木兰科树种叶片脂
质过氧化和抗氧化系统的影响. 生态环境, 2007, 16(3): 778-784.
Li Z G, Jiang W B, Weng M L, Jiang W. Effect of simulated acid rain
on membrane lipid peroxidation and antioxidant system of
Magnoliaceae tree species. Ecology and Environment, 2007, 16(3):
778-784. (in Chinese)
[8] 吴杏春, 林文雄, 洪清培, 翁云华, 黄忠良. 模拟酸雨对草坪草若
干生理指标的影响. 草业科学, 2004, 21(8): 88-92.
Wu X C, Lin W X, Hong Q P, Weng Y H, Huang Z L. The influence
of simulated acid-rain on some physiological indexes of turfgrass.
Pratacultural Science, 2004, 21(8): 88-92. (in Chinese)
[9] 刘可慧, 于方明, 彭少麟, 方运霆, 李富荣. 模拟酸雨对珍稀濒危
植物红豆杉幼苗的影响研究. 生态环境, 2007, 16(2): 309-312.
Liu K H, Yu F M, Peng S L, Fang Y T, Li F R. Effects of simulated
acid on saplings of Taxus species. Ecology and Environment, 2007,
16(2): 309-312. (in Chinese)
[10] 田大伦, 黄智勇, 付晓萍. 模拟酸雨对盆栽樟树幼苗矿质元素含量
的影响. 生态学报, 2007, 27(3): 1099-1104.
Tian D L, Huang Z Y, Fu X P. Effects of simulated acid rain on
mineral elements content in leaves of Cinnamomum camphora
seedling in artificial potted environment. Acta Eco1ogica Sinica, 2007,
27(3): 1099-1104. (in Chinese)
[11] 李万超, 江 洪, 曾 波, 余树全, 金 静, 张 英. 模拟酸雨对
青冈和木荷幼苗光合响应特性的影响. 西南大学学报: 自然科学
版, 2008, 30(7): 98-301.
Li W C, Jiang H, Zeng B, Yu S Q, Jin J, Zhang Y. Effects of
simulated acid rain on photosynthesis in Schima superb and Quercus
glauca. Journal of Southwest University: Natural Science Edition,
2008, 30(7): 98-301. (in Chinese)
[12] 文 峰, 陈红雨, 邱鹏飞, 唐 颖. 1997—2002 年成都市区酸雨监
测. 四川环境, 2004, 23(2): 67-71.
Wen F, Chen H Y, Qiu P F, Tang Y. Monitoring on acid rain in
Chengdu from 1997 to 2002. Sichuan Environmental, 2004, 23(2):
67-71. (in Chinese)
[13] 马丽雅, 王 斌, 杨俊国. 四川省酸雨时空分布特征. 环境科学与
管理, 2008, 33(4): 26-29.
Ma L Y, Wang B, Yang J G. Spatial-temporal distribution of acid rain
in Sichuan province. Environmental Science and Management, 2008,
33(4): 26-29. (in Chinese)
15 期 赵 栋等：模拟酸雨对茶梅生理生态特性的影响 3197
[14] 张耀民, 吴丽英, 王晓霞, 张 静, 高绪评, 谢明云, 惠 红, 王
萍, 徐和宝, 赵树新. 酸雨对农作物的叶片伤害及生理特性的影响.
农业环境保护, 1996, 15(5): 197-208, 227.
Zhang Y M, Wu L Y, Wang X X, Zhang J, Gao X P, Xie M Y, Hui H,
Wang P, Xu H B, Zhao S X. Effect of acid rain on damage of leafs
and physiological characteristics of crop. Agro-Environmental
Protection, 1996, 15(5): 197-208, 227. (in Chinese)
[15] 郝再彬, 苍 晶, 徐 仲. 植物生理实验. 哈尔滨: 哈尔滨工业大
学出版社, 2004.
Hao Z B, Cang J, Xu Z. Experimental Plant Physiology. Harbin:
Harbin Institute of Technology Press, 2004. (in Chinese)
[16] 张志良. 植物生理学实验指导(第三版). 北京: 高等教育出版社,
2003.
Zhang Z L. Plant Physiology Experiments Guidance(third edition).
Beijing: Higher Education Press, 2003. (in Chinese)
[17] 郑炳松. 现代植物生理生化研究技术. 北京: 气象出版社, 2006.
Zheng B S. Modern Plant Physiology and Biochemistry Research
Technology. Beijing: Meteorological Press, 2006. (in Chinese)
[18] 白宝璋, 汤学军. 植物生理学( )Ⅱ -测试技术. 北京: 中国科学技术
出版社, 1993.
Bai B Z, Tang X J. Plant Physiology( )Ⅱ -Test Technology. Beijing:
China Science and Technology Press, 1993. (in Chinese)
[19] Shan Y. Effects of Simulated acid rain on Pinus densiflora: Inhibition
of net photosynthesis by the pheophytization of chlorophyll. Water
Air and Soil Pollution, 1998, 103: 121-127.
[20] 李志国, 翁忙玲, 姜 武, 姜卫兵. 模拟酸雨对乐东拟单性木兰幼
苗部分生理指标的影响. 生态学杂志, 2007, 26(1): 31-34.
Li Z G, Weng M L, Jiang W, Jiang W B. Effects of simulated acid rain
on some physiological indices of Parakmeria lotungensis seedlings.
Chinese Journal of Ecology, 2007, 26(1): 31-34. (in Chinese)
[21] 麦搏儒, 郑有飞, 梁 骏, 刘 霞, 李 璐, 钟燕川. 模拟酸雨对
小麦叶片同化物、生长和产量的影响. 应用生态学报, 2008, 19(10):
2227-2233.
Mai B R, Zheng Y F, Liang J, Liu X, Li L, Zhong Y C. Effects of
Simulated acid rain on leaf phoeosynthate, growth and yield of wheat.
Chinese Journal of Applied Ecology, 2008, 19(10): 2227-2233. (in
Chinese)
[22] 齐泽明, 钟章成. 模拟酸雨对杜仲光合生理及生长的影响. 西南师
范大学学报: 自然科学版, 2006, 31(2): 151-156.
Qi Z M, Zhong Z C. Effects of simulated acid rain on photosynthesis
and growth of Eucommia ulmoides Oliv. Journal of Southwest China
Normal University: Natural Science, 2006, 31(2): 151-156. (in
Chinese)
[23] 金 清, 江 洪, 余树全, 金 静, 王艳红. 酸雨胁迫对亚热带典
型树种幼苗生长与光合作用的影响 . 生态学报 , 2009, 29(6):
3322-3327.
Jin Q, Jiang H, Yu S Q, Jin J, Wang Y H. Research on the growth and
photosynthesis of typical seedlings in subtropical regions under acid
rain stress. China Acta Ecologica Sinica, 2009, 29(6): 3322-3327. (in
Chinese)
[24] 杨振德. 几种园林树种对酸雨抗性的研究, 广西大学学报, 1999,
3(2): 29.
Yang Z D. Resistance of several garden trees to acid rain. Journal of
Guangxi Academy of Sciences, 1999, 3(2): 29. (in Chinese)
[25] 齐泽民, 王玄德, 宋光煜. 酸雨对植物影响的研究进展. 世界科技
研究与发展, 2004, 26(2): 26-41.
Qi Z M, Wang X D, Song G Y. The research progress of the effect of
acid rain on plant. World Science Technology Research and
Development, 2004, 26(2): 26-41. (in Chinese)
[26] 严重玲, 洪业汤, 王世杰, 付舜珍, 杨先科, 朱克勇, 吴善绮. 稀土
元素对酸雨胁迫小麦活性氧清除系统响应的作用. 作物学报, 1999,
25(4): 504-507.
Yan C L, Hong Y T, Wang S J, Fu S Z, Yang X K, Zhu K Y, Wu S Y.
Effect of earth elements on the response of the activated oxygen
scavenging system in leaves of wheat active. Acta Agronomica Sinica,
1999, 25(4): 504-507. (in Chinese)
[27] 郑启伟, 王效科, 冯兆忠, 冯宗炜, 欧阳志云. 臭氧和模拟酸雨对
冬小麦气体交换、生长和产量的复合影响. 环境科学学报, 2007,
27(9): 1542-1548.
Zheng Q W, Wang X K, Feng Z Z, Feng Z W, Ouyang Z X.
Combined impact of ozone and simulated acid rain on gas exchange,
growth and yield of field-grown winter. Acta Scientiae Circumstantiae,
2007, 27(9): 1542-1548. (in Chinese)
[28] 谢寅峰, 杨万红, 陆美容, 蔡贤雷, 周 坚. 模拟酸雨胁迫下硅对
髯毛箬竹光合特性的影响. 应用生态学报, 2008(6): 1179-1184.
Xie Y F, Yang W H, Lu M R, Cai X L, Zhou J. Effects of silicon on
photosynthetic characteristics of Indocalamus barbatus under
stimulated acid rain stress. Chinese Journal of Applied Ecology,
2008(6): 1179-1184. (in Chinese)
[29] Smith W H. Air Pollution and Forests. New York: Springer-Valag,
1981.
[30] 郑飞翔, 温达志, 旷远文. 模拟酸雨对柚木幼苗生长、光合与水分
利用的影响, 热带亚热带植物学报, 2006, 14(12): 93-99.
Zheng F X, Wen D Z, Kuang Y W. Effect of simulated acid rain on
growth, photosynthesis and water use efficiency in Tectona grandis.
Journal of Tropical and Subtropical Botany, 2006, 14(12): 93-99. (in
3198 中 国 农 业 科 学 43 卷
Chinese)
[31] 蒋馥蔚, 江 洪, 李 巍, 余树全, 鲁美娟, 李 佳, 金 清, 王
艳红, 曹 全. 酸雨胁迫下黑壳楠 Lindera megaphylla Hems1. 幼
苗在夏季和秋季的生理生态特性 . 生态环境 , 2008, l7(6):
2374-2380.
Jiang F W, Jiang H, Li W, Yu S Q, Lu M J, Li J, Jin Q, Wang Y H,
Cao Q. Effects of acid rain stress on physiological characters of
Lindera megaphylla Hems1. seedlings in summer and autumn.
Ecology and Environment, 2008, l7(6): 2374-2380. (in Chinese)
[32] Farquhar G D, Sharkey T D. Stomata conductance and photosynthesis.
Annual Reviews of Plant Physiology, 1982, 33: 317-345.
[33] 邱栋梁, 刘星辉, 王宝华, 陈 烈. 模拟酸雨对荔枝叶片膜透性的
影响. 福建农业大学学报, 2001, 30(1): 33-35.
Qiu D L, Liu X H, Wang B H, Chen L. Effects of simulated acid rain
on leaf membrane permeability of litch. Journal of Fujian
Agricultural University, 2001, 30(1): 33-35. (in Chinese)

（责任编辑 曲来娥）