全 文 ：小兴安岭森林恢复期典型人工林与
原始林昆虫群落结构动态∗
刘哲强１ 马 玲１∗∗ 焦 玥１ 张 静２ 曹传旺１ 顾 伟１ 满子源１ 张曼胤３
（ １东北林业大学林学院， 哈尔滨 １５００４０； ２黑龙江农业经济职业学院， 牡丹江 １５７０４１； ３中国林业科学研究院湿地研究所，
北京 １０００９１）
摘 要 为了研究小兴安岭地区处于森林恢复期的典型人工林与原始林昆虫群落的结构，对
位于凉水自然保护区的 ４种典型林型的昆虫群落进行了系统调查．共采集昆虫标本 １１７１２号，
隶属于 １０目 ８１科 ２９３种，其中膜翅目、双翅目、鞘翅目为优势类群．对不同林型昆虫群落稳定
性分析得知，落叶松人工林和原始阔叶红松林昆虫群落结构相对于其他林型更为稳定．主分
量分析表明，各林型中捕食性昆虫和中性昆虫对昆虫群落稳定性发挥着关键性作用，增加捕
食性昆虫种类和数量能增强昆虫群落的稳定性．昆虫群落的极点排序表明，红松人工林和原
始阔叶红松林环境差异相对较小．
关键词 昆虫群落； 多样性； 稳定性； 主分量分析； 凉水自然保护区
文章编号 １００１－９３３２（２０１５）０２－０５５５－０８ 中图分类号 Ｑ９６８．１ 文献标识码 Ａ
Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｉｎｓｅｃｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｔｙｐｉｃａｌ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ａｎｄ ｐｒｉｍｅｖａｌ ｆｏｒｅｓｔｓ ｄｕｒｉｎｇ
ｒｅｓｔｏｒｉｎｇ ｓｔａｇｅｓ ｉｎ Ｘｉａｏｘｉｎｇ’ａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ， Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ． ＬＩＵ Ｚｈｅ⁃ｑｉａｎｇ１， ＭＡ Ｌｉｎｇ１， ＪＩＡＯ
Ｙｕｅ１， ＺＨＡＮＧ Ｊｉｎｇ２， ＣＡＯ Ｃｈｕａｎ⁃ｗａｎｇ１， ＧＵ Ｗｅｉ１， ＭＡＮ Ｚｉ⁃ｙｕａｎ１， ＺＨＡＮＧ Ｍａｎ⁃ｙｉｎ３ （１Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ
Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｈａｒｂｉｎ １５００４０， Ｃｈｉｎａ； ２Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｅｃｏｎｏｍｙ
Ｖｏｃａｔｉｏｎａｌ Ｃｏｌｌｅｇｅ， Ｍｕｄａｎｊｉａｎｇ １５７０４１， Ｃｈｉｎａ； ３Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｗｅｔｌａｎｄ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ
Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００９１， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（２）： ５５５－５６２．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｉｎｓｅｃｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｙｐｉｃａｌ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ａｎｄ ｐｒｉｍｅｖａｌ ｆｏｒｅｓｔｓ
ｄｕｒｉｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅｓｔｏｒｉｎｇ ｓｔａｇｅｓ ｉｎ Ｘｉａｏｘｉｎｇ’ ａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ， ｗｅ ｈａｄ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃａｌｌｙ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｔｈｅ
ｉｎｓｅｃｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｏｆ ｆｏｕｒ ｔｙｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ Ｌｉａｎｇｓｈｕｉ Ｎａｔｕｒａｌ Ｒｅｓｅｒｖｅ． Ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ １１７１２ ｓｐｅｃｉｍｅｎｓ
ｏｆ ２９３ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ， ｗｈｉｃｈ ｂｅｌｏｎｇｅｄ ｔｏ ８１ ｆａｍｉｌｉｅｓ ｏｆ １０ ｏｒｄｅｒｓ， ｗｉｔｈ Ｈｙｍｅｎｏｐｔｅｒａ， Ｄｉｐ⁃
ｔｅｒａ， ａｎｄ Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ ｂｅｉｎｇ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｇｒｏｕｐｓ． Ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ｉｎｓｅｃｔ ｃｏｍｍｕ⁃
ｎｉｔｉｅｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｉｎｓｅｃｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｏｆ Ｄａｈｕｒｉａｎ ｌａｒｃｈ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｏｒｉｇｉｎａｌ ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ Ｋｏ⁃
ｒｅａｎ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ｗｅｒｅ ｍｏｒｅ ｓｔａｂｌｅ ｔｈａｎ ｏｔｈｅｒ ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅｓ． Ｔｈｅ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ａｎａｌｙｓｉｓ ｉｎｄｉｃａ⁃
ｔｅｄ ｔｈａｔ ｐｒｅｄａｔｏｒｙ ａｎｄ ｎｅｕｔｒａｌ ｉｎｓｅｃｔｓ ｐｌａｙｅｄ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｗｈｉｃｈ ｉｎ⁃
ｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｐｒｅｄａｔｏｒｙ ｉｎｓｅｃｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｑｕａｎｔｉｔｉｅｓ． Ｐｏｌａｒ ｏｒｄｉｎａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ
ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｌｉｔｔｌｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ Ｋｏｒｅａｎ ｐｉｎｅ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ
ｏｒｉｇｉｎａｌ Ｋｏｒｅａｎ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｉｎｓｅｃｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ； ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ； ｓｔａｂｉｌｉｔｙ； ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ； Ｌｉａｎｇｓｈｕｉ Ｎａｔｕ⁃
ｒａｌ Ｒｅｓｅｒｖｅ．
∗国家科技部国家科技支撑计划项目（２０１２ＢＣＡ０１Ｂ００）、东北林业
大学学术名师项目、国家自然科学基金项目（３０８７０３９４）和中央高校
基本科研业务费专项资金项目（２５７２０１４ＢＡ０６）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｍａｌｉｎｇ６３＠ １６３．ｃｏｍ
２０１４⁃０５⁃２２收稿，２０１４⁃１１⁃１１接受．
森林生态系统是陆地生态系统中面积最大、最
重要的自然生态系统［１］ ．森林昆虫是森林生态系统
的重要组成成分，在维持森林生态系统的平衡和物
质循环以及维护森林生物多样性等方面起着重要作
用［２］ ．近几十年来，随着人口急剧增长、社会经济发
展和森林资源的高强度开发利用等全球性问题，直
接或间接导致了森林的退化．森林等自然资源的退
化是当前世界范围内所面临的一个主要的环境问
题［３－５］ ．然而在森林退化的同时，大规模的森林恢复
计划也在进行中．退化生态系统恢复的研究是目前
生态学研究的热点之一，近年来不少学者在利用昆
虫群落评价森林生态系统恢复方面做了一些尝试．
应 用 生 态 学 报 ２０１５年 ２月 第 ２６卷 第 ２期
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｆｅｂ． ２０１５， ２６（２）： ５５５－５６２
刘桂林等［６］认为，豆科阔叶混交林和乡土树种混交
林比纯松林和针叶混交林对鹤山南亚热带退化生态
系统的恢复更有利；刘佳敏等［７］通过对昆虫多样性
的研究评价了浙江 ３个自然保护区的森林环境健康
状况；张淑莲等［８］通过对昆虫群落的研究，评价了
人工植被和自然恢复植被种类搭配的合理性．
小兴安岭凉水自然保护区主要保护对象是以红
松为主的温带针阔叶混交林生态系统．区内既有处
于演替顶极状态的原始红松林，又有处于不同演替
阶段的次生林以及红松、落叶松、云杉等人工林，是
小兴安岭林区开发前的真实缩影，具有很高的科学
研究价值．目前，在凉水自然保护区的科学研究主要
集中在对植被以及土壤微生物的研究上，对昆虫的
研究仅见殷秀琴等［９］和安静超等［１０］对土壤昆虫群
落多样性的研究，以及顾伟等［１１］对地表甲虫物种多
样性的研究．
本研究选取凉水自然保护区内处于封山育林状
态的典型人工林与作为顶级植被群落的原始阔叶红
松林共 ４种林型，调查研究各林型昆虫群落结构动
态，分析处于森林恢复期的不同人工林与原始林之
间昆虫群落的差异，旨在为小兴安岭地区森林生态
可持续发展规划、生物多样性保护及利用提供理论
基础和科学依据．
１ 研究地区与研究方法
１ １ 研究区概况
小兴安岭林区是我国重点林区之一，也是中国
天然林生态系统的核心区域之一．黑龙江凉水国家
级自然保护区坐落于小兴安岭东南端，达里带岭支
脉的东坡．地理坐标为 ４７°１０′５０″ Ｎ，１２８°５′２０″ Ｅ，总
面积为 １２１３３ ｈｍ２，森林总蓄积量 １８０．０ 万 ｍ３，森林
覆被率 ９１．３％．本区处于亚欧大陆东缘，具有明显的
温带大陆性季风气候特征，年平均气温－０．３ ℃，年
平均降雨量 ６７６．０ ｍｍ，无霜期 １００ ～ １２０ ｄ［１２］ ．凉水
自然保护区主要保护对象是以红松为主的温带针阔
叶混交林生态系统．本研究选择 ４ 个生境林型进行
调查，分别为云杉人工林（Ⅰ）、红松人工林（Ⅱ）、兴
安落叶松人工林（Ⅲ）、原始阔叶红松林（Ⅳ）．
１ ２ 研究方法
调查采样时间为 ２０１３年 ５月下旬至 ９ 月上旬，
期间每 １５ ｄ采集昆虫 １ 次，遇雨天顺延，每次采样
时间为各采集日昆虫活动频繁的 １０：００—１５：００．每
个样地取 ２０ ｍ×２０ ｍ样方 ３ 块，样方排列按实际地
形而定，样方间距大于 ２００ ｍ．
采集方法为扫网法、震落法以及巴氏罐法，并结
合观察记录．扫网时每个样方扫网 １００ 次，以扫网一
个往返（１８０°）记为一次，扫网路径为在样方中“Ｚ”
字形来回扫取，将扫网采集到的鳞翅目等易损昆虫
放入三角纸袋内，其他昆虫立即放入毒瓶中杀死，带
回实验室待用．对于地表昆虫采用巴氏罐法［１３］诱
集，用高 １０ ｃｍ、口径 ８ ｃｍ 的塑料杯放入引诱剂，并
在杯口下方 ２ ｃｍ处剪豁口防止水满虫溢出，引诱剂
为醋 ∶ 糖 ∶ 酒精 ∶ 水 ＝ ２ ∶ １ ∶ １ ∶ ２０ 比例的混合溶
液，每样方设置巴氏罐诱杯 ５０ 个，放置 ６ ｄ 后收杯
并带回实验室待用．在实验室挑拣所有昆虫标本，进
行计数和种类鉴定，全部标本均鉴定到科，部分标本
鉴定到种．蜘蛛类与昆虫群落稳定性的关系极为密
切，所以在进行群落稳定性分析时将蜘蛛类群包括
在内［１４］ ．
１ ３ 数据处理
试验数据采用 Ｅｘｃｅｌ ２０１０ 和 ＳＰＳＳ １９．０ 等统计
分析软件处理．
个体总数 Ｎ ＝∑
Ｓ
ｉ ＝ １
ｎｉ （ｎｉ为每个物种的个体数）；
物种丰富度 Ｓ，即为物种的数目，直接用各区域诱集
到的物种数表示；物种多样性分析采用 Ｓｈａｎｎｏｎ 多
样性指数， Ｈ ＝－ ∑
Ｓ
ｉ ＝ １
Ｐ ｉ ｌｎＰ ｉ （Ｐ ｉ为第 ｉ种物种占群落
物种总数的比率；Ｓ为群落物种数）；Ｓｉｍｐｓｏｎ 优势度
集中性指数， Ｃ ＝ ∑
Ｓ
ｉ ＝ １
Ｐ ｉ ２（Ｐ ｉ为第 ｉ 种物种占群落物
种总数的比率；Ｓ 为群落物种数）；群落均匀度采用
Ｐｉｅｌｏｕ指数，Ｊ ＝Ｈ ／ ｌｎＳ（Ｈ 为 Ｓｈａｎｎｏｎ 多样性指数；Ｓ
为物种丰富度）；Ｂｅｒｇｅｒ⁃Ｐａｒｋｅｒ 优势度指数：Ｉ ＝Ｎｍａｘ ／
Ｎ（Ｎｍａｘ为优势类群个体数量；Ｎ为个体总数） ［１５
－１６］ ．
群落相对稳定性的分析，采用群落物种数和个
体数之比（Ｓｔ ／ Ｓｉ）和天敌类群种数和植食性类群种
数之比（Ｓｎ ／ Ｓｐ）表示； Ｓｔ ／ Ｓｉ反映种间数量上的制约
作用，Ｓｎ ／ Ｓｐ反映食物网关系的复杂程度和相互制
约的程度［１７］ ．
通过排序将各样点昆虫群落作为点，并且用各
群落属性作为坐标轴，在二维空间中按照各昆虫群
落的相似关系将其排列［１６］ ．
２ 结果与分析
２ １ 不同林型昆虫群落组成
共采集昆虫标本 １１７１２ 号（其中包括蛛形纲蜘
６５５ 应 用 生 态 学 报 ２６卷
蛛目标本 ７１７号），隶属于 １０个目，８１科，共 ２９３种．
其中，膜翅目、双翅目、鞘翅目为小兴安岭地区的优
势类群，其个体数量分别占捕获个体总量的 ４３．９％、
３２．９％、１１．７％，半翅目占 ６．６％，其他目昆虫仅占个
体总量的 ４ ９％．各林型昆虫群落组成均比较丰富，
分别捕到 ５２～６７科．
由表 １ 可知，各林分类型昆虫种类数量由高到
低依次为：Ⅳ＞Ⅰ＞Ⅱ＞Ⅲ；个体数量由高到低依次
为：Ⅳ＞Ⅰ＞Ⅱ＞Ⅲ．Ⅳ样地昆虫种类最多，个体数量
也最多；Ⅲ样地昆虫种类最少，个体数量也最少．综
合各林型昆虫种类及个体数量看，原始林昆虫种类
和数量均略高于人工林．
不同林型昆虫群落物种数均以膜翅目、双翅目、
鞘翅目和半翅目居多，各类群数量除Ⅰ为双翅目＞
膜翅目＞鞘翅目＞半翅目，Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ均表现为膜翅目
＞双翅目＞鞘翅目＞半翅目．不同林型昆虫群落均以
膜翅目和双翅目个体数量较多，两者合计在各林型
中所占比例均＞７５％，为各林型昆虫群落优势类群，
其中膜翅目昆虫在Ⅲ中所占比例最高（５０．０％），双
翅目昆虫在Ⅰ中所占比例最高（４２．０％）．
各林型昆虫群落优势种类分别为：Ⅰ为蚁科 Ｆｏｒ⁃
ｍｉｃｉｄａｅ（２１． １％）、姬蜂科 Ｉｃｈｎｅｕｍｏｎｉｄａｅ （ １３ ５％）、
大蚊科 Ｔｉｐｕｌｉｄａｅ （ １１． ６％），Ⅱ为 蚁 科 Ｆｏｒｍｉｃｉｄａｅ
（３６ ７％）、姬蜂科 Ｉｃｈｎｅｕｍｏｎｉｄａｅ（１３．２％）、蝇科 Ｍｕｓ⁃
ｃｉｄａｅ（７．２％），Ⅲ为蚁科 Ｆｏｒｍｉｃｉｄａｅ（３６ ４％）、姬蜂科
Ｉｃｈｎｅｕｍｏｎｉｄａｅ （ １１． ４％）、 叶 甲 科 Ｃｈｒｙｓｏｍｅｌｉｄａｅ
（６ １％），Ⅱ为蚁科 Ｆｏｒｍｉｃｉｄａｅ（３０ ４％）、姬蜂科 Ｉｃｈ⁃
ｎｅｕｍｏｎｉｄａｅ（１５．７％）、蝇科 Ｍｕｓｃｉｄａｅ（９ ４％）．各林型
优势种类相近，蚁科 Ｆｏｒｍｉｃｉｄａｅ和姬蜂科 Ｉｃｈｎｅｕｍｏｎｉ⁃
ｄａｅ数量均为最多．总体上看，凉水国家级自然保护区
中昆虫的优势类群包括：膜翅目的蚁科 Ｆｏｒｍｉｃｉｄａｅ、姬
蜂科 Ｉｃｈｎｅｕｍｏｎｉｄａｅ，双翅目的蝇科 Ｍｕｓｃｉｄａｅ、果蝇科
Ｄｒｏｓｏｐｈｉｌｉｄａｅ、大蚊科 Ｔｉｐｕｌｉｄａｅ，鞘翅目的叶甲科
Ｃｈｒｙｓｏｍｅｌｉｄａｅ、步甲科 Ｃａｒａｂｉｄａｅ．
２ ２ 不同林型昆虫类群及主分量分析
由表 ２ 可知，综合比较各林型昆虫群落昆虫物
种数，植食性昆虫最多，其次为捕食性昆虫和中性昆
虫，寄生性昆虫最少．各林型昆虫个体数表现为：云
杉人工林中性昆虫最多，寄生性昆虫最少；红松人工
林为捕食性昆虫最多，植食性昆虫最少；其他林型均
表现为捕食性昆虫最多，寄生性昆虫最少．
为了分析影响昆虫群落的主导因素和内部机
表 １ 凉水保护区各林型昆虫群落结构
Ｔａｂｌｅ １ Ｉｎｓｅｃｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ Ｌｉａｎｇｓｈｕｉ Ｒｅｓｅｒｖｅ
主要目类
Ｍａｊｏｒ ｏｒｄｅｒ
Ⅰ
Ｓ Ｎ Ｒ （％）
Ⅱ
Ｓ Ｎ Ｒ （％）
Ⅲ
Ｓ Ｎ Ｒ （％）
Ⅳ
Ｓ Ｎ Ｒ （％）
半翅目 Ｈｅｍｉｐｔｅｒａ ３０ ２４０ ７．５０ ２８ １７４ ５．７４ ２６ １７６ ７．９３ ３０ １８４ ５．６４
革翅目 Ｄｅｒｍａｐｔｅｒａ ０ ０ ０ １ １ ０．０３ １ １ ０．０５ ２ ４ ０．１２
脉翅目 Ｎｅｕｒｏｐｔｅｒａ ０ ０ ０ １ １ ０．０３ １ ２ ０．０９ ２ ４ ０．１２
毛翅目 Ｔｒｉｃｈｏｐｔｅｒａ １ １ ０．０３ ０ ０ ０ ０ ０ ０ １ ４ ０．１２
膜翅目 Ｈｙｍｅｎｏｐｔｅｒａ ２４ １０９２ ３４．１４ １５ １５１４ ４９．９７ ２２ １０７５ ４８．４５ ２０ １４６９ ４５．０１
鞘翅目 Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ ６５ ３７７ １１．７８ ６１ ３７７ １２．４４ ４４ ３０３ １３．６５ ７２ ３１５ ９．６５
双翅目 Ｄｉｐｔｅｒａ ５６ １３４４ ４２．０１ ５３ ８４６ ２７．９２ ４３ ５９８ ２６．９５ ５６ １０６４ ３２．６０
长翅目 Ｍｅｃｏｐｔｅｒａ １ ５ ０．１６ １ ４ ０．１３ １ １２ ０．５４ ２ ２ ０．０６
直翅目 Ｏｒｔｈｏｐｔｅｒａ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ２ ２ ０．０９ ２ ５ ０．１５
鳞翅目 Ｌｅｐｉｄｏｐｔｅｒａ ３ ２１ ０．６６ ２ ２０ ０．６６ ２ １１ ０．５０ ５ １９ ０．５８
蜘蛛类 Ｓｐｉｄｅｒ １１９ ３．７２ ９３ ３．０７ ３９ １．７６ １９４ ５．９４
合计 Ｔｏｔａｌ １８０ ３１９９ １００ １６２ ３０３０ １００ １４２ ２２１９ １００ １９２ ３２６４ １００
Ⅰ： 云杉人工林 Ｓｐｒｕｃｅ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ； Ⅱ：红松人工林 Ｋｏｒｅａｎ ｐｉｎｅ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ； Ⅲ：兴安落叶松人工林 Ｄａｈｕｒｉａｎ ｌａｒｃｈ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ； Ⅳ：原始阔叶红松林
Ｏｒｉｇｉｎａｌ ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ Ｋｏｒｅａｎ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ． Ｓ： 种数 Ｓｐｅｃｉｅｓ； Ｎ： 个体数 Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ． Ｒ： 相对多度 Ｒｅｌａｔｉｖｅ ａｂｕｎｄｅｎｃｅ．
表 ２ 各林型昆虫群落组成及结构
Ｔａｂｌｅ ２ Ｉｎｓｅｃｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｏｒｅｓｔｓ
林型
Ｆｏｒｅｓｔ
ｔｙｐｅ
捕食性类群
Ｐｒｅｄａｔｏｒｙ ｉｎｓｅｃｔ
Ｎ Ｒ Ｓ ｒ （％）
植食性类群
Ｐｈｙｔｏｐｈａｇｏｕｓ ｉｎｓｅｃｔ
Ｎ Ｒ Ｓ ｒ （％）
寄生性类群
Ｐａｒａｓｉｔｉｃ ｉｎｓｅｃｔ
Ｎ Ｒ Ｓ ｒ （％）
中性类群
Ｎｅｕｔｒａｌ ｉｎｓｅｃｔ
Ｎ Ｒ Ｓ ｒ （％）
Ⅰ ９５６ ２９．９ ３７ ２０．４ ７１０ ２２．２ ８５ ４７．０ ４９１ １５．４ ２１ １１．６ １０４２ ３２．６ ３８ ２１．０
Ⅱ １４４３ ４７．６ ４８ ２９．５ ４７６ １５．７ ６６ ４０．５ ５０９ １６．８ １６ ９．８ ６０２ １９．９ ３３ ２０．３
Ⅲ ９９８ ４５．０ ３３ ２３．１ ４３７ １９．７ ５９ ４１．３ ３２１ １４．５ ２０ １４．０ ４６３ ２０．９ ３１ ２１．７
Ⅳ １２９６ ３９．７ ５０ ２５．９ ５９７ １８．３ ８２ ４２．５ ５７３ １７．６ １９ ９．８ ７９８ ２４．５ ４２ ２１．８
ｒ： 比率 Ｒａｔｅ．
７５５２期 刘哲强等： 小兴安岭森林恢复期典型人工林与原始林昆虫群落结构动态
表 ３ 凉水保护区各林型昆虫的主分量分析
Ｔａｂｌｅ ３ Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｏｒｅｓｔｓ ｏｆ Ｌｉａｎｇｓｈｕｉ Ｒｅｓｅｒｖｅ
林型
Ｆｏｒｅｓｔ
ｔｙｐｅ
主分量
Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
Ｘ１ Ｘ２ Ｘ３ Ｘ４ Ｘ５ Ｘ６ Ｘ７ Ｘ８ 累计贡献率
Ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ
ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｒａｔｅ
（％）
Ⅰ １ ０．４０３ ０．４１８ ０．０５８ ０．０７５ ０．３６９ ０．４４２ ０．４０１ ０．４０２ ６０．５
２ －０．１９８ －０．１３８ ０．６７７ ０．６６５ ０．０９２ －０．０４３ ０．１６０ －０．０７８ ８３．９
Ⅱ １ ０．４１８ ０．４２５ ０．０３７ －０．２３１ －０．１０２ ０．４２３ ０．４２８ ０．４６６ ５２．９
２ －０．０６０ －０．２６９ ０．６２１ ０．４４６ ０．４３１ ０．２７９ ０．２７０ ０．０６５ ７７．４
Ⅲ １ ０．４６４ ０．４５４ ０．２３５ ０．１２５ －０．０１４ ０．４１９ ０．３９３ ０．４２２ ４２．１
２ －０．２４４ －０．３１３ ０．４６４ ０．５３０ ０．１２７ －０．３８６ ０．３３０ ０．２７０ ７１．７
３ －０．１２３ ０．０５４ ０．３２４ －０．３７７ ０．８４５ ０．１１４ －０．０８０ －０．００２ ８７．０
Ⅳ １ ０．４２３ ０．２４８ ０．３２８ ０．３１７ ０．１０３ ０．３９４ ０．４３５ ０．４４４ ４８．８
２ －０．２００ －０．３６５ ０．３６４ －０．２４４ ０．７１９ ０．２２９ －０．２１２ ０．１３９ ６８．８
Ｘ１： 捕食性昆虫物种数 Ｓｐｅｃｉｅｓ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｐｒｅｄａｔｏｒｙ ｉｎｓｅｃｔｓ； Ｘ２：捕食性昆虫个体数 Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｐｒｅｄａｔｏｒｙ ｉｎｓｅｃｔｓ； Ｘ３：植食性昆虫物种数
Ｓｐｅｃｉｅｓ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｐｈｙｔｏｐｈａｇｏｕｓ ｉｎｓｅｃｔｓ； Ｘ４： 植食性昆虫个体数 Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｐｈｙｔｏｐｈａｇｏｕｓ ｉｎｓｅｃｔｓ； Ｘ５： 寄生性昆虫物种数 Ｓｐｅｃｉｅｓ ｎｕｍｂｅｒ
ｏｆ ｐａｒａｓｉｔｉｃ ｉｎｓｅｃｔｓ； Ｘ６： 寄生性昆虫个体数 Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｐａｒａｓｉｔｉｃ ｉｎｓｅｃｔｓ； Ｘ７： 中性昆虫物种数 Ｓｐｅｃｉｅｓ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｎｅｕｔｒａｌ ｉｎｓｅｃｔｓ； Ｘ８： 中性
昆虫个体数 Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｎｅｕｔｒａｌ ｉｎｓｅｃｔｓ．
制，本文分别对各林型的昆虫群落进行主分量分析．
文中以捕食性昆虫的个体数为 Ｘ１、以捕食性昆虫的
物种数为 Ｘ２、以植食性昆虫的个体数为 Ｘ３、以植食
性昆虫的物种数为 Ｘ４、以寄生性昆虫的个体数为
Ｘ５、以寄生性昆虫的物种数为 Ｘ６、以中性昆虫的个
体数为 Ｘ７、以中性昆虫的物种数为 Ｘ８表示．
从表 ３ 可以看出，Ⅰ昆虫群落的第 １ 主分量代
表了寄生性昆虫的个体数、捕食性昆虫的物种数和
个体数的综合因子；第 ２ 主分量代表了植食性昆虫
的物种数和个体数的综合因子．第 １ 主分量贡献率
为 ６０．５％，说明Ⅰ昆虫群落的变化主要受寄生性昆
虫的个体数、捕食性昆虫的物种数和个体数影响．
Ⅱ昆虫群落的第 １主分量代表了中性昆虫的物
种数和个体数、捕食性昆虫的个体数、寄生性昆虫的
个体数的综合因子；第 ２ 主分量代表了植食性昆虫
的物种数和个体数、寄生性昆虫的物种数的综合因
子．２个主分量累积贡献率为 ７７．４％，其中第 １ 主分
量贡献较高，说明中性昆虫的物种数和个体数、捕食
性昆虫的个体数、寄生性昆虫的个体数是Ⅱ的主要
影响因子，植食性昆虫对昆虫群落影响较弱．
Ⅲ昆虫群落的前 ３ 个主分量累积贡献率为
８７ ０％．第 １ 主分量代表了捕食性昆虫物种数和个
体数的综合因子；第 ２ 主分量代表了植食性昆虫物
种数和个体数的综合因子；第 ３ 主分量代表了寄生
性昆虫的物种数．
Ⅳ昆虫群落的第 １主分量代表捕食性昆虫物种
数、中性昆虫物种数和个体数的综合影响；第 ２主分
量代表寄生性昆虫的物种数．
根据以上主分量分析的结果可知，影响几个林
型的昆虫群落的主导因子集中在捕食性、寄生性和
中性昆虫上，植食性昆虫对其影响较小．
２ ３ 不同林型昆虫群落多样性特征指数分析
由表 ４ 可以看出，各林型昆虫群落的物种多样
性指数均较高，大小次序为云杉人工林＞原始阔叶
红松林＞红松人工林＞兴安落叶松人工林．云杉人工
林均匀度指数最高，其他林型均匀度指数相差不大，
兴安落叶松人工林和红松人工林优势类群数量较
多，优势集中性指数高．原始阔叶红松林和云杉人工
林的昆虫群落物种丰富，内部结构比较复杂．
２ ４ 不同林型昆虫群落多样性时间动态
如图 １ 所示，不同林型昆虫群落个体总数时间
变化趋势基本一致（Ｐ＞０．０５），除Ⅳ的个体总数在 ６
月下旬有所下降外，各林型个体总数在 ５—６月呈整
体上升趋势，在 ６月下旬达到最高峰，随后呈下降趋
势．７月初至 ８月初，降水频繁且降水量较大，对昆虫
活动有较大影响，故昆虫个体数量在这一时间段下
降比较明显．
各林型昆虫多样性指数在 ６ 月上旬之前波动
小 ，且相互比较接近，６月下旬开始波动变大．Ⅰ的
表 ４ 各林型昆虫群落多样性特征指数
Ｔａｂｌｅ ４ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ ｉｎｓｅｃｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｄｉｖｅｒｓｉ⁃
ｔｙ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｏｒｅｓｔｓ
林型
Ｆｏｒｅｓｔ
ｔｙｐｅ
多样性指数
Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｉｎｄｅｘ
丰富度指数
Ｒｉｃｈｎｅｓｓ
ｉｎｄｅｘ
均匀度指数
Ｅｖｅｎｎｅｓｓ
ｉｎｄｅｘ
优势集
中性指数
Ｄｏｍｉｎａｎｔ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
ｉｎｄｅｘ
Ⅰ ３．８４ １８１ ０．７４ ０．０５
Ⅱ ３．４１ １６３ ０．６７ ０．１２
Ⅲ ３．３４ １４３ ０．６７ ０．１３
Ⅳ ３．５３ １９３ ０．６７ ０．０９
８５５ 应 用 生 态 学 报 ２６卷
图 １ 不同林型昆虫群落多样性指数动态
Ｆｉｇ．１ Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ ｉｎｓｅｃｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅｓ．
Ⅰ： 人工云杉林 Ｓｐｒｕｃｅ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ； Ⅱ： 人工红松林 Ｋｏｒｅａｎ ｐｉｎｅ ｐｌａｎ⁃
ｔａｔｉｏｎ； Ⅲ： 人工兴安落叶松林 Ｄａｈｕｒｉａｎ ｌａｒｃｈ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ； Ⅳ： 原始阔
叶红松林 Ｏｒｉｇｉｎａｌ ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ Ｋｏｒｅａｎ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
多样性指数在 ７月 ２９日达到最高（３．２６），且各时间
段多样性指数均较高；Ⅱ的多样性指数最高（２．９１）
出现在 ８ 月 １５ 日，该林型多样性指数波动较小；Ⅲ
的多样性指数最高（３．１７）出现在 ８月 １５ 日，该林型
在 ６月下旬到 ７ 月上旬受降雨等因数影响较大，昆
虫多样性指数较低，故全年波动大；Ⅳ的多样性指数
波动大，在调查期间出现了 ２个高峰值，最高（３．０６）
出现在 ８月 ２９日，最低（２．３９）出现在 ６月 ２４日．
各林型丰富度指数在调查期间变化基本一致，
从 ５月开始逐渐上升，分别在 ６月末（Ⅰ、Ⅱ）７ 月初
（Ⅲ、Ⅳ）达到最高峰，之后均呈下降趋势．Ⅳ的丰富
度指数在 ６月 ２４日出现明显的下降．
各林型优势集中性指数的变化趋势与多样性指
数变化趋势恰好相反．Ⅰ的优势集中性曲线位于其
他 ３林型优势集中性曲线下方，且优势集中性曲线
波动较明显．
昆虫群落的均匀度指数随时间变化较小，最大
值均出现在 ５ 月 ２０ 日，其中Ⅲ的均匀度变化最明
显，在 ５月至 ７月上旬呈下降趋势，７ 月上旬开始上
升，并在 ８ 月 １６ 日达到第二个峰值，之后略呈下降
趋势．
２ ５ 不同林型昆虫群落稳定性分析
本文用 Ｓｔ ／ Ｓｉ表示昆虫群落物种数和个体数的
比值，实际上是平均每物种个体数的倒数，可以反映
出种间数量上的制约作用；用 Ｓｎ ／ Ｓｐ表示昆虫群落
中天敌类群种数和植食类群种数的比值，可以反映
群落内部食物网的复杂程度以及相互制约程度．从
表 ５可以看出，Ｓｔ ／ Ｓｉ比值大小排列为Ⅲ＞Ⅳ＞Ⅰ＞Ⅱ，
红松人工林比值偏低，说明该林型物种数相对于个
体数量偏少，昆虫有突发性，结构较为单一．Ｓｎ ／ Ｓｐ比
值大小排列为Ⅱ＞Ⅲ＞Ⅳ＞Ⅰ，云杉人工林比值最低，
说明该林型内天敌昆虫物种数所占比例相对较低，
群落内部网络关系复杂程度低于其他林型，从而降
低了该林型昆虫群落对外界扰动的缓冲能力．从整
体上看，Ⅲ和Ⅳ昆虫群落稳定性相比其他 ２ 个林型
较高，森林环境质量相对较好．
２ ６ 不同林型昆虫群落的排序
本研究采用极点排序法，利用昆虫群落的相异
表 ５ 不同林型昆虫群落的相对稳定性
Ｔａｂｌｅ ５ Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｓｔａｂｉｌｉｔｉｅｓ ｏｆ ｉｎｓｅｃｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅｓ
林型 Ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅ
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ
Ｓｔ ／ Ｓｉ ０．０５６ ０．０５３ ０．０６４ ０．０５９
Ｓｎ ／ Ｓｐ ０．６８２ ０．９６９ ０．８９８ ０．８４１
Ｓｔ ／ Ｓｉ： 物种数和个体数比值 Ｒａｔｅ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｔｏ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ； Ｓｎ ／ Ｓｐ： 天
敌类群数和植食类群数比值 Ｒａｔｅ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ ｅｎｅｍｙ ａｓｓｅｍｂｌｉｅｓ ｔｏ ｐｈｙ⁃
ｔｏｐｈａｇｏｕｓ ａｓｓｅｍｂｌｉｅｓ．
９５５２期 刘哲强等： 小兴安岭森林恢复期典型人工林与原始林昆虫群落结构动态
表 ６ 各昆虫群落的相异性系数
Ｔａｂｌｅ ６ Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ｄｉｓｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ｏｆ ｉｎｓｅｃｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ
林型
Ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅ
Ⅱ Ⅲ Ⅳ
Ⅰ ３２．９３ ３５．７０ ２９．７５
Ⅱ ２８．４８ ２１．３２
Ⅲ ３０．４４
图 ２ 各昆虫群落极点排序
Ｆｉｇ．２ Ｐｏｌａｒ ｏｒｄｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｉｎｓｅｃｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．
性系数（表 ６），计算得到各群落的相关数值，并对各
样点昆虫群落进行排序． 从图 ２ 可以看出，原始阔
叶红松林和红松人工林的昆虫群落接近，昆虫群落
差异最小．云杉人工林与其他 ３ 个林型距离最大，昆
虫群落差异最大．
３ 讨 论
调查共采集昆虫标本 １１７１２ 号（其中包括蛛形
纲蜘蛛目标本 ７１７ 号），隶属于 １０ 个目，８１ 科，共
２９３种，昆虫群落种类繁多，数量丰富，在森林生态
系统复杂的食物网中占据重要地位．各林型昆虫群
落组成有一定差异，但均以膜翅目和双翅目为优势
类群，这一地区森林植被类型较为复杂，夏季多雨
水，林内空气相对湿度较高，土壤湿润，为膜翅目蚁
科、姬蜂科，双翅目蝇科、大蚊科以及果蝇科等昆虫
的生长发育创造了优越的条件．
研究发现，不同林型昆虫种类数和个体数量有
一定的差异，原始阔叶红松林的昆虫种类数和个体
数量均高于 ３ 种人工林．落叶松人工林昆虫种类和
数量均明显少于其他林型，笔者认为落叶松人工林
林下草本和灌木稀疏且较为单一，影响了昆虫物种
数量的增加．不同林型昆虫群落多样性的各特征指
数存在较大差异，云杉人工林和原始阔叶红松林的
物种多样性指数高于其他两林型，云杉人工林均匀
度指数最高，原始阔叶红松林丰富度指数最高．原始
阔叶红松林为原始林，植被类型丰富，人为干扰小，
故物种多样性高；云杉人工林相对其他 ２个人工林，
林下草本和小灌木较多，更加适合昆虫生活，因此昆
虫群落种类和数量多于其他 ２ 个林型． Ｓｈａｎｎｏｎ 多
样性指数一般在 １．５ ～ ３．５，很少超过 ４．５［１８］ ．姬兰柱
等［１９］对长白山阔叶红松林昆虫群落进行研究指出，
昆虫多样性指数最高达 ３．６８，平均为 ２．９２，长白山昆
虫群落保持完好．凉水自然保护区 Ｓｈａｎｎｏｎ 指数最
高达 ３．８４，平均为 ３．５３，表明凉水自然保护区昆虫多
样性高，整个森林生态系统处于良好状态．
对不同林型昆虫群落稳定性分析得知，几种林
型群落稳定性排列为落叶松人工林＞原始阔叶红松
林＞云杉人工林＞红松人工林．云杉人工林林内天敌
昆虫物种数所占比例低，群落内部网络关系复杂性
相对于落叶松林和原始阔叶红松林略低，从而降低
了该林型昆虫群落对外界扰动的缓冲能力．红松人
工林天敌昆虫物种数相对于植食性昆虫比例较高，
但是群落总物种数相对于总个体数显著偏少，且多
样性指数相对较小，从而降低了该林型昆虫群落的
稳定性．兴安落叶松人工林昆虫群落中，总物种数相
对于总个体数比例、天敌昆虫与植食性昆虫比例均
较高，因此该林型昆虫群落稳定性较高．从整体上反
映出落叶松人工林和原始阔叶红松林环境相对于其
他林型更有利于昆虫群落的稳定．
各林型昆虫群落中均以植食性类群的物种数所
占比例最大，捕食性类群的个体数量最多．各林型昆
虫群落主分量分析表明，昆虫群落变化均受到多个
因素主导，４种林型的主导因素有一定差异，在群落
稳定性较强的落叶松人工林中，捕食性昆虫的物种
数和个体数是主导昆虫群落变化的最主要因子；在
原始阔叶红松林和云杉人工林中，主导因子除捕食
性昆虫外，中性昆虫和寄生性昆虫对昆虫群落影响
也较大；在群落稳定性最低的红松人工林中，中性昆
虫为最主要的影响因子． 顾伟等［２０］和张晓明等［２１］
均认为，以天敌昆虫为主要影响因子的昆虫群落稳
定性大于以植食性昆虫为主要因子的昆虫群落．小
兴安岭森林恢复期各林型中捕食性昆虫和中性昆虫
对昆虫群落稳定性发挥着关键性作用，增加捕食性
昆虫种类和数量能增强昆虫群落的稳定性．
从不同林型昆虫群落的极点排序，可以直观地
看到原始阔叶红松林和其他林型的平均距离最小，
说明小兴安岭地区各人工林与原始林环境存在着不
同方面的差异．红松人工林和原始阔叶红松林在图
中最为接近，说明其环境差异较小．尤平等［２２］和韩
０６５ 应 用 生 态 学 报 ２６卷
争伟等［１４］的研究也表明，昆虫群落的极点排序结果
可以直观反映样点间的环境条件关系．
综合分析表明，小兴安岭凉水自然保护区内，经
过多年封山育林的各林型昆虫群落多样性均较高，
且昆虫群落均较为稳定，具有较好的生态环境质量．
森林生态系统组成多样性和结构复杂性是实现森
林生态系统对病虫灾害自我调控功能的基础条
件［２３－２４］ ．昆虫在天然林演替过程中对系统整体结
构、健康、稳定以及可持续性上不但发挥着重要的生
态调控功能作用， 在有些情况下甚至可以加速或改
变系统的演替途径［２５］ ．大量研究表明，植物挥发物
是植食性昆虫寄主定位、取食、交配和产卵的一个重
要信息源，也是天敌搜索寄主 ／猎物的重要信号物
质［２６－２９］ ．兴安落叶松人工林昆虫种类偏少，可以通
过合理增加林下植被类型，来充实其昆虫多样性水
平；云杉人工林林内天敌昆虫物种数所占比例低，群
落内部网络关系复杂性相对较低，可以通过针对性
调整相关植物比例，以增加天敌昆虫数量促进其稳
定性增强；红松人工林群落物种数相对于总个体数
显著偏少，多样性低，应加强昆虫动态监测防控，防
止优势昆虫虫害发生．
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ａｔｅ ｆｏｒｅｓｔ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｑｕａｌｉｔｙ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｚｈｅｊｉａｎｇ
Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （浙江农林大学学报）， ２０１３， ３０（５）：
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ｍｕｎｉｔｉｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｒｅｈａｂｉｌｉｔａ⁃
ｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｈｉｌｌｙ ａｎｄ ｇｕｌｌｙ ｌｏｅｓｓ ｒｅｇｉｏｎｓ． Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ
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强）， ｅｔ ａｌ． Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｇｒｏｕｎｄ⁃ｄｗｅｌｌｉｎｇ ｂｅｅｔｌｅ ｗｉｔｈ ｄｉｆ⁃
ｆｅｒｅｎｔ ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅ ｉｎ Ｌｉａｎｇｓｈｕｉ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ
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镇宇）． Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｃｌｏｓｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｏｎ ｔｈｅ
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春艳）． Ｉｎｓｅｃｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ Ｋｏｒｅａｎ ｐｉｎｅ ｂｒｏａｄ⁃
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Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１１， ２２ （ ９）：
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［２１］ Ｚｈａｎｇ Ｘ⁃Ｍ （张晓明）， Ｌｉ Ｑ （李 强）， Ｃｈｅｎ Ｇ⁃Ｈ
（陈国华）， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｓｅｃｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｉｔｓｓｔａ⁃
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［２４］ Ｌｉａｎｇ Ｊ （梁 军）， Ｚｈｕ Ｙ⁃Ｐ （朱彦鹏）， Ｓｕｎ Ｚ⁃Ｑ （孙
志强）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｃｏｍｐｏｓｉ⁃
ｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｗｉｔｈ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｏｆ ｐｅｓｔｓ． Ｆｏｒｅｓｔ Ｐｅｓｔ
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［２５］ Ｌｉａｎｇ Ｊ （梁 军）， Ｓｕｎ Ｚ⁃Ｑ （孙志强）， Ｑｉａｏ Ｊ （乔
杰）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｎａｔｕｒａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ
ｐｅｓｔ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ： Ｔｏ ｃｏｎｔｒｏｌ ａｎｄ ｔｏ ｂｅ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ． Ａｃｔａ
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１０， ３０（９）： ２４５４－
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［２６］ Ｚｈａｎｇ ＱＨ， Ｓｃｈｌｙｔｅｒ Ｆ． Ｏｌｆａｃｔｏｒｙ ｒｅｃｏｇｎｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｂｅｈａｖ⁃
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ｆｅｒ⁃ｉｎｈａｂｉｔｉｎｇ ｂａｒｋ ｂｅｅｔｌｅｓ． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｎｔｏ⁃
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［２９］ Ｌｉｎ Ｓ （林 胜）， Ｙａｎｇ Ｇ （杨 广）， Ｙｏｕ Ｍ⁃Ｓ （尤民
生）， ｅｔ ａｌ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｐｌａｎｔ ｉｎ⁃
ｆｏｃｈｅｍｉｃａｌｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ⁃ｈｅｒｂｉｖｏｒｅ⁃ｅｎｅｍｙ ｓｙｓｔｅｍｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ
ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｔｏ ｐｅｓｔ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ． Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｉｃａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ （华东昆虫学报）， ２００９， １８（１）： ７１－８０
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介 刘哲强，男，１９８９ 年生，硕士研究生．主要从事森
林昆虫生态学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｉｕｚｈｅｑｉａｎｇ＠ ｆｏｘｍａｉｌ．ｃｏｍ
责任编辑 肖 红
２６５ 应 用 生 态 学 报 ２６卷