全 文 ：间伐对杉木不同根序细根形态、生物量
和氮含量的影响*
王祖华摇 李瑞霞摇 关庆伟**
(南京林业大学森林资源与环境学院, 南京 210037)
摘摇 要摇 以 25 年生的杉木人工林为对象,研究了间伐对杉木 1 ~ 5 级根的生物量、形态和氮
含量的影响.结果表明: 随着根序的增加,杉木细根的生物量、直径和组织密度(RTD)显著增
加,而比根长(SRL)、根长密度(RLD)和根数(RN)显著降低.间伐显著提高了 1 ~ 2 级根的生
物量、RLD和 RN,以及 1 级和 3 ~ 5 级根的 RTD,而对细根的 SRL和氮含量无影响;1 级和 3 ~
4 级根的直径显著减小;表层(0 ~ 10 cm)土壤中的 2 级根直径明显小于亚表层(10 ~ 20 cm)
土壤,而 1 ~ 3 级根的 RLD和 1 ~ 2 级根的 RN和氮含量均大于亚表层土壤.间伐和土层的相互
作用仅使 1 ~2级根的直径减小.杉木细根的变化主要与间伐后的植被生长及更新密切相关.
关键词摇 间伐摇 杉木摇 根序摇 生物量摇 形态特征
文章编号摇 1001-9332(2013)06-1487-07摇 中图分类号摇 S718. 55摇 文献标识码摇 A
Effects of thinning on fine鄄root morphology, biomass and N concentration of different
branch orders of Chinese fir. WANG Zu鄄hua, LI Rui鄄xia, GUAN Qing鄄wei (School of Forestry
Resources and Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, China) . 鄄Chin. J. Appl.
Ecol. ,2013,24(6): 1487-1493.
Abstract: Taking a 25鄄year old Chinese fir (Cunninghamia lanceolata) plantation as the object,
this paper studied the effects of thinning on the biomass, morphological traits, and nitrogen concen鄄
tration of the first five orders roots. With the increase of root order ( from the first to the fifth or鄄
der), there was a significant increase in the fine鄄root biomass, diameter, and tissue density, and a
significantly decrease in the specific root length (SRL), root length density (RLD), and root num鄄
ber (RN). Thinning increased the biomass, RLD, and RN of the first and second orders roots as
well as the tissue density of the first, third, fourth, and fifth orders roots significantly, but had no
effects on the SRL and nitrogen concentration of each order root. In contrast, thinning decreased the
diameter of the first, third, and fourth orders roots significantly. The diameter of the second order
roots was obviously smaller in surface (0-10 cm) soil than in subsurface (10-20 cm) soil, while
the RLD of the first three orders roots and the RN and nitrogen concentration of the first two orders
roots were larger in surface soil than in subsurface soil. The interaction of thinning and soil layer
only decreased the diameter of the first two orders roots. It was suggested that the fine鄄root biomass
and morphological traits of Chinese fir were closely related to the vegetation growth and regeneration
after thinning.
Key words: thinning; Chinese fir; root branch order; biomass; morphological trait.
*国家林业公益性行业科研专项(201104075)资助.
**通讯作者. E鄄mail: guanjapan999@ yahoo. com. cn
2012鄄07鄄16 收稿,2013鄄03鄄19 接受.
摇 摇 细根( <2 mm)在森林生态系统养分和水分循
环方面起着关键作用[1] . 它是由在形态结构、养分
含量和功能上具有明显差异的根序细根构成[2-5] .
通常,1 级根的直径最细、氮含量最高、微管组织发
达和呼吸速率最高[6] .低级根(1 ~ 2 级)主要承担土
壤养分和水分的吸收,而高级根(3 ~ 5 级)担负运输
和储藏功能[6-7] .此外,低级根由于无次生木质结构
的保护,对环境变化的响应较高级根敏感[7] . 因此,
按直径大小来研究细根结构和功能会产生一定的误
差[6] .从根序角度研究细根的结构和功能,将有助
于准确认识细根在森林生态系统的物质循环中所扮
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 6 月摇 第 24 卷摇 第 6 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jun. 2013,24(6): 1487-1493
演的角色.
间伐作为一种重要的森林经营技术,在促进林
下更新和林木生长等方面得到广泛的应用[8-9] . 但
是,间伐可通过改变土壤资源和林木碳分配格局来
改变树木细根的结构和功能[10-13] .以往的研究对象
主要是针对直径<2 mm(或 1 mm)的细根,而间伐对
不同根序细根的结构和功能的影响至今尚不清楚.
有研究表明,施肥能改变林木低级根的形态特征和
养分含量,而对高级根无明显影响[14-15] .实际上,施
肥仅仅改变了土壤养分含量,而间伐能同时影响土
壤养分含量、温度和水分等资源因子,以及林木的碳
分配格局[16] .这些因素的变化均能改变细根结构和
功能[17] .因此,研究间伐对不同根序细根结构和功
能的影响,对于正确认识间伐对森林生态系统物质
循环的影响有着重要意义.
细根生物量的变化反映了林木生产力和碳分配
格局的变化[18-20] . 细根形态特征与其功能密切相
关[21],如直径越细的根寿命越短[22],而其吸收面积
越大[23] .此外,细根氮含量与其呼吸速率密切相关,
氮含量越高,呼吸速率越大,细根活性越强[21] . 因
此,细根生物量、形态和氮含量能很好地反映细根结
构和功能对环境条件变化的响应[24-25 ] .本文以南京
溧水林场间伐 4 年后杉木人工林(25 年生)为对象,
调查了 1 ~ 5 级细根的形态指标(比根长、根长密
度、直径、根数和组织密度)、生物量和氮含量,分析
间伐对不同土层及根序细根形态和功能的影响,为
制定有效的营林措施提供参考资料.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究地区概况
研究区位于南京溧水林场的无想寺国家森林公
园(31毅36忆 N,119毅01忆 E),地处丘陵岗地,平均海拔
约 100 m,总面积 1333 hm2 .该地区属北亚热带季风
气候,年均气温 15. 5 益,最高气温 30. 6 益、最低气
温 1. 6 益 . 年平均日照 2146 h,年平均降水量
1005郾 7 mm,降水集中在 6—8 月,无霜期 220 d. 植
被以人工林和通过封山育林形成的次生林为主. 山
地土壤多属地带性黄棕壤,微酸性,土层厚度在
10 ~ 100 cm,局部地段岩石裸露,多为石英粗石岩、
粗安岩及砂岩.林分类型主要有:马尾松(Pinus mas鄄
soniana)、杉木(Cunninghamia lanceolata)、麻栎+小
叶栎(Quercus acutissima+Q. chenii)、杉木+麻栎和马
尾松+麻栎等.
1郾 2摇 样地设置
在林分踏查和标准地调查基础上,选择了位于
同一坡面的 25 年生的杉木人工林为对象,随机设置
了两种处理:一种依据伐密留疏、伐小留大、伐掉病
腐木和保留健康木的原则,于 2006 年 2 月采用单株
的间伐方式建立了强度为 70%的间伐样地,并将间
伐掉的林木从林内移出;另一种不做任何处理,视为
对照样地.每种处理重复 3 次,共设置了固定样地 6
块,每块样地面积 15 m伊15 m,且不同处理之间的间
隔均为 5 m.在细根取样时,对标准地内的林木胸径
(>5 cm)、树高和密度等基础数据进行调查,并采用
电子温度计检测 0 ~ 10 和 10 ~ 20 cm土层的土壤温
度,并以烘干法测定了 0 ~ 10、10 ~ 20 和 20 ~ 30 cm
土层的土壤含水量.取样时林分基本状况见表 1.
1郾 3摇 细根取样及分级
根据完整土块取样法[2-4],于 2010 年 7 月在各
标准地内随机选取 3 株树木,在距树 50 cm处,用平
板利铲在 0 ~ 10 和 10 ~ 20 cm 的土层中各取长伊宽
20 cm伊20 cm的土块,共 36 块(6伊3伊2). 将每次取
出的土块放在白色塑料布上,在保证根系完整的前
提下,仔细拣出所有的根系,装入已标号的封口袋
中,放入带有冰块的储存箱内,当天带回实验室,在
0 ~ 4 益下保存.
在实验室里,将根系放到装有去离子水的培养
皿中,先用镊子取出结构完整的根系,用去离子水将
其表面土壤清洗干净,放在盛有冰水的培养皿中;结
构不完整的根系采用同样的方法清洗,放到另外一
个盛有冰水的培养皿中. 然后,根据 Pregitzer 等[3-5]
的方法,对结构完整的根进行分级:将根系最末端没
有分支的根划分为 1 级根,两个 1 级根相交后的延
伸部分为2级根,依次类推至5级根;结构不完整根
表 1摇 试验样地的基本概况
Table 1摇 General status of the experiment plots
处理
Treatment
林分密度
Stand density
( trees·
hm-2)
胸径
DBH
(cm)
树高
Height
(m)
林下植被生物量[26]
Understory
biomass
(g·m-2)
林下植被丰富度[26]
Understory
species
richness
土壤温度
Soil
temperature
(益)
土壤含水率
Soil water
content
(0-30 cm, % )
对照 Control 3495 10. 24依0. 43 10. 13依0. 32 5. 62依1. 34 7. 67依0. 58 24. 57依0. 05 21. 6依0. 4
间伐 Thinned 1020 15. 51依0. 64 15. 31依1. 16 6. 30依0. 19 14. 67依1. 15 24. 46依0. 09 19. 8依0. 6
8841 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
系的细根的根序等级依据完整根系的 1 ~ 5 级根的
长度和直径的范围来划分.分级结束后,按取样顺序
将不同根序细根分别放入标记好的玻璃器皿中,同
时查数每一级别的根数,并记录.
1郾 4摇 细根生物量、形态指标和氮含量测定
应用 Epson数字化扫描仪对分级后不同处理样
地的各根序细根进行扫描. 按照细根分级的标记顺
序用滤纸包好,在 65 益下烘干(48 h)至恒量,用电
子天平(依0. 0001 g)称质量. 然后将烘干后的不同
根序等级的细根样品按样地号分别装入封口袋中.
先用植物粉碎机粉碎根系样品,再磨碎(以收集足
够量的细根样品)、过筛(0. 15 mm),用塑料瓶装好,
贴上标签.不同根序细根的氮含量采用元素分析仪
(Vario Element 芋,German)测定,直径和总根长用
根系分析软件WinRHIZO (Pro 2005c, Regent instru鄄
ments Inc, Canada)测定. 根长密度(RLD)、比根长
(SRL)和组织密度(RTD)计算方法为:根长密度 =
总根长 /取样面积;比根长=总根长 /生物量;组织密
度=生物量 /体积.
1郾 5摇 数据处理
运用 Excel 2003 和 SPSS 13. 0 软件对数据进行
基本处理,采用单因素方差分析法( one鄄way ANO鄄
VA)、两因素方差分析法( two鄄way ANOVA),以及
Tukey HSD 法评价各数据组间的差异性,用冗余分
析(RDA)评价林分结构和环境因子与细根生物量
和形态指标的关系(CANOCO 4. 5) [27],显著性水平
设定为 琢=0. 05.用 SigmaPlot 10. 0 软件制图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 杉木细根生物量的变化
细根生物量随根序的增加而显著增加(表 2).
间伐后,杉木前 5 级细根总生物量显著增加
(36郾 8% ).其中,1 级和 2 级细根生物量分别增加了
88. 2%和 119. 3% ,而高级根生物量无显著变化(图
1A).表层土壤的各级细跟生物量和总生物量均大
于亚表层,但差异不显著(图 1B).此外,间伐和土层
的相互作用对细根生物量无显著影响.
2郾 2摇 杉木细根形态的变化
随着根序等级的增加,细根平均直径和组织密
度(RTD)显著增加,而比根长 ( SRL)、根长密度
(RLD)和根数(RN)显著减小(表 2).
间伐对细根的直径、RLD、RN 和 RTD 有显著影
响(图 2). 间伐后,杉木 1 级根、3 级根和 4 级根的
直径分别减小了21. 9% 、32. 0%和31. 5% ;1 ~ 2级
表 2摇 杉木不同根序细根的生物量、形态和氮含量
Table 2摇 Fine鄄root biomass, morphological and N concentration of different branch orders in Chinese fir (mean依SE, n=12)
根序
Order
生物量
Biomass
(g·m-2)
直径
Diameter
(mm)
比根长
Specific root
length
(m·g-1)
根长密度
Root length
density
(m·m-2)
组织密度
Root tissue
density
(g·m-3)
根数
Root number
per unit
(伊103·m-2)
氮含量
N content
(% )
1 1. 44依0. 20a 0. 43依0. 02a 13. 80依0. 95a 19. 64依2. 67a 56. 00依7. 04a 1. 13依0. 14a 1. 15依0. 05a
2 1. 71依0. 30a 0. 47依0. 02ab 11. 63依0. 99a 18. 45依2. 26a 54. 43依3. 82a 0. 57依0. 07b 1. 10依0. 09a
3 2. 70依0. 25b 0. 56依0. 04b 4. 94依0. 85b 13. 16依2. 41ab 112. 56依19. 07b 0. 30依0. 03c 1. 05依0. 04a
4 4. 71依0. 54c 0. 77依0. 06c 2. 01依0. 16c 8. 89依0. 87b 137. 61依21. 86b 0. 16依0. 02d 1. 06依0. 04a
5 11. 77依0. 76d 1. 21依0. 08d 0. 67依0. 06d 7. 65依0. 65b 166. 26依26. 23b 0. 11依0. 01d 1. 01依0. 05a
同列不同小写字母表示不同根序间差异显著 Different lowercase letters in the column indicated significant difference among root orders.
图 1摇 间伐(A)和土层(B)对各根序细根生物量的影响
Fig. 1摇 Effects of thinning (A) and soil layer (B) on fine鄄root biomass in each order (mean依SE, n=3).
玉:对照 Control; 域:间伐 Thinned; T:总计 Total. 同一根序上不同小写字母表示处理间或土层间差异显著 Different lowercase letters in the same
order indicated significant difference between treatments or soil layers.下同 The same below.
98416 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王祖华等: 间伐对杉木不同根序细根形态、生物量和氮含量的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 间伐(A)和土层(B)对各根序细根形态指标的影响
Fig. 2摇 Effects of thinning (A) and soil layer (B) on fine鄄root morphological traits in each order (mean依SE, n=3).
根的 RLD分别增长了 68. 6%和 81. 9% , RN分别增
加了 65. 4%和 82. 4% ; 1 级根和 3 ~ 5 级根的 RTD
显著增加.
土层间直径、RLD和 RN差异显著(图 2).与亚
表层土壤(10 ~ 20 cm)相比,表层土壤(0 ~ 10 cm)
中2级根的平均直径明显减小,1 ~ 3级根的RLD和
0941 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
图 3摇 间伐(A)和土层(B)对各根序细根氮含量的影响
Fig. 3摇 Effects of thinning (A) and soil layer (B) on fine鄄root N concentration in each order (mean依SE, n=3).
图 4摇 各根序细根生物量(a)和形态指标(b)与林分结构的关系
Fig. 4摇 Relationships between fine鄄root biomass (a) and morphological traits (b) of different branch orders with stand structure.
B:细根生物量 Fine鄄root biomass; RTD:细根组织密度 Root tissue density; RLD:细根根长密度 Root length density; D:细根直径 Fine鄄root diameter;
RN:单位面积根数 Root number per unit; DBH:胸径 Diameter at the breast height; GS:灌木丰富度 Species richness of shrubs; HS:草本丰富度 Spe鄄
cies richness of herbs; HB:草本生物量 Biomass of herbs. 1 ~ 5 表示根序等级 1-5 indicated root orders.
1 ~ 2 级根的 RN均显著增大.另外,间伐和土层的相
互作用仅使 1 级和 2 级根的直径显著减小. 除此之
外,间伐、土层以及两者的相互作用对各级细根的形
态指标无显著影响.
2郾 3摇 杉木细根氮含量的变化
随根序的增加,杉木细根氮含量降低,但差异不
显著(表 2).间伐后,各级细根的 N含量均表现出降
低趋势(图 3A). 表层土壤中的 1 级和 2 级根的 N
含量分别显著高于亚表层土壤 18. 8%和 39. 8% ,而
高级根的 N 含量在土层间无显著差异(图 3B). 间
伐和土层的相互作用对各级细根的 N 含量无显著
影响.
2郾 4摇 杉木细根生物量和形态指标与林分结构的关系
冗余分析表明,杉木的胸径、灌木和草本丰富度
指数的共同作用能解释 89. 7%的细根生物量变异
(P=0. 044)(图 4).其中,第 1 轴和第 2 轴分别解释
了 79. 7%和 8. 7% .生物量与杉木胸径、林下物种丰
富度指数呈正相关.杉木胸径、灌木丰富度指数和草
本生物量的共同作用能解释 83. 9%的细根形态变
异(P = 0. 048). 其中,第 1 轴和第 2 轴分别解释
55郾 9%和 21. 0% .解释变量与各级根的平均直径呈
负相关,而与 RTD、RN 和 RLD 呈正相关.协变量分
析表明,解释变量的独立或两两组合对细根生物量
和形态指标均无显著性作用.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 根序对细根生物量、形态和氮含量的影响
杉木细根生物量随根序等级的递增而增加,符
合相对生长理论[4] . Guo 等[3]报道,长叶松(Pinus
palustris)的 1 ~ 4 级根的生物量无差异,但 5 级根生
物量显著大于 1 ~ 4 级细根生物量;熊德成等[28]也
有类似的发现. 然而,一些树种前 5 级根总生物量
中,1 ~ 2 级根所占比重较大. 表明不同树种的细根
生物量随根序的变化不同,未来需要关注更多的树
种.随着根序等级的递增,杉木细根的平均直径和组
19416 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王祖华等: 间伐对杉木不同根序细根形态、生物量和氮含量的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
织密度显著增加,而比根长、根长密度和根数显著减
小,氮含量也呈现降低的趋势.此规律在许多物种中
均有发现[2-5],表明细根形态指标和氮含量随根序
等级的变化在木本树种中可能存在普遍性.
3郾 2摇 间伐对细根生物量和形态的影响
间伐后,杉木细根的生物量、组织密度、根长密
度和根数增加,而其直径减小.这与伐后杉木的生长
率提高和林下物种的更新加快有关,因为两者的相
互作用能解释 80%的细根生物量和形态变化.有研
究表明,间伐增强了林木光合作用,使林木将更多的
光合产物分配到细根,从而满足其快速生长的需
要[17] .而林下的更新物种会与现有物种竞争土壤养
分和水分[29] .此外,将间伐掉的林木从林地中带出,
会导致林内的养分大量流失[30] . 过去的研究发现,
在林地养分匮乏的条件下,林木可以通过增加细根
的生物量、根长密度、根数和表面积来提高细根吸收
土壤养分和水分的能力,而细根的组织密度却降
低[23] .过去对直径<2 mm细根功能的研究中也发现
细根生物量、根长和根数增加[11,13],而另一些研究
结果则相反[8,10] . Noguchi 等[10]认为,这种差异性结
果与树种的萌发力不同有关,而本研究表明,其与根
序结构也有关.因为间伐后的杉木低级根(1 ~ 2)的
生物量和形态的变化较高级根敏感.究其原因,林木
生长所需的养分和水分主要由 1 ~ 2 级根提供[2,6],
而低级根氮含量高、无次生生长组织,故其对环境的
变化较高级根敏感[5-7],林木通常将光合产物分配
到活性强的器官,以满足其生长所需的资源[31] . 但
是,高级根的直径(3 ~ 4 级)和 RTD(3 ~ 5 级)对间
伐也有显著响应. L佼pez等[12]发现,土壤深层的粗根
对吸收养分和水分有着重要作用,而高级根直径大
于低级根.此外,一些树种的高级根含有与吸收能力
相关的活的皮层组织.所以,当林地资源压力达到一
定程度时,林木高级根可能也参加了土壤养分和水
分的吸收.高级根 RTD的变化除了与土壤资源变化
有关外,还与直径降低有关. 因为 RTD 与直径呈负
相关.因此,从根序角度研究细根结构和功能,有利
于正确认识森林经营措施对森林生态系统碳和养分
循环的影响.
3郾 3摇 土层对细根形态和氮含量的影响
表层土壤中的 1 ~ 3 级根的 RLD、1 ~ 2 级根的
RN和氮含量均大于亚表层土壤,而 2 级根的直径
却相反.这在对直径<2 mm 或 1 mm 细根的形态研
究中也有类似发现[24-25] .此种格局与表层土壤中可
利用资源高于亚表层土壤有关[19,25] . 然而,土层仅
对杉木低级根的形态和氮含量有显著影响,而对高
级根无影响,进一步表明低级根对土壤资源变化的
敏感度高于高级根. Makita等[24]报道,木包栎(Quercus
serrata)直径<0. 5 mm的细根在土层间有显著差异,
直径>0. 5 mm 的细根没有显著差异. 此外,一些树
种直径<0. 5 mm 的细根仍包含 3 个根序[2] . 因此,
土层对细根形态的影响与树种和根序有关. 未来应
从根序角度分析土层变化对不同树种细根功能的影
响,以加深对细根适应土壤资源变化机制的认识.
总之,间伐主要对杉木低级根的生物量、形态指
标有显著影响,这种变化与间伐后的杉木生长和林
下物种更新速率加快有关.此外,低级根的形态指标
和氮含量在土层间有显著差异,是因为低级根周转
快、寿命短,易受森林经营管理措施的影响.因此,森
林经营管理可通过影响低级根的动态来调控系统碳
氮循环,未来应加强此方面的研究.
参考文献
[1]摇 Hodge A. The plastic plant: Root responses to heteroge鄄
neous supplies of nutrients. New Phytologist, 2004,
162: 9-24
[2]摇 Pregitzer KS, Deforest JL, Burton AJ, et al. Fine root
architecture of nine North American trees. Ecological
Monographs, 2002, 72: 293-309
[3]摇 Guo DL, Mitchell RJ, Hendricks JJ. Fine root branch
orders respond differentially to carbon source鄄sink ma鄄
nipulations in a longleaf pine forest. Oecologia, 2004,
140: 450-457
[4]摇 Wang ZQ, Guo DL, Wang XR, et al. Fine root archi鄄
tecture, morphology and biomass of different branch or鄄
ders of two Chinese temperate tree species. Plant and
Soil, 2006, 288: 155-171
[5]摇 Huang G, Zhao XY, Zhao HL, et al. Linking root mor鄄
phology, longevity and function to root branch order: A
case study in three shrubs. Plant and Soil, 2010, 336:
197-208
[6]摇 Guo DL, Xia MX, Wei X, et al. Anatomical traits asso鄄
ciated with absorption and mycorrhizal colonization are
linked to root branch order in twenty鄄three Chinese tem鄄
perate tree species. New Phytologist, 2008, 180: 673-
683
[7]摇 Hishi T. Heterogeneity of individual roots within the fine
root architecture: Causal links between physiological and
ecosystem functions. Journal of Forest Research, 2007,
12: 126-133
[8]摇 Tian DL, Peng YY, Yan WD, et al. Effects of thinning
and litter fall removal on fine root production and soil or鄄
ganic carbon content in Masson pine plantations. Pedo鄄
sphere, 2010, 20: 486-493
[9]摇 Zhu JJ, Matsuzaki T, Lee FQ, et al. Effects of gap size
created by thinning on seeding emergency, survival and
establishment in a coastal pine forest. Forest Ecology
2941 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
and Management, 2003, 182: 339-354
[10]摇 Noguchi K, Han QM, Araki MG, et al. Fine鄄root dy鄄
namics in a young hinoki cypress (Chamaecyparis obtu鄄
sa) stand for 3 years following thinning. Journal of For鄄
est Research, 2010, 16: 284-291
[11] 摇 Vargas R, Allen EB, Allen MF. Effects of vegetation
thinning on above鄄 and belowground carbon in a season鄄
ally dry tropical forest in Mexico. Biotropica, 2009, 41:
302-311
[12]摇 L佼pez B, Sabate S, Gracia C. Fine roots dynamics in a
Mediterranean forest: Effects of drought and stem densi鄄
ty. Tree Physiology, 1998, 18: 601-606
[13] 摇 L佼pez BC, Sabate S, Gracia CA. Thinning effects on
carbon allocation to fine roots in a Quercus ilex forest.
Tree Physiology, 2003, 23: 1217-1224
[14]摇 Yu L鄄Z (于立忠), Ding G鄄Q (丁国泉), Shi J鄄W (史
建伟), et al. Effects of fertilization on fine root diame鄄
ter, root length and specific root length in Larix
kaempferi plantation. Chinese Journal of Applied Ecology
(应用生态学报), 2007, 18(5): 957-962 ( in Chi鄄
nese)
[15]摇 Yu L鄄Z (于立忠), Ding G鄄Q (丁国泉), Zhu J鄄J (朱
教君), et al. Effects of fertilization on nutrient concen鄄
trations of different root orders 爷 fine roots in Larix
kaempferi plantation. Chinese Journal of Applied Ecology
(应用生态学报), 2009, 20(4): 747-753 ( in Chi鄄
nese)
[16]摇 Sword MA. Seasonal development of loblolly pine lateral
roots in response to stand density and fertilization. Plant
and Soil, 1998, 200: 21-25
[17]摇 Sword MA, Kuehler EA, Tang ZM. Seasonal fine root
carbohydrate relations of plantation loblolly pine after
thinning. Journal of Sustainable Forestry, 2000, 3:
295-305
[18]摇 Bakker MR, Jolicoeur E, Trichet P, et al. Adaptation
of fine roots to annual fertilization and irrigation in a 13鄄
year鄄old Pinus pinaster stand. Tree Physiology, 2008,
29: 229-238
[19]摇 Brunner I, Pannatier EG, Frey B, et al. Morphological
and physiological response of Scots pine fine roots to wa鄄
ter supply in a dry climate region in Switzerland. Tree
Physiology, 2009, 29: 541-550
[20]摇 Leuschner C, Harteveld M, Hertel D. Consequences of
increasing forest use intensity for biomass, morphology
and grow of fine roots in a tropical moist forest on Su鄄
lawesi, Indonesia. Agriculture, Ecosystems and Environ鄄
ment, 2009, 129: 474-481
[21]摇 Pregitzer KS, Jaskowski MJ, Burton AJ, et al. Varia鄄
tion in sugar maple root respiration with root diameter
and soil depth. Tree Physiology, 1998, 18: 665-670
[22]摇 Wells CE, Eissenstat DM. Marked differences in survi鄄
vorship among apple roots of different diameters. Ecolo鄄
gy, 2001, 82: 882-892
[23]摇 Ostonen I, Lohmus K, Helmisaari HS, et al. Fine root
morphological adaptations in Scots pine, Norway spruce
and silver birch along a latitudinal gradient in boreal for鄄
ests. Tree Physiology, 2007, 27: 1627-1634
[24]摇 Makita N, Hirano Y, Mizoguchi T, et al. Very fine
roots respond to soil depth: Biomass allocation, mor鄄
phology, and physiology in a broad鄄leaved temperate for鄄
est. Ecological Research, 2011, 26: 95-104
[25]摇 Ugawa S, Miura S, Iwamoto K. Vertical patterns of fine
root biomass, morphology and nitrogen concentration in
a subalpine fir鄄wave forest. Plant and Soil, 2010, 335:
469-478
[26]摇 Wang Z鄄H (王祖华), Li R鄄X (李瑞霞), Wang X鄄J
(王晓杰), et al. Effects of thinning on biomass and
species diversity of understory in Chinese fir plantations.
Ecology and Environmental Sciences (生态环境学报),
2010, 19(12): 2778-2782 (in Chinese)
[27]摇 ter Braak CJF, Smilauer P. CANOCO Reference Manual
and User 爷 s Guide to Canoco for Windows ( Version
4郾 5). New York: Centre for Biometry Wageningen, 2002
[28]摇 Xiong D鄄C (熊德成), Huang J鄄X (黄锦学), Yang Z鄄
J (杨智杰), et al. Fine root architecture and morphol鄄
ogy among different branch orders of six subtropical tree
species. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2012, 32
(6): 1888-1897(in Chinese)
[29]摇 Curt T, Coll L, Prevosto B, et al. Plasticity in growth,
biomass allocation and root morphology in beech seed鄄
lings as induced by irradiance and herbaceous competi鄄
tion. Annals of Forest Science, 2005, 62: 51-60
[30]摇 Luiro J, Kukkola M, Saarsalmi A, et al. Logging resi鄄
due removal after thinning in boreal forests: Long鄄term
impact on the nutrient status of Norway spruce and Scots
pine needles. Tree Physiology, 2009, 30: 78-88
[31]摇 Grime JP, Hodgson JG, Hunt R. Comparative Plant
Ecology: A Functional Approach to Common British
Species. London: Unwin Hyman, 1988
作者简介摇 王祖华,男, 1982 年生,博士.主要从事森林生态
系统碳氮循环研究. E鄄mail: zuhua131627@ 126. com
责任编辑摇 李凤琴
39416 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王祖华等: 间伐对杉木不同根序细根形态、生物量和氮含量的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇