全 文 ：浙江天童国家森林公园植被自然演替动态模拟*
吕摇 娜1,2 摇 倪摇 健1,2,3**
( 1华东师范大学环境科学系, 上海 200062; 2浙江天童森林生态系统国家野外科学观测研究站, 浙江宁波 315114; 3中国科学
院地球化学研究所环境地球化学国家重点实验室, 贵阳 550002)
摘摇 要摇 应用空间明晰景观模型 LANDIS 6. 0 PRO,以浙江天童国家森林公园常绿阔叶林为
研究对象,根据天童国家野外观测站的长期研究和观测数据对 LANDIS 模型进行参数化,模
拟无干扰情况下常绿阔叶林在未来 500 年间的演替动态,分析优势种和主要景观类型的空间
分布以及年龄结构组成,揭示了常绿阔叶林演替的规律. 结果表明: 研究区物种的交替多发
生在常绿阔叶林阶段之前,马尾松、白栎和枫香等先锋物种在演替初期占有较大比例,但随着
时间的推移逐渐退出,木荷和栲树等物种在演替后期占有较大优势,并逐渐发展成木荷鄄栲树
顶极群落;无干扰的情况下,在演替前期,群落多由幼龄林构成,后期则多以成熟林或过熟林
为主,群落更新能力不足. LANDIS模型可应用于我国东部常绿阔叶林的景观动态模拟,今后
的研究应结合亚热带常绿阔叶林的复杂性和多样性,对模型结构和模型参数进行完善和
改进.
关键词摇 LANDIS摇 常绿阔叶林摇 自然演替摇 优势种摇 景观
文章编号摇 1001-9332(2013)01-0161-09摇 中图分类号摇 Q948. 1摇 文献标识码摇 A
Natural succession of vegetation in Tiantong National Forest Park, Zhejiang Province of
East China: A simulation study. L譈 Na1,2, NI Jian1,2,3 ( 1Department of Environmental Science,
East China Normal University, Shanghai 200062, China; 2Zhejiang Tiantong National Station of
Forest Ecosystem Observation and Research, Ningbo 315114, Zhejiang, China; 3State Key Laborato鄄
ry of Environmental Geochemistry, Institute of Geochemistry, Chinese Academy of Sciences, Guiyang
550002, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(1): 161-169.
Abstract: By using spatially explicit landscape model (LANDIS 6. 0 PRO), and parameterized this
model with the long鄄term research and observation data of Tiantong National Station of Forest Eco鄄
system Observation and Research, this paper simulated the natural succession of evergreen broad鄄
leaved forest in Tiantong National Forest park, Zhejiang Province in the future 500 years, analyzed
the spatial distribution and age structure of dominant species and major landscapes, and explored
the succession pattern of the evergreen broad鄄leaved forest. In the park, the species alternation
mostly occurred before the stage of evergreen broad鄄leaved forest. Pinus massoniana, Quercus fab鄄
ric, and Liquidambar formosana occupied a large proportion during the early succession, but gradu鄄
ally disappeared with the succession process. Schima superba and Castanopsis fargesii took the main
advantage in late succession, and developed to the climax community. Under the conditions without
disturbances, the community was mainly composed of young forests in the early succession, and of
mature or over鄄mature forests in the late succession, implying the insufficient regeneration ability of
the community. LANDIS model could be used for simulating the landscape dynamics of evergreen
broad鄄leaved forest in eastern China. In the future research, both the model structure and the model
parameters should be improved, according to the complexity and diversity of subtropical evergreen
broad鄄leaved forest.
Key words: LANDIS; evergreen broad鄄leaved forest; natural succession; dominant species; land鄄
scape.
*浙江天童森林生态系统国家野外科学观测研究站开放项目(TT201002)和国家重点基础研究发展计划项目(2010CB951303)资助.
**通讯作者. E鄄mail: nijian@ vip. skleg. cn
2012鄄04鄄11 收稿,2012鄄10鄄15 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 1 月摇 第 24 卷摇 第 1 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jan. 2013,24(1): 161-169
摇 摇 我国的常绿阔叶林是全球同纬度亚热带地区的
独特植被类型[1],为全球常绿阔叶林的主体,分布
区域占全国疆域面积的四分之一,在全国植被中占
据重要地位[2] . 20 世纪 50 年代以来,我国常绿阔叶
林的研究成果丰硕,其中,常绿阔叶林的演替是群落
动态研究中的一个核心问题. 在自然条件和人为干
扰条件下,常绿阔叶林的演替过程与速度及其演替
机制的研究,不仅涉及到重要物种的生理生态学和
种群生态学特征,也可从一个方面阐述常绿阔叶林
的生态恢复理论和生态功能,对常绿阔叶林在全球
变化条件下的可持续发展具有重要的科学意义.
然而,以往的研究均运用实验生态学的理论和
手段[3-5],基于野外观测和试验等对小面积和短期
常绿阔叶林进行演替现象及演替序列的描述分
析[6-9],对于较大空间尺度和较长时间尺度森林动
态的研究则相对缺乏,仅在李兴东和宋永昌[10]的研
究中运用马尔柯夫链模型模拟了天童常绿阔叶林
100 年内的动态发展,但常绿阔叶林正向和逆向演
替的动态变化机制仍不清楚[1] . 群落生态学和实验
生态学的传统方法很难用于大时空尺度森林景观变
化的研究,而森林的自然演替以及人为或自然干扰
对森林景观的影响,都发生在十年到百年的时间尺
度,以及从几十公顷到百万公顷的空间范围,这就需
要景观模拟模型的介入,其中,LANDIS 模型是一个
典型代表[11] .
LANDIS是一个空间明晰的景观模型,用于模
拟大空间尺度和长时间尺度上的森林景观动态变
化[11-12],如森林的长期演替预测[13]、种子扩散对长
期森林景观变化的影响[14],以及自然和人为干扰对
森林景观动态的影响(如气候变暖对森林景观格局
的影响[15],风、收获和火干扰下的森林景观变化模
拟[16-17],森林燃烧物管理和火风险动态模拟[12],病
虫害干扰[18]等).该模型于 20 世纪 90 年代中期发
展自对北美温带森林的模拟,随后逐渐扩展到全球
其他区域,包括亚洲[19] . 在我国,LANDIS 模型只应
用于东北地区(长白山和大、小兴安岭)的北方林和
针阔叶混交林的模拟,如景观尺度上的森林演
替[13]、不同树种配置下森林景观的动态变化[20]、气
候变暖对森林景观变化的影响[15,21]及对收获和造
林对策的影响评价[22]、采伐[23]和火烧对森林景观
动态[24]以及对再造林[25] 和长期森林管理的影
响[26] .然而,该模型仅限于对物种组成和结构较简
单的寒温带和温带森林的景观模拟,应用于其他气
候带的森林景观模拟尚未见报道,如物种组成和结
构复杂的亚热带常绿阔叶林地区.
实验生态学证据和马尔柯夫链模型模拟表明,
亚热带常绿阔叶林的演替系列为采伐迹地、常绿灌
丛、阳性针叶林、常绿针阔混交林和常绿阔叶林,它
的发展和成熟稳定直至顶极阶段一般需要较长时
间.但更大范围、更长时间的演替过程是否能达到演
替顶极阶段,利用野外观测和统计模型较难完成.因
此,本文利用 LANDIS 6郾 0 PRO景观动态模型,模拟
无干扰情况下天童地区常绿阔叶林 500 年间的演替
动态,探讨常绿阔叶林在长时间序列上如何自然演
替,为我国常绿阔叶林的管理和可持续发展提供参
考依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究地为浙江天童国家森林公园(浙江天童森
林生态系统国家野外科学观测研究站),地处距宁
波市区 27 km的鄞州区(29毅48忆 N,121毅47忆 E),属浙
东丘陵和宁绍平原的一部分,天台山脉的分支四明
山. 公园面积 353郾 4 hm2,三面环山,平均海拔
300 m, 最 高 峰 太 白 峰 为 653郾 3 m, 坡 度 在
10 ~ 30毅[27-28] .该地区属温暖湿润的亚热带季风气
候,据鄞州区气象台 1953—2005 年记录,年均气温
16郾 6 益,最热月(7 月)均温 28郾 3 益,最冷月(1 月)
均温 4郾 7 益;年均降水量 1403郾 7 mm,多集中在梅雨
季节(5—6 月)和台风季节(7—8 月),年均相对湿
度 80% ,年均日照百分率为 42郾 5% [28] .
当地气候顶极植被是常绿阔叶林,但现存的都
是次生植被,主要包括广泛分布在山麓到海拔 500
m的木荷( Schima superba)鄄栲树(Castanopsis farge鄄
sii)林和海拔 500 ~ 550 m 山脊的长叶石栎( Litho鄄
carpus harlandii)鄄云山青冈(Cyclobalanopsis nubium)
林.在沟谷和山脊土壤瘠薄的立地条件下,分布有小
片的常绿阔叶鄄落叶阔叶混交林,包括海拔 270 ~ 330
m的披针叶茴香( Illicium lanceolatum)鄄南酸枣(Cho鄄
erospondias axillaris)林和海拔 400 ~ 500 m的长叶石
栎鄄雷公鹅耳枥(Carpinus viminea)林.山麓地带人类
活动频繁区域生长着次生落叶阔叶林,以化香
(Platycarya strobilacea)、枫香( Liquidambar formosa鄄
na)和白栎(Quercus fabri)为优势种,还分布有人工
马尾松(Pinus massoniana)林、杉木(Cunninghamia
lanceolata)林和竹林;海拔 590 ~ 640 m 的山脊上还
有次生灌丛[28] .
261 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
1郾 2摇 LANDIS模型
作为空间明晰的景观模型,LANDIS 基于像元
的栅格数据结构,把景观看作是相同大小的像元
(样地)所组成的格网,记录以 10 年为间隔年龄级
的物种年龄信息,与树种水平的演替动态模拟相结
合,追踪某一样地上物种的存在或缺失,把样地尺度
上和样地之间的生态过程有机结合到一起,从而模
拟多个景观尺度上的生态过程[19] .其可用于理解大
尺度和长期景观过程,如气候变化、火、风灾、种子扩
散、病虫害、森林收获、可燃物等对森林树种分布、组
成和结构的影响,而这些影响是野外观测和试验难
以实现的[11-12,29] . 本研究利用 LANDIS 6郾 0 PRO 景
观动态模型对亚热带常绿阔叶林演替进行模拟(ht鄄
tp: / / web. missouri. edu / ~ umcsnrlandis / umcsnrland鄄
ispro / landis6. 0pro. htm).
1郾 3摇 植物种选择
根据天童国家森林公园主要植被类型中的优势
种和常见种,本文选择 24 种代表性植物作为模型模
拟对象,包括常绿阔叶树 10 种、落叶阔叶树 5 种、常
绿针叶树 2 种、常绿灌木 5 种和落叶灌木 2 种
(表 1).
1郾 4摇 模型参数化
模型所需参数包括:物种生活史特征参数、土地
利用类型图、物种分布结构图,以及每一像元上物种
的建群系数和年龄信息等.
根据浙江天童森林生态系统国家野外科学观测
研究站的长期观测和研究数据[30] (包括土地利
用[4,7]、植被分布[31-32]、群落结构和动态等[33-36] ),
结合中国和地区植物志,并参考相关专家的意见,获
得了 LANDIS 6郾 0 PRO运行所需的物种生活史特征
参数,包括寿命、成熟年龄、耐荫和耐火等级、种子有
效和最大传播距离、无性繁殖再出芽率和最小年龄、
物种再分类系数等(表 1).其中,物种寿命、成熟年
龄和无性繁殖再出芽的最小年龄根据实测结果确
表 1摇 天童常绿阔叶林物种生活史特征参数
Table 1摇 Species attributes of Tiantong evergreen broad鄄leaved forests
森林类型
Forest type
物种
Species
寿命
LONG
(a)
成熟
年龄
MTR
(a)
耐荫
等级
SHD
耐火
等级
FIRE
种子的
有效传播
距离
EFFD
(m)
种子的
最大传播
距离
MAXD
(m)
无性繁殖
再出芽率
VGP
无性繁殖
再出芽的
最小年龄
SPAG
(a)
再分类
系数
RCLC
常绿阔叶林 栲树 Castanopsis fargesii 150 36 5 2 75 250 0郾 67 6 0郾 53
Evergreen 米槠 Castanopsis carlesii 200 30 5 1 63 200 0郾 66 6 0郾 53
broad鄄leaved 苦槠 Castanopsis sclerophylla 100 20 5 4 38 125 0郾 60 6 0郾 47
forest 木荷 Schima superba 300 20 5 5 50 200 0郾 68 5 0郾 67
石栎 Lithocarpus glaber 150 18 5 4 50 200 0郾 65 5 0郾 53
长叶石栎 Lithocarpus harlandii 80 15 5 4 50 200 0郾 64 5 0郾 47
云山青冈 Cyclobalanopsis nubium 120 25 5 3 63 250 0郾 61 6 0郾 40
披针叶茴香 Illicium lanceolatum 60 10 5 5 38 150 0郾 66 4 0郾 40
杨梅叶蚊母树 Distylium myricoides 175 5 5 3 25 100 0郾 80 3 0郾 47
浙江新木姜子 Neolitsea aurata var郾
chekiangensis
150 5 5 3 25 125 0郾 83 3 0郾 40
落叶阔叶林 南酸枣 Choerospondias axillaris 150 6 5 1 50 250 0郾 60 4 0郾 47
Deciduous 枫香 Liquidambar formosana 130 8 5 2 100 375 0郾 65 4 0郾 43
broad鄄leaved 白栎 Quercus fabri 60 8 5 3 63 375 0郾 61 4 0郾 43
forest 化香 Platycarya strobilacea 60 8 5 3 25 250 0郾 67 4 0郾 40
雷公鹅耳枥 Carpinus viminea 100 10 5 2 50 250 0郾 67 4 0郾 27
常绿针叶林 马尾松 Pinus massoniana 300 10 4 1 250 1000 0郾 00 0 0郾 53
Evergreen
conifer forest
杉木 Cunninghamia lanceolata 200 10 5 1 200 750 0郾 20 3 0郾 47
常绿灌木 连蕊茶 Camellia fraterna 125 5 5 4 13 50 0郾 80 3 0郾 53
Evergreen 山矾 Symplocos sumuntia 150 5 5 4 18 88 0郾 84 3 0郾 50
shrub 马银花 Rhododendron ovatum 125 5 5 3 25 125 0郾 82 3 0郾 50
窄基红褐柃 Eurya rubiginosa var郾
attenuata
125 5 5 3 13 63 0郾 78 3 0郾 50
老鼠矢 Symplocos stellaris 175 5 5 4 25 100 0郾 82 3 0郾 50
落叶灌木 檵木 Loropetalum chinense 125 5 5 2 13 63 0郾 77 2 0郾 33
Deciduous shrub 杜鹃 Rhododendron simsii 100 5 5 2 13 63 0郾 80 2 0郾 33
LONG:Longevity of the species; MTR:Maturity age of the species; SHD:Shade tolerance value (1-5); FIRE:Fire tolerance value (1-5); EFFD:Spe鄄
cies effective distance seeding range; MAXD:Species maximum distance seeding range; VGP:Probability of vegetative propagation following disturbance;
SPAG:Minimum age to be able to resprout (vegetative propagation); RCLC:Reclassification coefficient (0-1).
3611 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 吕摇 娜等: 浙江天童国家森林公园植被自然演替动态的模拟摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 天童常绿阔叶林群落类型及土地利用类型
Table 2摇 Plant communities and land types of Tiantong evergreen broad鄄leaved forests
编号
No郾
植物群落
Plant community
土地利用类型
Land use type
1 空地、农田、果园、茶园 Bareland, farmland, orchard and tea plantation 非林区 Non鄄forest
2 杜鹃鄄白栎群落 Rhododendron simsii鄄Quercus fabri community 灌丛 Shrubland
3 马尾松人工幼林 Pinus massoniana artificial young forest 针叶林 Coniferous forest
4 枫香鄄杉木群落 Liquidambar formosana鄄Cunninghamia lanceolata com鄄
munity
针阔混交林 Mixed broadleaf鄄conifer forest
5 黄毛耳草鄄毛竹群落 Hedyotis auricularia鄄Phylostachys pubescens com鄄
munity
竹林 Bamboo forest
6 长叶石栎鄄雷公鹅耳枥群落 Lithocarpus harlandii鄄Carpinus viminea
community
常绿落叶阔叶混交林 Evergreen and deciduous
broad鄄leaved mixed forest
7 化香鄄枫香群落 Platycarya strobilacea鄄Liquidambar formosana community 落叶阔叶林 Deciduous broad鄄leaved forest
8 枫香鄄马尾松群落 Liquidambar formosana鄄Pinus massoniana community 针阔混交林 Mixed broadleaf鄄conifer forest
9 披针叶茴香鄄南酸枣群落 Illicium lanceolatum鄄Choerospondias axillaris
community
常绿落叶阔叶混交林 Evergreen and deciduous
broad鄄leaved mixed forest
10 长叶石栎鄄云山青冈群落 Lithocarpus harlandii鄄Cyclobalanopsis nubium
community
常绿阔叶林 Evergreen broad鄄leaved forest
11 含杨梅叶蚊母树的木荷鄄栲树群落 Castanopsis fargesii鄄Schima superba
with Distylium myricoides community
常绿阔叶林 Evergreen broad鄄leaved forest
12 含苦槠的木荷鄄栲树群落 Castanopsis fargesii鄄Schima superba with Cas鄄
tanopsis sclerophylla community
常绿阔叶林 Evergreen broad鄄leaved forest
13 木荷鄄栲树典型群落 Castanopsis fargesii鄄Schima superba community 常绿阔叶林 Evergreen broad鄄leaved forest
定,若无直接观测数据,则根据物种树高和胸径信息
估算;耐荫等级(1 ~ 5,1 表示最不耐荫,5 表示最耐
荫)根据物种所处层次和生境判断,但由于 LANDIS
模型以温带森林为对象设计的耐荫等级,对常绿阔
叶林物种并不合适,正常的耐荫等级设置会导致一
些等级不是 5 的物种在达到寿命后全部消失,这不
符合实际情况,因此将大多数物种耐荫等级均上调
为 5;耐火等级(1 ~ 5,1 表示最不耐火,5 表示最耐
火)根据树皮和树叶特性以及生境等判断;根据树
高和冠幅确定种子的有效和最大传播距离;根据测
定数据和物种生物学特征估计受干扰后无性繁殖
(营养繁殖)的可能性,即无性繁殖再出芽率(0 ~
1);再分类系数(reclassification coefficient,RCLC)指
一个物种相对于其他物种的理论重要系数(0 ~ 1,0
表示最不重要,1 表示最重要),可根据物种在群落
中的相对重要值和生态位等信息估计.
摇 摇 模型要求输入栅格化的土地利用类型图、植被
(植物群落类型)图和物种组成结构图.利用 ArcGIS
9郾 3 和 ERDAS 9郾 2 软件,根据天童国家森林公园植
被图[28]将植物群落划分为 13 个类型,归并植物群
落类型为 8 类土地利用类型(表 2),并绘制了土地
利用图(图 1). 物种组成结构图的栅格大小设定为
5 m伊5 m,每个群落类型中的物种属性[3-5](物种组
成[5-8]、空间分布[30-35]和年龄结构[36-38] )采用基于
小班的随机赋值法[19],参考前人的研究成果获
得[3,38-40] .
1郾 5摇 模型运行和数据分析
模型模拟的时间步长设定为 5 年,共模拟 500
年.种子传播方式为随机播种.因本研究不考虑环境
干扰,所以环境干扰模块设定为 0,并关闭扩展模块
(风、火灾、收获等)的运行.为了避免在模拟过程中
产生重复,对模型设定多个随机数 (0、100、500、
1000、5000、10000)进行反复模拟.
模型输出包括每个物种的分布图和模拟步长内
的龄组分布图.根据天童常绿阔叶林物种分布和结构
的特点,重点对栲树、苦槠(Castanopsis sclerophylla)、
图 1摇 天童国家森林公园常绿阔叶林土地利用类型分布
Fig. 1摇 Distribution of land types in evergreen broad鄄leaved for鄄
est in Tiantong National Forest Park郾
玉:非林区 Non鄄forest; 域:灌丛 Shrubland; 芋:竹林 Bamboo forest;
郁:针叶林 Coniferous forest; 吁:针阔混交林 Mixed broadleaf鄄conifer
forest; 遇:常绿落叶阔叶混交林 Evergreen and deciduous broad鄄leaved
mixed forest; 喻:落叶阔叶林 Deciduous broad鄄leaved forest; 峪:常绿
阔叶林 Evergreen broad鄄leaved forest郾
461 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
木荷、长叶石栎、枫香、白栎、马尾松、连蕊茶(Camel鄄
lia fraterna)8 个优势物种进行分析,将 500 年按短
期(0 ~ 20 年)、中期(20 ~ 50 年)、长期(50 ~ 100
年)和远期(100 ~ 500 年)分成 4 个时间段,在自然
演替状态下分析其空间分布面积百分比、年龄结构
组成和常绿阔叶林景观类型的动态变化. 模拟结果
利用模型自带软件 LANDSTAT 统计,用 Excel 软件
完成数据分析.
由于亚热带植物群落的分层现象明显,不同层
次的物种面积百分比在计算时有重叠,故其百分比
总计大于 100% .由于存在物种重叠的问题,物种面
积百分比的变化可能会超出野外测量的实际面积,
如长叶石栎、云山青冈等.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 物种演替趋势
由图 2 可以看出,未来 500 年,马尾松面积将减
少约 30% ;栲树、米楮、石栎、披针叶茴香 4 种常绿
树种,南酸枣、化香(Platycarya strobilacea)2 种落叶
树种,以及杜鹃(Rhododendron simsii)、窄基红褐柃
(Eurya rubiginosa var. attenuata)、檵木(Loropetalum
chinense)3 种灌木的增幅将小于 10% ;长叶石栎(最
大达 66% )、云山青冈、枫香、雷公鹅耳枥(Carpinus
viminea)、杉木、连蕊茶、马银花(Rhododendron ova鄄
tum)、杨梅叶蚊母树(Distylium myricoides)的增幅较
大,在 40% ~ 66% ;其他物种面积在 300 年前后趋
于平稳.在天童常绿阔叶林的 8 个代表性优势物种
中,栲树、苦槠的面积保持平稳、小幅的增长趋势;木
图 2摇 天童常绿阔叶林各优势物种的面积百分比
Fig. 2摇 Area percentage of dominant species in Tianlong ever鄄
green broad鄄leaved forest郾
a)栲树 Castanopsis fargesii; b)苦槠 Castanopsis sclerophylla; c)木荷
Schima superba; d)长叶石栎 Lithocarpus harlandii; e)枫香 Liquidam鄄
bar formosana; f)白栎 Quercus fabri; g)马尾松 Pinus massoniana; h)
连蕊茶 Camellia fraterna郾 下同 The same below郾
荷保持较大增长;马尾松的面积在演替初始阶段小
幅增长,之后保持平稳不变至 210 年,然后突然锐
减,从 210 年的 35%跌至 275 年的 5% ,随后保持较
小的面积占有率直至演替终期;长叶石栎、枫香、白
栎和连蕊茶的面积增幅非常明显,尤其在前 300 年
的增长较快,白栎和连蕊茶在演替后期的增幅仍
较快.
2郾 2摇 景观类型的空间分布变化
整体来看,优势物种木荷、栲树和苦槠在各景观
类型中的面积及分布无明显变化,在大部分区域均
有分布;白栎、枫香和长叶石栎不仅在灌丛、混交林
中广泛分布,而且在演替后期也分布于常绿阔叶
林中.
由图 3 可以看出,灌丛中,白栎、杜鹃、山矾
(Symplocos sumuntia)、化香和木荷的生长能力较强,
占据较大优势和较大面积,是群落中的常见种;杜鹃
在演替进程中保持面积不变,山矾在前 200 年增幅
巨大,随后放缓但占据整个群落,化香在前 250 年增
幅较快,随后趋于平稳,其他多数物种在演替后期均
保持较快增幅,但在群落中占据面积较小.针阔叶混
交林中,杉木和枫香群落面积在前 100 年快速增长,
随后趋于稳定;木荷在增长到 300 年后趋于平稳;马
尾松群落面积在模拟的前 5 年有明显增长,至 210
年前后保持平稳,然后大幅锐减,305 年后消失;化
香在 35 年前迅速减少,至 70 年略有增加,随后保持
平稳;山矾、苦楮、檵木、栲树、老鼠矢(Symplocos stel鄄
laris)和石栎都有明显增长;其他物种变化不明显.
常绿落叶阔叶混交林中,长叶石栎和雷公鹅耳枥在
群落中占优势,演替初期迅速增加并在 150 年前后
面积趋于平稳;南酸枣和披针叶茴香是沟谷地带的
优势物种,在群落演替中面积不变;其他物种的面积
在演替中迅速增加,但所占比例差异较大.落叶阔叶
林中,化香、枫香和白栎在群落中占有较大比例,且
面积保持相对稳定;马尾松在 225 年面积大幅锐减,
在 290 年时基本从群落中消失;木荷、苦槠、山矾在
100 年开始增长;米楮在 200 年开始增长,然后一直
保持较高的增长速率;其他物种增幅较小或保持不
变.常绿阔叶林是天童地区的主要植被类型,木荷、
栲树、苦槠、山矾和檵木在研究区内分布广泛,并维
持稳定的面积占有率;其他优势种如长叶石栎、云山
青冈、杨梅叶蚊母树、浙江新木姜子(Neolitsea aurata
var. chekiangensis)、老鼠矢等的增幅均很大;马尾松
在 210 年前面积稳定,然后突然下降,275 年后在群
落中消失.
5611 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 吕摇 娜等: 浙江天童国家森林公园植被自然演替动态的模拟摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 天童地区主要景观类型各优势物种的面积百分比
Fig. 3摇 Percentages of dominant species in major landscapes of
Tiantong郾
i)米槠 Castanopsis carlesii; j)石栎 Lithocarpus glaber; k)云山青冈
Cyclobalanopsis nubium; l)化香 Platycarya strobilacea; m)杉木 Cun鄄
ninghamia lanceolata; n)山矾 Symplocos sumuntia; o)杜鹃 Rhododen鄄
dron simsii; p)老鼠矢 Symplocos stellaris; q)檵木 Loropetalum chinense;
r)披针叶茴香 Illicium lanceolatum; s)南酸枣 Choerospondias axillaris;
t)雷公鹅耳枥 Carpinus viminea; u)马银花 Rhododendron ovatum郾
2郾 3摇 优势种的年龄结构组成变化
由图 4 可以看出,栲树、木荷和苦槠等阔叶树种
以及大部分灌木在演替短、中期以幼龄树为主;在演
替长期和远期阶段,接近物种寿命年限的年龄组占
较大比例,如栲树平均寿命为 150 年,而 140 ~ 150
年龄组的栲树在远期占有相当大的比例;长叶石栎
和白栎等幼龄树的面积在各个演替时期均较小,只
有在远期大于大年龄组的树木面积;马尾松在各个
时期拥有较多幼龄树,在远期各个年龄级面积都较
小,这是因为马尾松在演替后期多被常绿树种替代.
总体来看,由于整个模拟过程不考虑干扰,在演替后
期达到稳定的顶极阶段时,整个区域以成熟林和过
熟林为主,幼龄林比例不大.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 模拟结果与观测结果的比较
LANDIS虽已通过了模型的灵敏度、不确定性
和模型结构分析等[13-14],但仍然需要进行模型验
证.本文采用传统的验证方法,将天童森林的野外观
测演替动态与模拟结果进行了比较,但由于观测数
据的时间尺度短,且采用“空间代替时间冶方法,缺
乏大空间尺度上的长期监测数据,因此对空间明晰
景观模型的验证力度不足[41] .遥感监测数据的使用
有利于空间明晰景观模型的验证[20],但对未来预测
结果的验证仍然是一个难题.
在自然演替不受人为干扰的情况下,天童地区
常绿阔叶林演替系列为常绿灌丛-阳性针叶林-常
绿针阔混交林-常绿阔叶林. 灌丛群落的种类组成
以灌木和乔木树种的幼苗(或幼树)为主;阳性针叶
林阶段群落乔木层主要优势种是马尾松;常绿针阔
混交林阶段乔木层的优势种是木荷、马尾松和石栎
等,随着一些较耐荫的常绿种(如披针叶茴香等)逐
渐进入乔木层,马尾松个体数量逐渐减少;常绿阔叶
林阶段,乔木层的优势种为常绿阔叶树种,如木荷、
栲树等,演替至此达到常绿阔叶林状态,但此时的常
绿阔叶林尚年轻,发展到成熟稳定的顶极阶段还需
较长时间[10] .
从本文的模拟结果可以看出,灌丛、针阔混交
林、常绿落叶阔叶混交林、落叶阔叶林和常绿阔叶林
各群落中的物种组成和优势物种与自然观测结果一
致.物种交替多发生在灌丛、混交林和落叶林. 在常
绿阔叶林阶段,优势物种主要为木荷、栲树等,在混
交林中出现的物种如化香、枫香、白栎和马尾松等则
鲜有出现.马尾松作为重要的阳生先锋物种,平均寿
661 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
图 4摇 天童常绿阔叶林主要物种在不同演替阶段的年龄组成
Fig. 4摇 Age composition of dominant species in different successional periods of Tiantong evergreen broad鄄leaved forest郾
玉:短期 Short鄄term; 域:中期 Medium鄄term; 芋:长期 Long鄄term; 郁:远期 Forward郾
命在 200 ~ 300 年,所以在 200 ~ 300 年前后其面积
出现大幅锐减,在演替后期被常绿树种替代,仅保留
马尾松人工林中的小部分面积. 这一现象与实际观
测的情况不很契合,与模型中马尾松耐荫等级设定
有关,为体现马尾松的先锋种特点,将其耐荫等级调
低,导致在寿命达到后面积锐减.白栎和化香等落叶
阔叶树属于群落的先锋物种,在演替早期出现较多,
且幼龄树的数量不足,在群落演替竞争中不占优势,
在演替后期衰落并退出顶极群落. 木荷和栲树等常
绿阔叶树在演替早期多以幼龄林为主,发展至稳定
的顶极阶段则多以成熟林和过熟林为主,由于模拟
不考虑干扰,加之群落更新换代能力不强,导致幼龄
林较缺乏,群落年龄偏大.
整体来看,该模拟结果与实际观测和其他模型
的模拟结果大致相同[10] .但由于 LANDIS 模型设计
的限制,不能体现群落物种的更替,演替后期,落叶
阔叶林和常绿落叶阔叶混交林等群落不能完全演变
为顶极常绿阔叶林群落,这是模型机理和结构尚需
改进之处.
3郾 2摇 模型模拟存在的问题
由于缺乏充足的观测和试验数据,加之常绿阔
叶林物种组成和属性复杂,造成 LANDIS 模型模拟
7611 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 吕摇 娜等: 浙江天童国家森林公园植被自然演替动态的模拟摇 摇 摇 摇 摇
的物种参数化比较困难,有些指标很难得到准确的
参数,需要通过其他指标估算或依赖专家评估,在绘
制物种分布图时,分布区划分不够详细,因此可能会
造成一定误差.
物种生活史中,物种耐荫等级如果在常绿阔叶
林中详细分级,则会导致一些等级不是 5 的物种
(非最耐荫的物种)在达到寿命后全部消失,这与实
际情况不符,如果将大多数物种等级调至 5 时,模拟
出的物种在未来变化与实际情况相类似.
LANDIS模型基于温带森林发展而来,对常绿
阔叶林的特性考虑不足,如不能模拟群落中物种的
更替、模型只能根据初始设置的物种存在与否进行
模拟、不能在模拟过程中发生物种的出现或消失,这
就导致落叶阔叶林和常绿落叶阔叶混交林在 500 年
后仍保持原有的森林类型,未能转变为常绿阔叶林,
反而在演替前期某些物种如白栎、枫香等出现大幅
增长.针对这一问题,在模拟过程中需调整物种竞争
和更替过程,并增加群落分区数量、丰富物种组成,
以便更详尽地刻画物种和景观的变化.另外,灌木和
草本群落在常绿阔叶林中占有较大比例,群落分层
现象明显,对物种的耐荫性、种子传播等都会产生一
定影响,但模型的生活史参数设定并未考虑这一点,
今后需深入研究.
3郾 3摇 研究展望
在以往的研究中,LANDIS 多用来模拟温带森
林演替,本文模拟天童常绿阔叶林 500 年间的自然
演替动态是 LANDIS模型在常绿阔叶林地区的首次
尝试,取得了较好的效果. 需要关注的是,LANDIS
模型的发展和应用多在温带森林,而温带森林的物
种组成和结构相对简单,优势种单一,物种参数的设
定相对简单,对其森林景观动态的模拟也相对清晰.
而亚热带常绿落叶林群落组成复杂,年龄结构多样,
除了物种模拟参数的设定较困难之外,对其森林景
观动态的模拟也相对复杂.
在今后的研究中,应结合亚热带常绿阔叶林的
复杂性和多样性,对模拟机制和模型参数进行完善
和改进,拓宽 LANDIS的应用范围,更好地用于常绿
阔叶林演替的模拟,为我国常绿阔叶林的管理和可
持续发展以及受损生态系统的恢复奠定理论基础.
致谢摇 感谢华东师范大学王希华提供相关监测和研究数据
及帮助设定 LANDIS参数,感谢中国科学院沈阳应用生态研
究所布仁仓、贺红士、常禹和梁宇在 LANDIS 模型使用过程
中的技术支持.
参考文献
[1]摇 Song Y鄄C (宋永昌), Chen X鄄Y (陈小勇), Wang X鄄
H (王希华). Studies on evergreen broad鄄leaved forests
of China: A retrospect and prospect. Journal of East
China Normal University (Natural Science) (华东师范
大学学报·自然科学版), 2005(1): 1 -8 ( in Chi鄄
nese)
[2]摇 Editor Committee of Vegetation of China (《中国植被》
编辑委员会). Vegetation of China. Beijing: Science
Press, 1980 (in Chinese)
[3]摇 Sun S鄄C (孙赛初), Cai R鄄H (蔡壬侯). Analysis on
vegetation and structure of main phyto鄄communities in
Tiantong. Chinese Journal of Ecology (生态学杂志),
1989, 8(6): 16-20 (in Chinese)
[4]摇 Ding S鄄Y (丁圣彦). Comparative Ecology of Succes鄄
sional Serial of Evergreen Broad鄄leaved Forest. Kaifeng:
Henan University Press, 1999 (in Chinese)
[5]摇 Ding S鄄Y (丁圣彦), Song Y鄄C (宋永昌). Study on
the synecological characteristics of the early successional
stage of an evergreen broadleaved forest on Tiantong Na鄄
tional Forest Park, Zhejiang Province. Acta Phytoecolog鄄
ica Sinica (植物生态学报), 1999, 23(2): 97-107
(in Chinese)
[6]摇 Zhang G鄄F (张光富). Species diversity of a shrub com鄄
munity in Tiantong region, Zhejiang Province and its im鄄
plication for succession. Biodiversity Science (生物多样
性), 2000, 8(3): 271-276 (in Chinese)
[7]摇 Ding S鄄Y (丁圣彦), Lu X鄄L (卢训令), Li H鄄M (李
昊民). A comparison of light environmental characteris鄄
tics for evergreen broad鄄leaved forest communities from
different successional stages in Tiantong National Forest
Park. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2005, 25
(11): 2862-2867 (in Chinese)
[8]摇 Wang X鄄B (王希波). The Regeneration Feature of Re鄄
sprouting and Community Succession for Evergreen
Broadleaved Forest in Tiantong. Master Thesis. Shang鄄
hai: East China Normal University, 2005 (in Chinese)
[9]摇 Song K (宋摇 坤). Historical Stand Dynamics and Dis鄄
turbance History of An Evergreen Broadleaved Forest
Dominated by Schima superba and Castanopsis carlesii on
Mt. Tiantong, East China. Master Thesis. Shanghai:
East China Normal University, 2007 (in Chinese)
[10]摇 Li X鄄D (李兴东), Song Y鄄C (宋永昌). The Marko
process modeling of secondary succession in broadleaved
evergreen forest in the eastern part of Zhejiang Province,
China. Acta Phytoecologica et Geobotanica Sinica (植物
生态学与地植物学学报), 1993, 17(4): 345 -351
(in Chinese)
[11]摇 He HS. Forest landscape models: Definitions, charac鄄
terization, and classification. Forest Ecology and Man鄄
agement, 2008, 254: 484-498
[12]摇 Mladenoff DJ. LANDIS and forest landscape models.
Ecological Modelling, 2004, 180: 7-19
[13]摇 He HS, Hao ZQ, Larsen DR, et al. A simulation study
of landscape scale forest succession in northeastern Chi鄄
na. Ecological Modelling, 2002, 156: 153-166
[14] 摇 He HS, Mladenoff DJ. Spatially explicit and stochastic
simulation of forest鄄landscape fire disturbance and suc鄄
cession. Ecology, 1999, 80: 81-99
[15]摇 He HS, Hao ZQ, Mladenoff DJ, et al. Simulating forest
ecosystem response to climate warming incorporating
spatial effects in north鄄eastern China. Journal of Bioge鄄
ography, 2005, 32: 2043-2056
[16]摇 He HS, Mladenoff DJ. The effects of seed dispersal on
861 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
the simulation of long鄄term forest landscape change.
Ecosystems, 1999, 2: 308-319
[17]摇 He HS, Mladenoff DJ, Gustafson EJ. Study of land鄄
scape change under forest harvesting and climate war鄄
ming鄄induced fire disturbance. Forest Ecology and Man鄄
agement, 2002, 155: 257-270
[18]摇 Sturtevant BR, Gustafson EJ, Li W, et al. Modeling bi鄄
ological disturbances in LANDIS: A module description
and demonstration using spruce budworm. Ecological
Modelling, 2004, 180: 153-174
[19]摇 Xu C鄄G (许崇刚), Hu Y鄄M (胡远满), Chang Y (常
禹), et al. Spatially explicit landscape model LANDIS
I. mechanism. Chinese Journal of Applied Ecology (应
用生态学报), 2004, 15(5): 837-844 (in Chinese)
[20]摇 Zhou Y鄄F (周宇飞), He H鄄S (贺红士), Bu R鄄C (布
仁仓), et al. Modeling of forest landscape change in
Xiaoxing爷anling Mountains under different planting pro鄄
portions of coniferous and broadleaved species. Chinese
Journal of Applied Ecology (应用生态学报), 2008, 19
(8): 1775-1781 (in Chinese)
[21]摇 Guo R (郭摇 锐), Bu R鄄C (布仁仓), Hu Y鄄M (胡远
满), et al. Simulation of timber鄄harvesting area in Xiao
Xing爷 anling Mountains under climate change. Chinese
Journal of Applied Ecology (应用生态学报), 2010, 21
(7): 1681-1688 (in Chinese)
[22]摇 Bu RC, He HS, Hu YM, et al. Using the LANDIS
model to evaluate forest harvesting and planting strate鄄
gies under possible warming climates in Northeastern
China. Forest Ecology and Management, 2008, 254:
407-419
[23]摇 Jin L鄄R (金龙如), He H鄄S (贺红士), Gong X (公
霞). Simulation of long鄄term effects of forest cutting on
forest landscape. Chinese Journal of Ecology (生态学杂
志), 2008, 27(4): 539-544 (in Chinese)
[24]摇 Hu Y鄄M (胡远满), Xu C鄄G (许崇刚), Chang Y (常
禹), et al. Application of spatially explicit landscape
model ( LANDIS): A case research in Huzhong area,
Mt. Da Xing爷 anling. Acta Ecologica Sinica (生态学
报), 2004, 24(9): 1846-1856 (in Chinese)
[25]摇 Wang XG, He HS, Li XZ, et al. Simulating the effects
of reforestation on a large catastrophic fire burned land鄄
scape in Northeastern China. Forest Ecology and Man鄄
agement, 2006, 225: 82-93
[26]摇 Chang Y, He HS, Hu YM, et al. Historic and current
fire regimes in the Great Xing爷an Mountains, northeast鄄
ern China: Implications for long鄄term forest manage鄄
ment. Forest Ecology and Management, 2008, 254:
445-453
[27]摇 Wang X鄄R (王祥荣). Analysis on evergreen broad鄄
leaved forest ecological characteristics in Tiantong Na鄄
tional Forest Park, Zhejiang Province. Journal of Hubei
University (Natural Science) (湖北大学学报·自然科
学版), 1993, 15(3): 301-306 (in Chinese)
[28]摇 Song Y鄄C (宋永昌), Wang X鄄R (王祥荣). Vegeta鄄
tion and Flora of Tiantong National Forest Park, Zhe鄄
jiang Province. Shanghai: Shanghai Science and Tech鄄
nology Literature Press, 1995 (in Chinese)
[29]摇 Gustafson EJ, Shifley SR, Mladenoff DJ, et al. Spatial
simulation of forest succession and harvesting using
LANDIS. Canadian Journal of Forest Research, 2000,
30: 32-43
[30]摇 Wang X鄄H (王希华). Chinese Ecosystem Observation
and Research Data Set ( Forest Ecological System Vol鄄
ume): Zhejiang Tiantong. Beijing: China Agriculture
Press, 2010 (in Chinese)
[31]摇 Wang X鄄R (王祥荣), Song Y鄄C (宋永昌). Interspe鄄
cific correlation of evergreen broad鄄leaved forest in Tian鄄
tong National Forest Park of Zhejiang Province. Chinese
Journal of Applied Ecology (应用生态学报), 1994, 5
(2): 113-119 (in Chinese)
[32]摇 Zhang G鄄F (张光富). Studies on the age structure and
spatial pattern of dominant populations from Tiantong
shrub community in Zhejiang Province. Journal of Wu鄄
han Botanical Research (武汉植物学研究), 2001, 19
(3): 233-240 (in Chinese)
[33] 摇 Da L鄄J (达良俊), Yang Y鄄C (杨永川), Song Y鄄C
(宋永昌). Population structure and regeneration types
of dominant species in an evergreen broadleaved forest in
Tiantong National Forest Park, Zhejiang Province, East鄄
ern China. Acta Phytoecologica Sinica (植物生态学
报), 2004, 28(3): 376-384 (in Chinese)
[34]摇 Song K (宋 摇 坤), Yang X鄄F (杨徐烽), Kang M鄄M
(康敏明), et al. Experimental ecology research on de鄄
stroyed evergreen broad鄄leaved forests in TNFP, Zhe鄄
jiang. 域. The growth patterns of dominant evergreen
trees determined by tree ring analysis. Journal of East
China Normal University (Natural Science) (华东师范
大学学报·自然科学版), 2008(4): 12-24 (in Chi鄄
nese)
[35]摇 Cao Y鄄H (曹永慧), Xiao J鄄H (萧江华), Li Y鄄C (李
迎春), et al. Population structure and spatial patterns
of dominant populations in Illicium lanceolatum 鄄 Cho鄄
erospondias axiliaris community in Tiantong, Zhejiang
Province. Journal of Zhejiang Forestry College (浙江林
学院学报), 2009, 26(1): 44-51 (in Chinese)
[36]摇 Zhao L (赵 摇 亮). Study on the Basic Characteristics
and the Spatial Pattern of Dominant Species in Degraded
Evergreen Broad鄄leaved Forest Communities in Tian鄄
tong. Master Thesis. Shanghai: East China Normal Uni鄄
versity, 2010 (in Chinese)
[37]摇 Liu X鄄Y (刘小阳), Wu K鄄Y (吴开亚). Study on the
relationship between community stability and species di鄄
versity in Tiantong forest communities. Journal of Biolo鄄
gy (生物学杂志), 1999, 16 (5): 17 -18 ( in Chi鄄
nese)
[38]摇 Wang L鄄Y (王良衍), Chen B (陈 摇 波), Chen F鄄D
(陈方达). Analysis on fruit properties of Castanopsis
fargesii in Tiantong National Forest Park. Journal of
Zhejiang for Science and Technology (浙江林业科技),
2003, 23(6): 5-8 (in Chinese)
[39]摇 Qi Y鄄F (戚裕锋), Yang X鄄F (杨徐烽), Zhang Q鄄P
(张奇平), et al. Experimental ecology research on de鄄
stroyed evergreen broad鄄leaved forests in TNFP, Zhe鄄
jiang. V. Five鄄year recovery and regeneration of main
trees after different disturbances. Journal of East China
Normal University (Natural Science) (华东师范大学学
报·自然科学版), 2010(3): 10-25 (in Chinese)
[40]摇 Liu T鄄J (刘庭杰), Shi N (施摇 能), Gu J鄄Q (顾骏
强). A statistical analysis of typhoon disasters in Zhe鄄
jiang Province. Journal of Catastrophology (灾害学),
2002, 17(4): 64-71 (in Chinese)
[41]摇 Xu C鄄G (徐崇刚), Hu Y鄄M (胡远满), Jiang Y (姜
艳), et al. Validation of spatially explicit landscape
model. Chinese Journal of Ecology (生态学杂志),
2003, 22(6): 127-131 (in Chinese)
作者简介摇 吕摇 娜,女,1987 年生,硕士研究生.主要从事植
被生态学研究. E鄄mail: lvna鄄xinwei@ 163. com
责任编辑摇 杨摇 弘
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