全 文 ：不同积温对春玉米灌浆期叶片光合性能的影响*
陈传晓1,2 摇 董志强1**摇 高摇 娇1 摇 徐田军1 摇 焦摇 浏1 摇 卢摇 霖1 摇 张凤路2
( 1中国农业科学院作物科学研究所 /农业部作物生理生态与栽培重点开放实验室, 北京 100081; 2河北农业大学农学院,河北
保定 071001)
摘摇 要摇 以不同抗冷型玉米品种丰单 3(抗冷型)和郑单 958(非抗冷型)为试验材料,在黑龙
江省玉、域、芋积温带进行大田试验,研究了不同积温对不同抗冷型春玉米灌浆期叶片光合性
能的影响.结果表明: 在 3 个积温带,丰单 3 和郑单 958 抽雄开花期和成熟期按玉、域、芋积温
带顺序依次延长,籽粒容重依次降低;丰单 3 和郑单 958 叶片的 RuBP 羧化酶、PEP 羧化酶活
性对温度的敏感性不同,其中,丰单 3 灌浆前期(开花后 0 ~ 20 d)两种酶活性高,在温度限制
区可正常成熟;郑单 958 灌浆前期和后期(开花后 0 ~ 10 d、40 ~ 60 d)两种酶活性高,中期(开
花后 10 ~ 40 d)对活动积温不敏感,在温度限制区不能正常成熟.两类玉米叶片的光合速率均
与开花后 0 ~ 10 d和 30 ~ 40 d 的活动积温呈显著正相关. 3 个积温带积温在灌浆初期和后期
对春玉米光合性能影响显著,同一品种灌浆期活动积温越高,籽粒产量越高;郑单 958 产量均
高于丰单 3.
关键词摇 春玉米摇 积温摇 RuBP羧化酶摇 PEP羧化酶摇 光合速率摇 叶绿素
文章编号摇 1001-9332(2013)06-1593-08摇 中图分类号摇 S161摇 文献标识码摇 A
Effects of different accumulated temperature on photosynthetic performances of spring maize
varieties during grain鄄filling period. CHEN Chuan鄄xiao1,2, DONG Zhi鄄qiang1, GAO Jiao1, XU
Tian鄄jun1, JIAO Liu1, LU Lin1, ZHANG Feng鄄lu2 ( 1 Institute of Crop Science, Chinese Academy of
Agricultural Sciences / Ministry of Agriculture Key Laboratory of Crop Eco鄄physiology and Cultivation,
Beijing 100081, China; 2College of Agronomy, Agricultural University of Hebei, Baoding 071001,
Hebei, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(6): 1593-1600.
Abstract: Taking cold鄄resistant maize variety Fengdan 3 and cold鄄sensitive maize variety Zhengdan
958 as test materials, field experiments were conducted in 玉, 域, and 芋 accumulated temperature
zones in Heilongjiang Province of Northeast China to study the effects of different accumulated tem鄄
perature on the photosynthetic performances of different types of cold鄄resistant spring maize varieties
during their grain鄄filling period. In the three accumulated temperature zones, the tasseling and ma鄄
turing periods of Fengdan 3 and Zhengdan 958 were prolonged in the order of 玉 > 域 > and 芋,
and the grain bulk density decreased in the same order. The RuBPCase and PEPCase activities of
Fengdan 3 and Zhengdan 958 leaves had different temperature sensitivity. For Fengdan 3, its leaf
RuBPCase and PEPCase activities were high in early grain filling period (0-20 days after anthe鄄
sis), and the variety could ripen in temperature鄄limited region. For Zhengdan 958, its leaf RuBP鄄
Case and PEPCase activities were high within 0-10 days and 40-60 days after anthesis but not sen鄄
sitive to the active accumulated temperature during 10-40 days after anthesis, and the variety could
not ripen in temperature鄄limited region. The photosynthetic rates of the two varieties were signifi鄄
cantly positively correlated with the active accumulated temperature during 0-10 days and 30-40
days after anthesis. The effects of the accumulated temperature in the three zones on the photosyn鄄
thetic performances were significant at both early and later grain filling stages. For the same varie鄄
ties, the higher the active accumulated temperature in grain filling period, the higher the grain
yield. Zhengdan 958 had higher yield than Fengdan 3.
Key words: spring maize; accumulated temperature; RuBPCase; PEPCase; photosynthetic rate;
chlorophyll.
*国家自然科学基金项目(30971726)和国家科技支撑计划项目(2011BAD16B14鄄4)资助.
**通讯作者. E鄄mail: dongzhiqing@ 263. net
2012鄄10鄄29 收稿,2013鄄04鄄01 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 6 月摇 第 24 卷摇 第 6 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jun. 2013,24(6): 1593-1600
摇 摇 东北平原属北温带大陆性季风气候,在春玉米
生长过程中,低温冷害发生频率高且影响程度
大[1] .黑龙江省地处我国东北平原北部,春玉米常
年种植面积在 270 万 hm2,单产在 4000 ~ 5000
kg·hm-2左右,年产 120 亿 kg 以上,占黑龙江省粮
食总产量的 40% ,约占全国粮食总产的 11% [2] . 而
黑龙江省春玉米主产区主要集中在 45毅—47毅 N 之
间,即玉(有效积温逸2800 益)、域(2600 益臆有效
积温<2800 益)、芋(2400 益臆有效积温<2600 益)
积温带,其有效积温范围为 2400 ~ 2800 益 [3] .因此,
温度是影响该区域春玉米生长发育的主要障碍因
素[4],尤其在 8、9 月玉米籽粒灌浆期,低温冷害常常
导致籽粒产量与品质同步降低[5-6] .近年来,随着丰
产性新品种在生产中的应用,人们为追求高产越区
种植,将适宜于第玉积温带生长的品种种植到第域、
芋积温带,严重影响了玉米籽粒产量和品质. 因此,
比较不同积温带不同抗冷型春玉米灌浆期叶片光合
性能的差异,探索春玉米越区种植产量与品质下降
的光合生理机理,对采取适宜的栽培技术措施提高
玉米籽粒产量和品质具有重要意义.
玉米的干物质 90%来自叶片的光合作用,而光
合作用对温度极敏感,最易受低温影响[7] . 研究发
现,低温胁迫导致作物叶绿体内光合产物不能正常
转运,使叶绿体内淀粉粒增大,叶绿体结构遭到破
坏,叶绿素分解加剧,光化学反应活性降低[8-9],叶
片光合作用显著降低[10-11],而且这种降低程度随着
低温的增强和持续时间的延长而加剧[12] .在作物光
合作用过程中,RuBP 羧化酶和 PEP 羧化酶决定着
光合作用进行的程度,其中,RuBP 羧化酶具有羧化
和加氧的双重功能,对净光合速率具有决定性影响;
PEP羧化酶在 C4 植物叶片中起着固定原初 CO2的
作用.研究发现,PEP羧化酶对低温的敏感性直接影
响着植物的抗冷性[13] . 在低温胁迫下,TCA 循环中
C4 酸产生受阻,导致植物体内代谢失衡,该过程可
能与 PEP羧化酶活性降低有关[14] .而有关玉米叶片
RuBP羧化酶活性与冷害的关系尚未见研究报道.
玉米籽粒形成的物质基础主要来源于叶片的光
合产物.温度是影响春玉米叶片光合作用的主要因
素,从而直接影响着玉米产量和品质[15-16] . 本试验
以不同抗冷型玉米品种丰单 3 和郑单 958 为材料,
研究了不同积温带两类玉米品种灌浆期叶片光合性
能的变化,探讨温度对两类玉米叶片光合性能影响
的酶学生理机制,以期为建立低温冷凉区玉米优质
高产栽培技术提供理论依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料
供试春玉米品种为丰单 3 和郑单 958. 丰单 3
为抗冷型品种,适宜种植区域有效积温逸1140 益,
由黑龙江省禾田丰泽兴农科技开发有限公司提供,
目前在黑龙江省第芋积温带大面积种植. 郑单 958
为非抗冷型品种,适宜种植区域有效积温逸1954. 7
益,由中国农业科学院作物科学研究所中农作农业
科技开发有限公司提供,目前在华北夏玉米区大面
积推广.
1郾 2摇 试验设计
试验于 2010—2011 年的 5—10 月在黑龙江省 3
个积温带的试验站进行. 3 个试验站土质均为黑土,
地势平坦,2010 年播前第玉积温带(45毅44忆 N,126毅
36忆 E)0 ~ 20 cm 耕层土壤含有机质 23. 8 g·kg-1、
全氮 1. 5 g·kg-1、速效氮 125. 8 mg·kg-1、速效磷
34. 46 mg·kg-1、速效钾 127. 74 mg·kg-1;第域积温
带(46毅38忆 N,126毅59忆 E)0 ~ 20 cm耕层土壤含有机
质 24. 2 g·kg-1、全氮 1. 4 g·kg-1、速效氮 122. 8
mg·kg-1、速效磷 35. 52 mg·kg-1、速效钾 120. 24
mg·kg-1;第芋积温带(47毅20忆 N,123毅57忆 E)0 ~ 20
cm耕层土壤含有机质 24. 7 g · kg-1、全氮 1. 5
g·kg-1、速效氮 128. 8 mg· kg-1、速效磷 33. 56
mg·kg-1、速效钾 122. 24 mg·kg-1 . 试验采用拉丁
方设计,其中 3 个积温带的试验点分别位于哈尔滨
市、绥化市和齐齐哈尔市的依安县.第玉积温带(简
称玉),2010 和 2011 年的实际有效积温分别为
3154. 2 和 3124. 8 益;第域积温带(简称域),2010
和 2011 年的实际有效积温分别为 2901. 8 和 2907. 9
益;第芋积温带(以下简称芋),2010 和 2011 年的实
际有效积温分别为 2728. 3 和 2692. 08 益 .试验小区
为 5 行区,等行距 67 cm,株距 25 cm,小区面积 75
m2,4 次重复.
田间管理:基肥施有机肥 60 m3·hm-2和玉米
长效专用肥 ( 23N鄄10P鄄12K,总养分逸45% ) 500
kg·hm-2;种肥施玉米长效专用肥 500 kg·hm-2;追
肥施尿素 1000 kg·hm-2,1 / 2 拔节期追施,1 / 2 吐丝
期追施,其他管理同当地大田生产. 玉、域、芋积温带
均于日平均温度逸10 益开始播种. 2010 年,第玉积
温带 5 月 3 日播种,9 月 27 日收获;第域、芋积温带
5 月 13 日播种,9 月 30 日收获. 2011 年,第玉积温
带 4 月 28 日播种,9 月 25 日收获;第域积温带 4 月
29 日播种,9 月 28 日收获;第芋积温带 5 月 8 日播
4951 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
种,9 月 30 日收获.
1郾 3摇 测定项目及方法
自开花之日起,丰单 3 在 10、20、30、40、50、60 d
定期取样 1 次,郑单 958 在 0、10、20、30、40、50、60 d
定期取样 1 次,每个处理小区取有代表性的 3 株玉
米植株穗位叶,放入液氮处理后,-20 益下保存,待
测相关生理指标.
1郾 3郾 1 光合速率测定 摇 净光合速率(Pn)在开花后
5、15、20、30、40 d 用 ECA鄄PB0402 型便携式光合仪
测定.测定条件为:LED 光源,PAR 1600 滋mol·m-2
·s-1,CO2浓度 360 滋mol·mol-1 . 在晴天 10:00—
12:00 和 14:00—16:00 选择代表性植株穗位叶中
部测定,相同处理分别测定 10 株,取平均值.
1郾 3郾 2 RuBP羧化酶活性测定摇 参照文献[17]的方
法略有改动.反应混合液包括:1 mmol·L-1 Tris鄄HCl
缓冲液 ( pH 8. 0 )、 1 mmol · L-1 EDTA、 0. 1
mmol·L-1 MgCl2、50 mmol·L-1 ATP、50 mmol·L-1
DTT、2 mmol·L-1 NADH 各 0. 3 mL,200 滋mol·L-1
NaHCO3 0. 1 mL,蒸馏水 1 mL,三磷酸甘油酸激酶 /
三磷酸甘油醛脱氢酶 0. 1 mL. 30 益恒温水浴 10
min,之后加入 9 mmol·L-1 RuBP 0. 1 mL,最后加入
RuBP羧化酶提取液开始反应,立即于 340 nm 波长
下测定吸光值的变化.
1郾 3郾 3 PEP羧化酶活性测定 摇 按照施教耐等[18]方
法.反应液总体积为 3 mL,内含 1 mL 的 Tris鄄H2SO4
(100 mmol·L-1)缓冲液( pH 9. 2)、0. 1 mL MgCl2
(10 mmol·L-1)、0. 1 mL NaHCO3(10 mmol·L-1)、
0. 3 mL NADH (1 g·L-1)、过量的苹果酸脱氢酶和
酶提取液 1 mL,28 益 恒温水浴 10 min,最后加入
200 滋L PEP(40 mmol·L-1)开始反应,迅速在 340
nm 波长下测定吸光值的变化.
1郾 3郾 4 叶绿素含量测定摇 叶绿素含量(Chl a+Chl b)
参照张志良等[19]方法测定.将穗位叶剪碎,混匀,称
取适量叶片,用 10 mL 95%的乙醇避光提取至叶片
完全变白后,用日本岛津公司产 UV鄄4802 型双通道
紫外鄄可见分光光度计测定波长为 649 nm和 665 nm
的吸光值.
1郾 3郾 5 产量和籽粒容重测定摇 每小区取 20 m2(10 m
伊2 m)玉米果穗,记录总穗数,称取鲜果穗质量(X1,
kg),按平均穗质量法取 30 个果穗,测定出籽率和含
水率.每公顷鲜果穗质量(Y,kg·hm-2)= (X1 / S) 伊
10000;出籽率(L,% )= 样品籽粒鲜质量 /样品果穗
鲜质量;籽粒含水率(M,% )采用国家标准的种子水
分测定仪进行测定,重复 10 次,取平均值.实测产量
(kg·hm2 ) = 鲜穗质量( kg·hm2 ) 伊出籽率(% ) 伊
(1-籽粒含水率) / (1-14% )(本试验籽粒含水率以
14%为准).籽粒容重用 GHCS鄄1000 型谷物容重器
测量.
1郾 4摇 数据处理
数据采用 DPS 6. 5 软件进行方差分析,处理间
差异显著性采用 LSD法进行检验(琢=0. 05).用 Ex鄄
cel 2003 处理数据和作图. 2010 和 2011 年的试验结
果趋势基本一致,本文采用 2011 年的数据进行
分析.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同积温带两类春玉米灌浆期温度特征
温度是黑龙江省春玉米区限制籽粒灌浆的关键
因素.不同抗冷型品种在 3 个积温带的开花时期和
籽粒成熟时期不同,因此,灌浆期间气温特征也不
同.由图 1 可知,在 3 个积温带,丰单 3(以下简称
FD3)和郑单 958(以下简称 ZD958)灌浆期温度特
征存在品种间差异.其中,FD3 在玉、域、芋积温带的
活动积温分别为 775. 79、697. 95 和 598. 73 益,
ZD958 分别为 694. 56、557. 59 和 462. 41 益,FD3 活
动积温在玉、域、芋积温带均高于 ZD958,差值分别
为 81. 23、140. 36 和 136. 32 益;并且灌浆期 FD3 的
平均温度、最高温度和最低温度均高于 ZD958.对于
同一品种,在灌浆期以 10 d 为间隔动态监测发现,
不同时段的温度特征表现为:最高温度较稳定,变幅
较小,尤其在 0 ~ 30 d 期间,最高温度变化平稳,而
温度剧烈降低出现在灌浆期 30 ~ 60 d 之间;最低温
度、平均温度和活动积温变幅较大,除 FD3 灌浆期
0 ~ 30 d之间在第玉、域积温带的最低温度和平均温
度变化较平缓外,两品种在整个灌浆期 3 个积温带
的最低温度、平均温度和活动积温始终呈大幅度下
降趋势.
两品种在 3 个积温带的最高温度、最低温度、平
均温度、活动积温之间的差异表现为在灌浆期 0 ~
30 d较小,30 ~ 60 d较大.其中,FD3 最高温度、最低
温度、平均温度和活动积温在开花后 0 ~ 30 d,玉积
温带比域积温带分别高 2. 76、2. 49、2. 19 和 5. 83
益;开花后 31 ~ 60 d,分别高 5. 93、3. 42、5. 00 和
72郾 00 益 .开花后 0 ~ 30 d,玉积温带比芋积温带分
别高 5. 87、7. 67、6郾 33 和 48郾 10 益;开花后 31 ~ 60
d,分别高 10. 63、11. 54、11. 13 和 128. 96 益 .
ZD958 最高温度、最低温度、平均温度和活动积
59516 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 陈传晓等: 不同积温对春玉米灌浆期叶片光合性能的影响摇 摇 摇 摇
温在开花后 0 ~ 30 d,玉积温带比域积温带分别高
5郾 09、5. 70、5. 81 和 80. 37 益;开花后 31 ~ 60 d,分
别高 5. 03、3. 44、3. 77 和 56. 60 益 .开花后 0 ~ 30 d,
玉积温带比芋积温带分别高 6. 57、10. 73、8. 34 和
105. 70 益;开花后 31 ~ 60 d,分别高 10. 91、11. 96、
11. 17 和 126. 45 益 .
图 1摇 3 个积温带玉米灌浆期最高气温、最低气温、平均气温
和活动积温的变化
Fig. 1摇 Changes in highest air temperature, lowest air tempera鄄
ture, average air temperature and active accumulated tempera鄄
ture of two maize cultivars in the three accumulated temperature
zones.
FD:丰单 3 号 Fengdan 3; ZD:郑单 958 Zhengdan 958. 玉:第玉积温
带 The first accumulated temperature zone; 域:第域积温带 The second
accumulated temperature zone; 芋:第芋积温带 The third accumulated
temperature zone. 下同 The same below.
2郾 2摇 不同积温带两类春玉米籽粒灌浆特征
在黑龙江春玉米区,玉、域、芋积温带 FD3 和
ZD958 的灌浆特征不同(表 1),FD3 和 ZD958 的抽
雄开花期、灌浆持续天数和收获期籽粒容重各异.其
中,在第域、芋积温带,FD3 抽雄开花期比第玉积温
带分别延迟 5 d和 8 d,灌浆天数比第玉积温带分别
延长 2 d和 3 d,籽粒容重比第玉积温带分别降低
25. 46 和 42. 64 g·L-1;ZD958 的抽雄开花期比第玉
积温带分别延迟 6 d和 9 d,灌浆天数比第玉积温带
分别延长 2 d和 3 d,籽粒容重比第玉积温带分别降
低 12. 73 和 21. 87 g·L-1;并且,FD3 籽粒在 3 个积
温带均达到正常成熟,ZD958 仅在第玉积温带达到
成熟,在第域、芋积温带分别为蜡熟和乳熟. 两品种
相比,在 3 个积温带,ZD958 的抽雄开花期比 FD3
晚 9 ~ 10 d,灌浆天数比 FD3 延长 1 ~ 8 d,但是在第
域、芋积温带 ZD958 籽粒没有达到正常成熟.
2郾 3摇 不同积温带两类春玉米灌浆期叶片 RuBP 和
PEP羧化酶活性
RuBP羧化酶是调控光合作用中 CO2同化过程
的关键酶.如图 2 所示,3 个积温带两玉米品种灌浆
期叶片 RuBP羧化酶活性变化趋势均呈双峰曲线,
但两品种在不同积温带酶活峰值出现时间不同,而
且酶活性持续期长短也不同.其中,FD3 在玉、域积
温带酶活两峰值均出现在花后 20 d和 40 d,在芋积
温带出现在花后 10 d和 40 d;在 3 个积温带 FD3 叶
片 RuBP羧化酶活性持续期均为 40 d. 而 ZD958 在
玉积温带酶活峰值出现在花后 10 d和 50 d,域积温
带出现在花后 10 d和 30 d,芋积温带出现在开花期
(花后 0 d)和花后 30 d;在第玉、域、芋积温带
ZD958 叶片 RuBP羧化酶活性持续期分别为 70、60
和 40 d.
PEP羧化酶为C4作物所特有,在光合作用中
表 1摇 3 个积温带玉米灌浆特征
Table 1 摇 Characteristic of maize grain filling in the three
accumulated temperature zones
积温带
Accumulated
temperature
zone
品种
Cultivar
抽雄开花期
Tasselling
date
灌浆天数
Grain
filling days
(d)
容重
(14%含水)
Content
(g·L-1)
成熟度
Ripeness
玉 FD3 07鄄11 53 282. 7 完熟
ZD958 07鄄20 61 253. 5 完熟
域 FD3 07鄄16 55 257. 2 完熟
ZD958 07鄄26 59 240. 8 蜡熟
芋 FD3 07鄄19 56 240. 1 完熟
ZD958 07鄄29 57 231. 6 乳熟
FD3:丰单 3 号 Fengdan 3; ZD958:郑单 958 Zhengdan 958. 玉:第玉
积温带 The first accumulated temperature zone; 域:第域积温带 The
second accumulated temperature zone; 芋:第芋积温带 The third accu鄄
mulated temperature zone. 下同 The same below.
6951 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
参与 CO2的原初固定.由图 2 可以看出,3 个积温带
FD3 灌浆期叶片 PEP 羧化酶活性均呈双峰曲线,其
中,在玉、域积温带 PEP 羧化酶活性峰值均出现在
花后 20 d和 40 d,芋积温带出现在花后 10 d 和 40
d;3 个积温带 FD3 叶片 PEP 羧化酶活性持续期均
为 40 d. ZD958 在玉和芋积温带灌浆期叶片 PEP 羧
化酶活性呈双峰曲线,峰值分别出现在花后 10 d、50
d和花后 0 d 和 30 d;在域积温带,PEP 羧化酶活性
呈单峰曲线,峰值出现在花后 30 d;在第玉、域、芋积
温带 ZD958 叶片 PEP羧化酶活性持续期分别为 70、
60 和 40 d.
2郾 4摇 不同积温带两类春玉米灌浆期的光合速率
在 3 个积温带,FD3 和 ZD958 两品种灌浆期叶
片光合速率随花后天数增加呈逐渐降低趋势(图
3).其中,FD3 开花后 40 d 分别下降到开花初的
52郾 6% 、43. 1%和 57. 2% ,ZD958 开花后 40 d 分别
下降到开花初(5 d)的 55. 4% 、48. 9%和 49. 1% .不
同积温带中,FD3 花后 5、15、20 d 差异不显著,域、
芋积温带 30 d 差异显著,40 d 差异极显著;ZD958
差异不显著.同一积温带不同品种在花后各时期的
差异性表现为:玉、芋积温带差异不显著,域积温带
花后 30 d差异显著,40 d差异极显著.
2郾 5摇 不同积温带两类春玉米灌浆期叶片叶绿素
含量
由图 4 可知,3 个积温带,FD3 灌浆期叶片叶绿
素含量均呈下降趋势,开花后 50 d 叶绿素含量分别
下降到最高值 (开花后 10 d)的 2. 9% 、8. 9% 和
7郾 5% ;而 ZD958 在灌浆初期(花后 10 ~ 20 d)上升,
花后 20 d逐渐下降,开花后 60 d叶绿素含量分别下
降到最高值(开花后 20 d)的 14. 5% 、0%和 0% .
2郾 6摇 不同积温带两类春玉米的产量
2011年3个积温带两品种产量的差异均表现
图 2摇 不同积温带玉米灌浆期叶片 RuBP和 PEP羧化酶活性的变化
Fig. 2摇 Changes of RuBPCase and PEPCase activities in leaves of maize in the three accumulated temperature zones.
图 3摇 不同积温带玉米灌浆期叶片光合速率的变化
Fig. 3摇 Changes of photosynthetic rate (Pn) in leaves of maize in the three accumulated temperature zones.
79516 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 陈传晓等: 不同积温对春玉米灌浆期叶片光合性能的影响摇 摇 摇 摇
图 4摇 不同积温带玉米灌浆期叶片叶绿素含量的变化
Fig. 4摇 Changes of chlorophyll content in leaves of maize in the three accumulated temperature zones.
为:玉>域>芋. 其中,FD3 在域、芋积温带的产量分
别为玉积温带的 10. 0%和 12. 6% ;ZD958 在域、芋
积温带的产量分别为玉积温带的 5. 5%和 9. 9% .在
3 个积温带,ZD958 的产量均高于同积温带的 FD3
(图 5).
2郾 7摇 积温与玉米灌浆期叶片 RuBP、PEP 羧化酶活
性、光合速率和产量的相关性
将 3 个积温带 FD3 和 ZD958 在不同灌浆阶段
的活动积温分别与叶片 RuBP 羧化酶活性、PEP 羧
化酶活性、光合速率和产量进行相关性分析.结果表
明(表 2),FD3 和 ZD958 开花后 0 ~ 10 d 的活动积
温与叶片 RuBP羧化酶活性、PEP 羧化酶活性、光合
速率和产量均存在显著或极显著正相关. 在花后
20 ~ 60 d期间,FD3(抗冷型)叶片 RuBP羧化酶活性
和光合速率分别与花后 20 d和花后 20、40 d活动积
温呈极显著正相关;而 ZD958 (非抗冷型) 叶片
RuBP羧化酶活性、PEP羧化酶活性和光合速率分别
与花后 40 ~ 60 d、花后 20、50 d 和花后 30 ~ 40 d 期
间活动积温呈显著或极显著正相关. FD3 产量与
20、30、50 d 的活动积温呈显著正相关,ZD958 产量
与 30、50、60 d的活动积温呈显著正相关.
图 5摇 不同积温带两玉米品种产量的变化
Fig. 5摇 Changes of yield of two maize cultivars in the three ac鄄
cumulated temperature zones.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 温度对两类春玉米灌浆过程的影响
玉米籽粒发育期间,温度是决定籽粒灌浆速率
和灌浆持续时间的主要因素. 它通过影响胚乳细胞
分裂期长短和淀粉粒数目来影响淀粉在胚乳中的积
累速度,从而影响蔗糖卸载和淀粉的合成,最终影响
玉米籽粒的发育速度和灌浆持续时间.已有研究表
表 2摇 活动积温与玉米花后叶片 RuBP羧化酶、PEP羧化酶、光合速率和产量的相关系数
Table 2摇 Correlation coefficients between active accumulated temperature and RuBPCase, PEPCase, photosynthetic rate and
yield of two maize cultivars
品种
Cultivar
指标
Index
花后天数 Days after anthesis
0 ~ 10 10 ~ 20 20 ~ 30 30 ~ 40 40 ~ 50 50 ~ 60
丰单 3 RuBP羧化酶 RuBPCase 0. 96** 0. 98** 0. 19 -0. 18 -0. 63 -
Fengdan 3 PEP羧化酶 PEPCase 0. 95* 0. 11 -0. 58 0. 04 -0. 03 -
光合速率 Pn 0. 80* 0. 81* 0. 44 0. 91** -摇 摇 -摇 摇
产量 Yield 0. 76* 0. 85* 0. 88** 0. 48 0. 83* -摇 摇
郑单 958 RuBP羧化酶 RuBPCase 0. 87* 0. 19 -0. 33 0. 80* 0. 97** 0. 92*
Zhengdan 958 PEP羧化酶 PEPCase 0. 80* 0. 98** -0. 72 0. 62 0. 98** 0. 43
光合速率 Pn 0. 92** 0. 07 0. 82* 0. 91* -摇 -摇 摇
产量 Yield 0. 85* 0. 49 0. 83* 0. 57 0. 83* 0. 83*
* P<0. 05; **P<0. 01.
8951 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
明,在灌浆期(抽雄后 20 d),玉米植株经 10 益低温
处理 5 d,即可对生物膜系统产生直接伤害,细胞质
膜和线粒体遭到破坏,胞间连丝膨大变形、断裂,粗
糙内质网损伤或卷曲,淀粉粒破裂、变形或相互融
合,进而阻碍籽粒灌浆,降低粒重,导致减产[20] . 本
研究表明,不仅最低温度影响玉米的灌浆过程,平均
温度和活动积温同样是影响玉米灌浆过程的关键因
素,而且在最低温度、平均温度和活动积温均较低的
情况下(域、芋积温带低于第玉积温带),低温使玉
米抽雄开花延迟,灌浆持续天数延长,从而导致玉米
籽粒成熟度差、容重低,籽粒产量和品质下降.
3郾 2摇 不同积温对两类春玉米灌浆期叶片 RuBP 和
PEP羧化酶活性的影响
在玉米光合过程中,RuBP 羧化酶和 PEP 羧化
酶是决定光合作用的关键酶.其中,RuBP羧化鄄加氧
酶存在于维管束鞘细胞的叶绿体中,PEP 羧化酶存
在于叶肉细胞的细胞质中,植物体内的 RuBP 羧化
酶和 PEP 羧化酶活性均受品种特征与环境因子
(光、温、水、肥等)的影响,并对环境胁迫具有一定
的适应性[21-22] .本研究发现,不同抗冷型春玉米灌
浆期叶片 RuBP羧化酶和 PEP羧化酶活性在不同灌
浆阶段受环境温度的影响程度不同,突出表现为:
FD3 和 ZD958 叶片的 RuBP羧化酶和 PEP羧化酶活
性随灌浆进程呈双峰或单峰曲线变化,这种变化趋
势与它们对温度的敏感性不同有关. 进一步分析发
现,灌浆初期温度是影响玉米灌浆过程的主导因素,
即灌浆期 0 ~ 10 d,FD3 和 ZD958 叶片的 RuBP羧化
酶和 PEP羧化酶活性均与同期活动积温呈显著正
相关关系,说明温度是影响该时期玉米叶片 CO2同
化速率的主导因素,如果遭遇低温冷害,两类品种的
光合过程将直接受到影响;灌浆中后期,叶片 RuBP
羧化酶和 PEP 羧化酶活性与同期活动积温的关系
存在品种间差异,表现为:灌浆期 10 ~ 60 d 期间,
FD3 叶片 RuBP 羧化酶和 PEP 羧化酶活性与花后
10 ~ 20 d 期间的活动积温呈显著正相关,而 ZD958
叶片 RuBP羧化酶和 PEP 羧化酶活性与花后 40 ~
60 d期间的活动积温呈显著正相关.表明 FD3 的叶
片功能受灌浆前期(10 ~ 20 d)活动积温的影响大,
ZD958 的叶片功能受灌浆后期(40 ~ 60 d)活动积温
的影响大.并且这种特征可能决定着玉米品种的生
育期长短,即 FD3 为灌浆前期(开花后 0 ~ 20 d)叶
片 RuBP羧化酶和 PEP羧化酶活性对温度敏感的品
种,可以有效利用灌浆前期的光温资源,灌浆期光合
产物合成量多,灌浆速度快,籽粒成熟度高,在温度
限制区(黑龙江省域、芋积温带)均可以正常成熟;
而 ZD958 为灌浆后期(开花后 40 ~ 60 d)叶片 RuBP
羧化酶和 PEP 羧化酶活性对活动积温敏感性高的
品种,不能有效利用灌浆期间的光温资源,灌浆期光
合产物合成量少,灌浆速度慢,籽粒成熟度差,在温
度限制区(黑龙江省域、芋积温带)不能正常成熟.
3郾 3摇 不同积温对两类春玉米灌浆期光合速率和叶
绿素含量的影响
前人研究表明,当温度低于最适生长温度时,叶
片光合速率、光合产物运输途径、叶绿素的合成过
程、叶绿体结构以及相关酶促反应等均受到严重影
响[23],这种影响是低温通过阻碍光系统的修复能力
来实现的[24] .叶绿体是对低温响应最敏感的器官,
低温胁迫可以破坏叶绿体的结构,降低叶片中叶绿
素含量[25] .本试验也证实了上述研究结果. 即在黑
龙江省春玉米区玉、域、芋积温带,随着灌浆进程的
推进,最高温度、最低温度、平均温度和活动积温逐
渐降低,FD3 和 ZD958 叶片光合速率和叶绿素含量
呈逐渐降低趋势.其中,FD3(抗冷型)叶绿素含量在
花后 0 ~ 10 d 与最高温度呈显著正相关,40 ~ 50 d
与最低温度呈显著正相关;而 ZD958(非抗冷型)叶
绿素含量在整个灌浆期与最低温度呈显著正相关.
3郾 4摇 不同积温对两类春玉米产量的影响
玉米籽粒的干物质积累量决定于有效灌浆期长
短和籽粒灌浆强度,直接受灌浆期的温度、积温和日
照时数的影响[26],当温度低于 16 益时,玉米生理代
谢紊乱,灌浆过程基本停止. 本研究结果表明,FD3
和 ZD958 在 3 个积温带的产量变化趋势均表现为
玉>域>芋;在同一积温带,ZD958>FD3,并且 FD3 在
3 个积温带均能正常成熟,ZD958 在域、芋积温带不
能正常成熟. 进一步分析发现,FD3 和 ZD958 在 3
个积温带的开花时期不同,导致其灌浆期活动积温
不同.其中,FD3 在玉、域、芋积温带的活动积温分别
为 775. 79、697. 95 和 598. 73 益, ZD958 分别为
694郾 56、557. 59 和 462. 41 益,FD3 在 3 个积温带的
活动积温均分别高于 ZD958,并且两玉米品种灌浆
期活动积温均表现为玉>域>芋. 上述结果表明,针
对同一品种,灌浆期活动积温越高,籽粒产量越高;
对于不同的品种,灌浆期活动积温高的玉米品种籽
粒干物质积累量不一定高. 这种现象可能与品种的
增产潜力和熟性有关.
参考文献
[1]摇 Ma S鄄Q (马树庆), Xi Z鄄X (袭祝香), Wang Q (王摇
99516 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 陈传晓等: 不同积温对春玉米灌浆期叶片光合性能的影响摇 摇 摇 摇
琪). Risk evaluation of cold damage to corn in North鄄
east China. Journal of Natural Disasters (自然灾害学
报), 2003, 12(3): 137-141 (in Chinese)
[2]摇 Wang F鄄L (王福亮 ). Developing course of Hei鄄
longjiang maize production and evolvement of crop tillage
and cultivation technology. Heilongjiang Agricultural
Sciences (黑龙江农业科学), 2010(8): 163-165 ( in
Chinese)
[3]摇 Sun A鄄H (孙爱华), Zhou X鄄D (周晓东). Fundamen鄄
tal actuality of Heilongjiang maize production. Chinese
Countryside Well鄄off Technology (中国农村小康科技),
2010(7): 18-24 (in Chinese)
[4]摇 Bai C鄄Y (白彩云), Li S鄄K (李少昆), Bai J鄄H (柏军
华), et al. Characteristics of accumulated temperature
demand and its utilization of maize under different eco鄄
logical conditions in Northeast China. Chinese Journal of
Applied Ecology (应用生态学报), 2011, 22 (9):
2337-2342 (in Chinese)
[5]摇 Ma S鄄Q (马树庆), Liu Y鄄Y (刘玉英), Wang Q (王
琪). Dynamic prediction and evaluation method of
maize chilling damage. Chinese Journal of Applied
Ecology (应用生态学报), 2006, 17 (10): 1905 -
1910 (in Chinese)
[6]摇 Zhang J鄄P (张建平), Wang C鄄Y (王春乙), Zhao Y鄄
X (赵艳霞), et al. Modeling the impact of low tempe鄄
rature disaster during different development stages on
grain filling processes and yields of maize. Journal of
Northwest A&F University (Nature Science) (西北农林
科技大学学报·自然科学版), 2012, 40(9): 115-
121 (in Chinese)
[7]摇 Tao H鄄Z (陶宏征), Zhao X鄄L (赵昶灵), Li W鄄Q (李
唯奇). Photosynthetic response to low temperature in
plant. Chinese Journal of Biochemistry and Molecular Bi鄄
ology (中国生物化学与分子生物学报), 2012, 28
(6): 501-508 (in Chinese)
[8]摇 Wang Y鄄C (王迎春), Chu J鄄X (褚金翔), Sun Z鄄F
(孙忠富), et al. Study on physiological response of
maize to low temperature and comparison of frost hardi鄄
ness varieties. Chinese Agricultural Science Bulletin (中
国农学通报), 2006, 22(9): 210-212 (in Chinese)
[9]摇 Li G鄄Q (李国强), Li T鄄L (李天来), Liu A鄄Q (刘爱
群). Recovery effect of tomato leaves photosynthesis
and chloroplast ultrastructure after a short鄄term low noc鄄
turnal temperature. Chinese Journal of Applied Ecology
(应用生态学报), 2009, 20(4): 798-804 ( in Chi鄄
nese)
[10]摇 Leipner J, Fracheboud Y, Stamp P. Effect of growing
season on the photosynthetic apparatus and leaf antioxi鄄
dative defenses in two maize genotypes of different chill鄄
ing tolerance. Environmental and Experimental Botany,
1999, 42: 129-139
[11]摇 Van Heerden P, Kruger G, Loveland J, et al. Dark
chilling imposes metabolic restrictions on photosynthesis
in soybean. Plant, Cell and Environment, 2003, 26:
323-337
[12]摇 Meng Y (孟摇 英), Li M (李摇 明), Wang L鄄M (王
连敏), et al. Effects of chilling injury on maize and
correlative research. Heilongjiang Agricultural Sciences
(黑龙江农业科学), 2009 (4): 150 - 153 ( in Chi鄄
nese)
[13]摇 Ma L鄄G (马力耕), Feng F鄄S (冯福生). Effects of low
temperature and NaCl on the activity and regulatory
properties of phosphoenolpyruvate carboxylase of maize
leaves in vitro. Acta Agriculturae Boreali鄄Sinica (华北
农学报), 1993, 8(2): 54-58 (in Chinese)
[14]摇 Vu JCA, Gupta SK, Yelenosky G, et al. Cold鄄induced
changes in ribulose 1,5鄄bisphosphate carboxylase鄄oxyge鄄
nase and phosphoenolpyruvate carboxylase in citrus. En鄄
vironmental and Experimental Botany, 1995, 35: 25-31
[15]摇 Ma S鄄Q (马树庆), Wang Q (王摇 琪), Xu L鄄P (徐丽
萍), et al. Effect of accumulated temperature on maize
LAI, biomass and yield. Modern Agricultural Sciences
and Technology (现代农业科技), 2011(13): 284 -
288 (in Chinese)
[16]摇 Guo Z鄄Q (郭志强), Hou L鄄B (侯立白), Li X (李摇
霞), et al. The effects of chilling鄄resistant agents on
corn growth, physiological and biochemical changes in
low temperature stress. Journal of Maize Sciences (玉米
科学), 2008, 16(3): 82-85 (in Chinese)
[17]摇 Li H鄄S (李合生). Experimental Principle and Tech鄄
niques of Plant Physiology Biochemistry. Beijing: High鄄
er Education Press, 2005: 134-140 (in Chinese)
[18]摇 Shi J鄄N (施教耐), Wu M鄄X (吴敏贤), Zha J鄄J (查
静娟). Studies on plant phosphoenolpyruvate carboxyl鄄
ase. I. Separation and properties of PEP carboxylase
isoenzymes. Plant Physiology Journal (植物生理学
报), 1979, 5(2): 225-235 (in Chinese)
[19]摇 Zhang Z鄄L (张志良), Qu W鄄Q (瞿伟青). Laboratory
Manual of Plant Physiology. Beijing: Higher Education
Press, 2004: 67-70 (in Chinese)
[20]摇 Zhang Y (张摇 毅), Dai J鄄Y (戴俊英), Su Z鄄S (苏正
淑). Chilling injure of kernel of maize plant stressed at
filling stage. Acta Agronomica Sinica (作物学报),
1995, 21(1): 71-75 (in Chinese)
[21]摇 Cao Y (曹摇 旸), Cai S鄄B (蔡士宾), Yan J鄄M (严建
民), et al. Response of leaf RuBPCase activity to wa鄄
terlogging and parental effect analysis in wheat. Acta Ag鄄
ronomica Sinica (作物学报), 1997, 23(1): 102-106
(in Chinese)
[22]摇 Chen Q鄄J (陈青君), Zhang F鄄M (张福墁), Wang Y鄄
J (王永健), et al. Influence of critical low temperature
and poor light on photosynthesis characters and enzyme
variance of cucumber. Acta Agriculturae Boreali鄄Sinica
(华北农学报), 2003, 18(4): 31-34 (in Chinese)
[23]摇 Su Z鄄S (苏正淑), Zhang Y (张摇 毅), Zheng B (郑
波). Effect of low temperature on photosynthesis, leaf
areas and yield of maize. Liaoning Agricultural Sciences
(辽宁农业科学), 1990(5): 22-24 (in Chinese)
[24]摇 Starck ZK, Niemyska B, Bogdan J, et al. Response of
tomato plants to chilling stress in association with nutri鄄
ent or phosphorus starvation. Plant and Soil, 2000,
226: 99-106
[25]摇 Krol M, Hurry VM, Maxwell DP, et al. Low growth
temperature inhibition of photosynthesis in cotyledons of
jack pine seedlings (Pinus banksiana) is due to im鄄
paired chloroplast development. Canadian Journal of
Botany, 2002, 80: 1042-1051
[26]摇 Yu Z鄄F (余肇福), Gao M鄄Z (高妙贞), Yang Z鄄W
(杨志伟). The critical stage and poor鄄development
type of chilling injury in corn. Journal of Northeast Agri鄄
cultural University (东北农业大学学报), 1985, 16
(3): 46-52 (in Chinese)
作者简介摇 陈传晓,女,1982 年生,硕士研究生.主要从事作
物高产栽培生理与化学调控研究. E鄄mail: xiaoxiao. 03@ 163.
com
责任编辑摇 张凤丽
0061 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷