全 文 ：雪被斑块对川西亚高山冷杉林土壤
氮转化酶活性的影响*
熊摇 莉摇 徐振锋摇 吴福忠摇 杨万勤**摇 殷摇 睿摇 李志萍摇 苟小林摇 唐仕姗
(四川农业大学生态林业研究所林业生态工程重点实验室, 成都 611130)
摘摇 要摇 在 2012 和 2013 年冬季雪被形成的 3 个关键时期(雪被形成期、稳定期和消融期),
测定川西亚高山岷江冷杉林 3 类雪被斑块(厚雪被斑块、中厚度雪被斑块和浅雪被斑块)土壤
有机层和矿质土壤层的脲酶、硝酸还原酶和亚硝酸还原酶活性特征.结果表明: 整个冬季,厚
雪被斑块土壤温度比中厚度雪被斑块和浅雪被斑块土壤温度分别增加 46. 2%和 26. 2% ,浅
雪被斑块的 3 种土壤氮转化酶活性是厚雪被斑块的 0. 8 ~ 3. 9 倍.在雪被形成期和消融期,浅
雪被斑块显著增加了土壤有机层和矿质土壤层 3 种氮转化酶活性;而在雪被稳定期,中厚度
雪被斑块或厚雪被斑块土壤具有较高的氮转化酶活性,但与浅雪被斑块的土壤氮转化酶活性
差异均不显著;整个冬季,雪被对土壤氮转化酶活性的影响与采样时期、土壤层次和酶种类有
关;3 种土壤氮转化酶活性在整个冬季均具有明显动态变化;土壤有机层的氮转化酶活性显著
高于矿质土壤层;脲酶、硝酸还原酶和亚硝酸还原酶活性与温度、水分密切相关.短期内气候
变暖情景下冬季雪被减少可能提高土壤氮转化酶活性,进而加速了亚高山森林冬季土壤氮转
化过程.
关键词摇 雪被摇 土壤氮转化酶摇 关键时期摇 亚高山森林
*国家自然科学基金项目(31170423,31200474,31270498,31000213)、“十二五冶国家科技支撑计划项目(2011BAC09B05)、四川省杰出青年学
术与技术带头人培育项目(2012JQ0008,012JQ0059)和中国博士后科学基金项目(2012T50782,2013M540714)资助.
**通讯作者. E鄄mail: scyangwq@ 163. com
2013鄄07鄄25 收稿,2014鄄02鄄19 接受.
文章编号摇 1001-9332(2014)05-1293-07摇 中图分类号摇 Q938,Q948摇 文献标识码摇 A
Effects of snow pack on soil nitrogen transformation enzyme activities in a subalpine Abies
faxioniana forest of western Sichuan, China. XIONG Li, XU Zhen鄄feng, WU Fu鄄zhong, YANG
Wan鄄qin, YIN Rui, LI Zhi鄄ping, GOU Xiao鄄lin, TANG Shi鄄shan (Key Laboratory of Ecological
Forestry Engineering, Institute of Ecology & Forestry, Sichuan Agricultural University, Chengdu
611130, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(5): 1293-1299.
Abstract: This study characterized the dynamics of the activities of urease, nitrate reductase and
nitrite reductase in both soil organic layer and mineral soil layer under three depths of snow pack
(deep snowpack, moderate snowpack and shallow snowpack) over the three critical periods (snow
formed period, snow stable period, and snow melt period) in the subalpine Abies faxoniana forest of
western Sichuan in the winter of 2012 and 2013. Throughout the winter, soil temperature under
deep snowpack increased by 46. 2% and 26. 2% , respectively in comparison with moderate snow鄄
pack and shallow snowpack. In general, the three nitrogen鄄related soil enzyme activities under shal鄄
low snowpack were 0. 8 to 3. 9 times of those under deep snowpack during the winter. In the begin鄄
ning and thawing periods of seasonal snow pack, shallow snowpack significantly increased the activ鄄
ities of urease, nitrate and nitrite reductase enzyme in both soil organic layer and mineral soil layer.
Although the activities of the studied enzymes in soil organic layer and mineral soil layer were ob鄄
served to be higher than those under deep鄄 and moderate snowpacks in deep winter, no significant
difference was found under the three snow packs. Meanwhile, the effects of snowpack on the activi鄄
ties of the measured enzymes were related with season, soil layer and enzyme type. Significant vari鄄
ations of the activities of nitrogen鄄related enzymes were found in three critical periods over the win鄄
ter, and the three measured soil enzymes were significantly higher in organic layer than in mineral
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 5 月摇 第 25 卷摇 第 5 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, May 2014, 25(5): 1293-1299
layer. In addition, the activities of the three measured soil enzymes were closely related with tem鄄
perature and moisture in soils. In conclusion, the decrease of snow pack induced by winter warming
might increase the activities of soil enzymes related with nitrogen transformation and further stimu鄄
late the process of wintertime nitrogen transformation in soils of the subalpine forest.
Key words: snow pack; soil nitrogen transformation enzymes; critical periods; subalpine forest.
摇 摇 土壤酶是土壤生物化学代谢过程的重要参与
者,在土壤生态系统的物质循环和能量流动方面具
有重要作用,但其活性受土壤理化性质和水热条件
调控[1] .研究表明,冬季雪被的绝热作用不仅可以
防止或减少土壤深度冻结,积雪也为冬季生物生长
过程提供了水分和能量,与其他非生物因子共同调
节着森林土壤生态过程[2-3] . 目前有关雪被对亚高
山森林冬季土壤酶活性的影响研究较少,限制了对
冬季土壤生态过程的认识.
全球中高纬度和高海拔地区普遍存在季节性雪
被现象[4],而高山原始森林由于林窗、风力、集流及
微地形的影响普遍存在雪被覆盖厚度和持续时间明
显不同的雪被斑块[5] . 雪被厚度与雪被的绝热效
应、土壤冻融循环和冻结强度密切相关[6];雪被的
形成期、稳定期和消融期具有不同的内部环境和冻
融作用[7-9] .因此,雪被形成不同时期及雪被厚度变
化都可能对高寒森林土壤氮转化酶产生显著影响,
导致土壤氮组分库和氮转化过程发生改变[2,10-11] .
而全球气候变暖的趋势使高寒地区季节性雪被减少
或消失,导致土壤经受更为广泛和频繁的冻融交替
作用[12-13],可能极大地提高或降低土壤氮转化酶活
性,这种变化势必会对亚高山生态系统的土壤氮水
平及其转化过程产生深刻而复杂的影响.
川西亚高山森林位于青藏高原东缘,是全球变
化的敏感地带.该地区具有明显的季节性雪被覆盖
现象,其覆雪时间可长达 4 ~ 6 个月[14-15],冬季亚高
山森林存在雪被厚度不同的雪被斑块[5,16],为试验
提供了天然平台.为此,本研究通过川西亚高山森林
天然雪被斑块模拟未来气候变化所导致的雪况变
化,探讨了亚高山森林 3 种土壤氮转化酶对雪被斑
块的响应,为深入认识亚高山森林冬季土壤氮动态
及其对气候变化的响应提供基础数据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区域概况
研究区位于四川省阿坝州理县毕棚沟自然保护
区(31毅 14忆—31毅 19忆 N,102毅 53忆—102毅 57忆 E,海拔
2458 ~ 4619 m).地处青藏高原鄄四川盆地的过渡地
带,四姑娘山北麓,属丹巴鄄松潘半湿润气候,年均温
2 ~ 4 益,最高气温 23. 7 益,最低气温-18. 1 益;年
均降水量 850 mm,降雨主要分布在 5—6 月.研究区
季节性雪被期长达 5 ~ 6 个月,降雪一般发生在 10
月下旬或 11 月上旬,稳定性雪被形成时间为 11 月
下旬至翌年 3 月上旬,3 月中旬雪被开始融化(具体
时间因海拔和坡向而异). 土壤有机层具有较厚的
雏形土,主要林型有岷江冷杉(Abies faxoniana)原始
林、岷江冷杉鄄红桦(Betula albo鄄sinensis)混交林和岷
江冷杉次生林;林下灌木主要有箭竹 ( Fargesia
spathacea)、高山杜鹃(Rhododendron delavayi)、三颗
针(Berberis sargentiana)、红毛花楸( Sorbus rufopilo鄄
sa)、沙棘(Hippophae rhamnoides)和扁刺蔷薇(Rosa
sweginzowii)等;草本植物主要有蟹甲草(Cacalia for鄄
restii)、高山冷蕨(Cystopteris montana)、苔草(Vittaria
flexuosa)和莎草(Schizaea digitata)等.
1郾 2摇 试验设计
选取岷江冷杉原始林(102毅56忆 E,31毅18忆 N,海
拔 3035 m)为试验样地,样地土层浅薄,土壤为酸性
湿润雏形土.依据对森林群落林冠的前期调查和非
生长季节冬季雪被监测情况,以及 2012 年冬季初期
雪被在林内的分布格局和盛行风对冬季降雪的再分
配而随机选取 3 类雪被斑块,即厚雪被斑块( deep
snowpack, DS)、中厚度雪被斑块(middle snowpack,
MS)和浅雪被斑块(shallow snowpack, SS). 每类雪
被斑块设置 5 m伊5 m样方 3 个.该林分位于河岸地
带,坡度<5毅,各雪被斑块地形地貌相似,土壤条件
相对一致. 2012 年 11 月中旬—2013 年 3 月中旬对
各雪被斑块的雪被厚度进行测量,结果见图 1.
1郾 3摇 样品采集与测定
在雪被形成初期(11 月中旬,SFP)、雪被稳定期
(12 月下旬,SSP)和雪被融化期(3 月上旬,SMP)3
个时期采集土壤样品.分别采集厚雪被斑块、中厚度
雪被斑块和浅雪被斑块雪被覆盖下土壤有机层
(0 ~ 5 cm)和矿质土壤层(5 ~ 15 cm)的土壤样品.
每个样方取样 3 次,混合.将样品装入冰盒,24 h 内
运回实验室,去掉石块、动植物残体和根系后,过
2 mm筛,混匀装入保鲜袋,贮于 4 益的冰箱中待测.
4921 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 1摇 川西亚高山森林各雪被斑块的雪被厚度
Fig. 1摇 Snow depth of each snow pack in the subalpine forest in
western Sichuan.
DS: 厚雪被斑块 Deep snow pack; MS: 中厚度雪被斑块 Middle snow
pack; SS: 浅雪被斑块 Shallow snow pack. 下同 The same below. 不同
小写字母表示不同雪被斑块间差异显著 Different small letters indica鄄
ted significant difference among different snow packs.
摇 摇 土壤含水量测定使用烘干法(105 益,24 h).土
壤脲酶活性测定参考关松荫[17]的方法;土壤反硝化
酶(硝酸还原酶、亚硝酸还原酶)活性测定采用武志
杰等[18-19]的方法.土壤脲酶活性采用脲素比色法测
定,一个酶活单位(EU)以 1 g 土壤在 37 益条件下
24 h内反应水解产生的氨氮毫克数表示.土壤硝酸
还原酶和亚硝酸还原酶活性用苯磺酸鄄醋酸鄄琢鄄萘胺
比色法测定,其中,硝酸还原酶一个酶活单位(EU)
以 1 kg 土壤在 30 益条件下 24 h 内还原产生的
NO2 -的毫克数表示;亚硝酸还原酶一个酶活单位
(EU)以 1 kg土壤在 30 益条件下 24 h 内还原减少
的 NO2 -的毫克数表示.
1郾 4摇 环境因子监测
于 2012 年 11 月中旬,在林内地面 1. 5 m 处和
土壤深度 5 cm处分别安置一个纽扣式温度传感器
( DS1921鄄F5 #, Maxim / Dallas Semiconductor Inc. ,
USA),连续监测空气温度和土壤温度,每 1 h记录 1
次数据.
1郾 5摇 数据处理
采用 SPSS 16. 0 软件对数据进行统计分析. 采
用重复测量方差分析(repeated measures ANOVA)检
验不同处理、采样时间和土壤层次及其交互作用对
土壤氮转化酶活性的影响,采用单因素方差分析
(one鄄way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)检验各
变量在不同雪被斑块或采样时间的差异,显著性水
平设为 琢=0. 05.采用 Pearson 相关系数评价土壤氮
转化酶与雪被厚度、土壤温度和土壤水分的相关
关系.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 冬季各雪被斑块土壤含水量动态变化
由图 2 可以看出,冬季 3 类雪被斑块 5 cm土壤
深处日均温度变化趋势基本一致,均表现为先下降
后上升,且土壤温度变化略滞后于气温的变化.在雪
被稳定期(2012 年 12 月底—2013 年 2 月上旬),厚
雪被斑块日均土温稳定在-1 益左右,中厚度雪被斑
块和浅雪斑斑块日均土壤温度先降至冬季最低温
(-1. 75 和-2. 65 益),然后逐渐上升. 整个冬季,3
类雪被斑块平均土壤温度大小为厚雪被斑块
(-0. 57 益)>中厚度雪被斑块(-0. 65 益) >浅雪斑
斑块(-0. 82 益). 其中,以浅雪斑斑块土壤温度变
化幅度最大,中厚度雪被斑块次之,厚雪被斑块土壤
温度相对稳定.
摇 摇 整个冬季,厚雪被斑块各土层土壤含水量呈先
升高后下降的趋势,中厚度雪被斑块和浅雪被斑块
各土层土壤含水量呈持续上升趋势(图 3). 在雪被
形成期和消融期,土壤有机层和矿质土壤层含水量
均表现为浅雪被斑块>中厚度雪被斑块>厚雪被斑
块,雪被稳定期则以厚雪被斑块土壤含水量最高. 3
类雪被斑块在不同时期土壤含水量均表现为土壤有
机层明显高于矿质土壤层. 3 类雪被斑块的土壤有
机层含水量为 42郾 1% ~ 61郾 5% ,矿质土壤层含水量
为 30. 8% ~56. 4% .土壤有机层和矿质土壤层含水
量均以厚雪被斑块和浅雪被斑块的变化幅度最大.
图 2摇 川西亚高山森林各雪被斑块气温和土壤温度动态
Fig. 2摇 Dynamics of air and soil temperature of each snow pack
in subalpine forests of western Sichuan.
59215 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 熊摇 莉等: 雪被斑块对川西亚高山冷杉林土壤氮转化酶活性的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 川西亚高山森林各雪被斑块土壤水分、土壤脲酶活性、土壤硝酸还原酶活性和土壤亚硝酸还原酶活性动态
Fig. 3摇 Dynamics of soil moisture, soil urease activity, soil nitrate reductase activity and soil nitrite reductase activity of each snow
pack in the subalpine forest of western Sichuan.
SBP: 雪被形成初期 Snow pack beginning period; SSP: 雪被稳定期 Snow pack stable period; STP: 雪被融化期 Snow pack thawing period. 玉:土壤
有机层 Soil organic layer; 域:土壤矿质层 Soil mineral layer.不同小写字母表示雪被斑块间差异显著,不同大写字母表示时期间差异显著(P<
0郾 05) Different small letters indicated significant difference among snow packs, and different capital letters indicated significant difference among periods
at 0郾 05 level.
2郾 2摇 雪被斑块对土壤脲酶活性的影响
厚雪被斑块土壤有机层和矿质土壤层脲酶活性
均呈连续上升的趋势,中厚度雪被斑块则呈先降低
后升高的趋势,并均在雪被消融期达到最高值(图
3).由表 1 可以看出,土壤有机层脲酶活性显著高
于矿质土壤层;雪被斑块、土壤层次、采样时间及其
交互作用对脲酶活性均有显著影响. 脲酶活性与温
度、水分均呈显著正相关(表 2).在雪被形成期和消
融期,各土层脲酶活性均是浅雪被斑块显著高于厚
雪被斑块;在雪被稳定期,雪被斑块对各土层的脲酶
活性均无显著影响(图 3);在整个冬季,浅雪被斑块
土壤有机层和矿质土壤层的脲酶活性是厚雪被斑块
的 0. 9 ~ 3. 4 倍.
2郾 3摇 雪被斑块对土壤硝酸还原酶活性的影响
由图 3 可以看出,不同雪被斑块土壤有机层和
矿质土壤层的硝酸还原酶活性均呈先下降后升高的
趋势,且各土层硝酸还原酶活性在整个冬季的变化
幅度均以浅雪被斑块较大;浅雪被斑块土壤硝酸还
原酶活性是厚雪被斑块的 0. 8 ~ 3. 9 倍.土壤有机层
硝酸还原酶活性显著高于矿质土壤层,雪被斑块、土
壤层次、采样时间及交互作用对硝酸还原酶有显著
影响(表 1).硝酸还原酶活性与土壤温度、水分均呈
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表 1摇 雪被斑块、采样时间和土层对土壤氮转化酶活性的影响
Table 1摇 Effects of snow pack, sampling time and soil layer on soil nitrogen transformation enzyme activities
变异来源
Variation
source
df 脲酶
Urease
F P
硝酸还原酶
Nitrate reductase
F P
亚硝酸还原酶
Nitrite reductase
F P
T 2 19. 79 <0. 001 2. 66 0. 011 10. 66 0. 002
D 2 155. 08 <0. 001 27. 69 <0. 001 9. 02 <0. 001
L 1 174. 17 <0. 001 41. 42 <0. 001 71. 31 <0. 001
T伊D 4 12. 04 <0. 001 5. 67 0. 002 2. 72 0. 050
T伊L 2 0. 05 0. 951 0. 86 0. 153 1. 36 0. 294
D伊L 2 18. 62 <0. 001 4. 39 0. 024 0. 32 0. 732
T伊D伊L 4 3. 41 0. 024 3. 12 0. 033 0. 82 0. 524
T: 雪被斑块 Snow pack; D: 采样时间 Sampling time; L: 土层 Soil layer.
表 2摇 土壤酶活性与雪被厚度、土壤温度和土壤水分的相关
系数
Table 2摇 Correlation coefficients between soil enzyme activ鄄
ities and snow depth, soil temperature and water content
变量
Variation
脲酶
Urease
硝酸还原酶
Nitrate
reductase
亚硝酸还原酶
Nitrite
reductase
雪被厚度
Snow depth
-0. 167 -0. 334 -0. 180
土壤温度
Soil temperature
0. 332* 0. 618** -0. 232
土壤水分
Soil water
0. 729** 0. 612** 0. 803**
*P<0. 05; **P<0. 01.
显著正相关(表 2).在雪被形成期和雪被消融期,各
土层硝酸还原酶活性总体表现为浅雪被斑块显著高
于中厚度雪被斑块(雪被形成初期的矿质土壤层除
外).在雪被稳定期,雪被斑块对各土层硝酸还原酶
活性均无显著影响(图 3).
2郾 4摇 雪被斑块对土壤亚硝酸还原酶活性的影响
不同雪被斑块土壤有机层和矿质层的亚硝酸还
原酶活性均表现为先升高后降低的趋势,这与硝酸
还原酶活性的变化规律相反,且整个冬季亚硝酸还
原酶活性变化幅度以厚雪被斑块变化最大(图 3).
雪被斑块对亚硝酸还原酶活性有显著影响,土壤有
机层亚硝酸还原酶活性显著高于矿质土壤层(表
1).在雪被形成期和消融期,土壤有机层和矿质土
壤层亚硝酸还原酶活性均表现为浅雪被斑块和中厚
度雪被斑块显著高于厚雪被斑块(雪被融化期的矿
质土壤层除外);在雪被稳定期,3 种雪被斑块各土
层亚硝酸还原酶活性无显著差异. 亚硝酸还原酶活
性与水分呈显著正相关,与温度相关性不显著
(表 2).
3摇 讨摇 摇 论
土壤酶在土壤生态系统的物质循环和能量流动
方面起重要作用[1],是土壤生物和非生物环境变化
的“感应器冶 [20] .本研究中,雪被斑块在雪被形成初
期、雪被稳定期和雪被融化期具有不同的土壤水热
动态,从而对土壤氮转化酶活性产生不同程度的影
响.在雪被形成期和消融期,浅雪被斑块明显提高了
土壤有机层和矿质土壤层脲酶和反硝化酶活性,这
是因为在雪被形成初期和消融期缺乏雪被的保温和
绝缘作用,导致微生物大量死亡,从而释放大量酶进
入土壤中,因而具有较高的酶活性. 在雪被稳定期,
受雪被的保温作用,厚雪被斑块和中厚度雪被斑块
具有相对较高且稳定的土壤温度,有利于土壤生物
的生长繁衍[14,21],因而具有相对较高的土壤氮转化
酶活性.表明川西亚高山森林土壤氮转化酶活性对
雪被斑块的响应与雪被的形成、稳定和消融有关.
脲酶是土壤氮转化的关键酶,是林木氮素的直
接来源,对土壤氮素损失有重要影响[17] . 本研究表
明,土壤脲酶活性对雪被斑块的响应随着雪被形成、
稳定和消融而变化,在雪被稳定期,较厚的雪被斑块
下具有较高的土壤脲酶活性,而在雪被形成期和消
融期,较薄的雪被斑块下具有较高的土壤脲酶活性.
这是因为在雪被稳定期,较厚的雪被斑块下具有相
对较高且稳定的温度和水分含量,有利于无脊椎动
物、微生物和根系活动[8,22-26],从而提高了土壤脲酶
活性.但在雪被形成期和消融期,因缺乏雪被的保温
和绝缘作用,土壤温度变化幅度较大,土壤强烈的冻
融交替作用破坏了土壤团聚体,杀死部分土壤微生
物和动物,促进凋落物分解,增加酶底物的有效性,
从而提高了土壤脲酶活性[27-29] . 此外,由于土壤有
机层的有机碳含量较高[27],土壤微生物、动物和植
物根系的活动更为强烈[22],并且直接应力于外界环
境变化,因此土壤有机层脲酶活性更高.
土壤反硝化酶是土壤氮素反硝化过程的重要参
与者,在厌氧条件下,异养反硝化细菌以氮氧化物为
最终电子受体,有机碳为电子供体,从而在土壤反硝
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化酶催化作用下进行电子传递氧化磷酸化作用[30],
产生对臭氧层有害的温室气体 N2O.有研究发现,反
硝化酶与 N2O 有显著正相关关系[31],频繁的冻融
交替会加强 N2O 的释放[12],这与本研究中浅雪被
斑块反硝化酶活性在雪被形成期和消融期较高相吻
合.反硝化酶活性主要受土壤温度、水分、氧气、底物
浓度和有机碳含量等因素影响[32-33],而这些因素又
与冻融循环、冻结强度和雪被厚度密切相关[6,8],它
们主要通过影响反硝化微生物来调控反硝化速率和
反硝化酶的生成[34] . 本研究中,雪被斑块对土壤反
硝化酶的影响主要受到以上因素的综合调控.首先,
温度和水分是影响土壤酶活性的两个关键环境因
子[1] .在雪被形成期和消融期,浅雪被斑块土壤覆
雪较薄,土温变化幅度比厚雪被斑块变化幅度大,强
烈的冻融循环导致土壤渗透性较好,雪融水易于进
入土壤,保障了较优的土壤水热环境,刺激反硝化微
生物代谢活动,提高反硝化酶活性.此外,本研究中,
硝酸还原酶和亚硝酸还原酶活性与温度和水分具有
不同的相关性,可能是因为不同土壤酶受控于不同
的土壤微生物群落,不同的微生物群落对水热条件
的敏感性存在一定差异[22] . 其次,氧气是土壤反硝
化酶活性的限制因子. 浅雪被斑块土壤频繁的冻融
循环使土壤容重降低,导水率增大,且冻结的土壤颗
粒表面由于覆盖了一层薄冰膜导致土壤通透性下
降,阻碍氧气进入,而土壤内部生物呼吸又消耗掉一
部分氧气,导致土壤处于厌氧环境,从而提高土壤反
硝化酶活性[30] . 第三,土壤有机质是酶促底物的主
要供源,是微生物、土壤反硝化酶和矿物质的有机载
体和电子供体.而浅雪被斑块的土温日波动剧烈,频
繁的冻融作用改变土壤团聚体大小和稳定性,使其
破碎并释放大量活性有机碳,还会造成部分植物根
系死亡,促进其残体的腐烂和降解,进而加快土壤碳
氮循环速率,提供大量供反硝化酶利用的养分和有
机碳源[35-36],且浅雪被斑块较高的土壤含水量可在
一定程度上增加反硝化酶所需养分和有机碳源的可
利用性.第四,土壤微生物是土壤反硝化酶的直接来
源,反硝化酶的生成与活性均受到土壤微生物的种
类、数量和群落结构的影响.冻融循环杀死土壤中部
分微生物并释放碳氮等营养物质,增强残余微生物
活性,促进了反硝化基因的表达[37],还可促进胞内
酶向土壤中释放,这在一定程度上可合成并提高反
硝化酶活性.本研究还发现,在雪被稳定期,厚或中
厚度雪被斑块的反硝化酶活性比浅雪被斑块高,但
差异不显著.其主要原因可能是上述因子的交互作
用通过对反硝化微生物的影响来调控反硝化酶的合
成与活性高低[34] . 此外,土壤反硝化酶不但具有空
间异质性,还具有时间异质性,表现为硝酸还原酶和
亚硝酸还原酶活性均具有明显的动态变化,但变化
趋势不同.白红英等[33]研究发现,干旱半干旱地区
小麦田 0 ~ 5 cm土层土壤硝酸还原酶活性与相应土
层土壤亚硝酸还原酶活性呈显著正相关,这与本研
究结果有所不同.
综上所述,川西亚高山冷杉林冬季土壤氮转化
酶活性对雪被斑块的响应与雪被的形成和消融过程
密切相关.短期内,气候变暖情景下冬季雪被减少将
改变不同关键时期土壤氮转化酶活性,从而影响不
同关键时期的土壤氮素循环.
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作者简介摇 熊摇 莉,女,1988 年生,硕士研究生.主要从事土
壤生态研究. E鄄mail: 676697244@ qq. com
责任编辑摇 孙摇 菊
99215 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 熊摇 莉等: 雪被斑块对川西亚高山冷杉林土壤氮转化酶活性的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇