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Effects of biological soil crust at different succession stages in hilly region of Loess Plateau on soil CO2 flux.

黄土丘陵区不同演替阶段生物结皮对土壤CO2通量的影响


生物结皮是土壤表面具有光合活性的致密复合层,是土气界面CO2通量的影响因子之一.本文采用改进的Li-8100土壤碳通量测量系统,研究了黄土丘陵区退耕地上不同演替阶段生物结皮对土壤CO2通量的影响.结果表明: 光照条件下,生物结皮土壤CO2通量较除去生物结皮显著下降,其中藻结皮和藓结皮分别下降了92%和305%;生物结皮对土壤CO2通量的降低程度与其生物组成和生物量有关,深色藻结皮和藓结皮土壤CO2通量较裸地分别降低了141%和484%.生物结皮土壤CO2通量的日变化呈降低-升高-降低的趋势,而裸地CO2通量日变化趋势为单峰曲线,藻结皮、藓结皮的碳吸收峰值分别出现在8:00和9:00前后,其CO2通量分别为0.13和-1.02 μmol CO2·m-2·s-1;藻结皮24 h CO2通量排放总量较裸地增加7.7%,而藓结皮减少了29.6%.生物结皮对土壤CO2通量的影响显著,在评价退耕地土壤碳循环时,应考虑生物结皮的影响.

Biological soil crust (biocrust) is a compact complex layer of soil, which has photosynthetic activity and is one of the factors affecting the CO2 flux of soilatmosphere interface. In this paper, the soil CO2 flux under the effects of biocrust at different succession stages on the re-vegetated grassland in the hilly region of Loess Plateau was measured by a modified LI-8100 automated CO2 flux system. Under light condition, the soil CO2 flux under effects of cyanobacteria crust and moss crust was significantly decreased by 92% and 305%, respectively, as compared with the flux without the effects of the biocrusts. The decrement of the soil CO2 flux by the biocrusts was related to the biocrusts components and their biomass. Under the effects of dark colored cyanobacteria crust and moss crust, the soil CO2 flux was decreased by 141% and 484%, respectively, as compared with that in bare land. The diurnal curve of soil CO2 flux under effects of biocrusts presented a trend of ‘droprisedrop’, with the maximum carbon uptake under effects of cyanobacteria crust and moss crust being 0.13and -1.02 μmol CO2·m-2·s-1 and occurred at about 8:00 and 9:00 am, respectively, while that in bare land was unimodal. In a day (24 h), the total CO2 flux under effects of cyanobacteria crust was increased by 7.7%, while that under effects of moss crust was decreased by 29.6%, as compared with the total CO2 flux in bare land. This study suggested that in the hilly region of Loess Plateau, biocrust had significant effects on soil CO2 flux, which should be taken into consideration when assessing the carbon budget of the ‘Grain for Green’ eco-project.


全 文 :黄土丘陵区不同演替阶段生物结皮
对土壤 CO2通量的影响
*
王爱国1,2 摇 赵允格2 摇 许明祥1,2**摇 杨丽娜2,3 摇 明摇 姣2,3
( 1西北农林科技大学林学院, 陕西杨凌 712100; 2西北农林科技大学水土保持研究所黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点
实验室, 陕西杨凌 712100; 3中国科学院大学, 北京 100049)
摘摇 要摇 生物结皮是土壤表面具有光合活性的致密复合层,是土鄄气界面 CO2通量的影响因子
之一.本文采用改进的 Li鄄8100 土壤碳通量测量系统,研究了黄土丘陵区退耕地上不同演替阶
段生物结皮对土壤 CO2通量的影响.结果表明: 光照条件下,生物结皮土壤 CO2通量较除去生
物结皮显著下降,其中藻结皮和藓结皮分别下降了 92%和 305% ;生物结皮对土壤 CO2通量的
降低程度与其生物组成和生物量有关,深色藻结皮和藓结皮土壤 CO2通量较裸地分别降低了
141%和 484% .生物结皮土壤 CO2通量的日变化呈降低-升高-降低的趋势,而裸地 CO2通量
日变化趋势为单峰曲线,藻结皮、藓结皮的碳吸收峰值分别出现在 8:00 和 9:00 前后,其 CO2
通量分别为 0. 13 和-1. 02 滋mol CO2·m-2·s-1;藻结皮 24 h CO2通量排放总量较裸地增加
7郾 7% ,而藓结皮减少了 29. 6% .生物结皮对土壤 CO2通量的影响显著,在评价退耕地土壤碳
循环时,应考虑生物结皮的影响.
关键词摇 生物结皮摇 土壤 CO2 通量摇 演替摇 黄土丘陵区
*国家自然科学基金项目(41171422, 40971174)、中国科学院战略性先导专项(XDA05050504)和中国科学院知识创新工程重要方向性项目
(KZCX2鄄YW鄄443)资助.
**通讯作者. E鄄mail: xumx@nwsuaf. edu. cn
2012鄄06鄄11 收稿,2012鄄12鄄21 接受.
文章编号摇 1001-9332(2013)03-0659-08摇 中图分类号摇 Q148; S154. 1摇 文献标识码摇 A
Effects of biological soil crust at different succession stages in hilly region of Loess Plateau on
soil CO2 flux. WANG Ai鄄guo1,2, ZHAO Yun鄄ge2, XU Ming鄄xiang1,2, YANG Li鄄na2,3, MING
Jiao2,3 ( 1College of Forestry, Northwest A&F University, Yangling 712100, Shaanxi, China; 2State
Key Laboratory of Soil Erosion and Dry鄄land Farming on the Loess Plateau, Institute of Soil and Wa鄄
ter Conservation, Northwest A&F University, Yangling 712100, Shaanxi, China; 3Graduate Univer鄄
sity of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(3):
659-666.
Abstract: Biological soil crust (biocrust) is a compact complex layer of soil, which has photosyn鄄
thetic activity and is one of the factors affecting the CO2 flux of soil鄄atmosphere interface. In this pa鄄
per, the soil CO2 flux under the effects of biocrust at different succession stages on the re鄄vegetated
grassland in the hilly region of Loess Plateau was measured by a modified LI鄄8100 automated CO2
flux system. Under light condition, the soil CO2 flux under effects of cyanobacteria crust and moss
crust was significantly decreased by 92% and 305% , respectively, as compared with the flux with鄄
out the effects of the biocrusts. The decrement of the soil CO2 flux by the biocrusts was related to
the biocrusts components and their biomass. Under the effects of dark colored cyanobacteria crust
and moss crust, the soil CO2 flux was decreased by 141% and 484% , respectively, as compared
with that in bare land. The diurnal curve of soil CO2 flux under effects of biocrusts presented a trend
of ‘drop鄄rise鄄drop爷, with the maximum carbon uptake under effects of cyanobacteria crust and moss
crust being 0. 13 and -1. 02 滋mol CO2·m-2·s-1 and occurred at about 8:00 and 9:00 am, re鄄
spectively, while that in bare land was unimodal. In a day (24 h), the total CO2 flux under effects
of cyanobacteria crust was increased by 7. 7% , while that under effects of moss crust was decreased
by 29. 6% , as compared with the total CO2 flux in bare land. This study suggested that in the hilly
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 3 月摇 第 24 卷摇 第 3 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Mar. 2013,24(3): 659-666
region of Loess Plateau, biocrust had significant effects on soil CO2 flux, which should be taken into
consideration when assessing the carbon budget of the ‘Grain for Green爷 eco鄄project.
Key words: biological soil crust; soil CO2 flux; succession; hilly region of Loess Plateau.
摇 摇 土壤 CO2 通量是调控陆地生态系统碳循环的
关键过程,也是评价土壤鄄大气碳平衡的一个重要指
标[1-2] .生物土壤结皮(简称生物结皮)是由生长于
土壤表层或表面的藻类、藓类植物及土壤微生物等
与土壤相互作用形成的有机致密复合体,具有增强
土壤稳定性、维持土壤和植被之间水分平衡、影响维
管植物种子萌发、增加土壤养分等重要生态功
能[3-5] .同时,作为土壤与大气之间的界面层,生物
结皮可能影响着土壤呼吸作用[6-8],成为干旱半干
旱生态系统土壤 CO2 通量的影响因子之一[9] .
目前有关生物结皮对土壤 CO2 通量影响的研
究,主要开展于极地苔原区[10]、以色列的内盖夫沙
漠[11]、美国西部的科罗拉多高原以及西南部的莫哈
维沙漠[12-13]等极地和干旱荒漠等地区.多数研究侧
重于单一的生物结皮有机体而非复杂的生物结皮群
落[4,13-15],所得结论也不尽相同. 一些学者认为,生
物结皮增加了土壤对大气的碳排放[6-7],另一些学
者则认为,生物结皮减少了土壤的碳排放[16-19] . 此
外,干旱半干旱生态系统土壤 CO2 通量的研究多数
是在忽略或除去地表覆盖层后在遮光条件下测定
的[20-21] .然而,作为一种有光合活性的重要地表覆
盖层,生物结皮在光照条件下可能对土鄄气界面碳交
换存在重要的影响[16-19,22],传统土壤呼吸的遮光处
理可能忽略了其光合固碳活性[23-25],不能客观地反
映生物结皮土壤 CO2 通量的实际状况.
黄土丘陵区退耕还林(草)工程实施以来,大面
积坡耕地退耕为林-灌-草地,区域生态环境发生显
著变化[26],对区域碳平衡和气候变化可能产生重大
影响[27-29] .在植被恢复重建过程中,随着人为扰动
的减少和地表微环境的改善,生物结皮大面积发育,
覆盖度在 60% ~70% [30-31],有可能成为影响该区退
耕地土壤 CO2 通量的重要因子. 目前,有关黄土高
原土地利用变化、植被恢复对土壤呼吸的影响已有
一些研究报道[32-33],但生物结皮对土鄄气界面 CO2
交换的影响研究却鲜有关注.
本文以黄土丘陵地区具有生理活性的生物结皮
为对象,研究了生物结皮在裸地鄄藻结皮鄄藓结皮这
一演替过程中对土壤 CO2 通量的影响,旨在为深入
理解生物结皮在区域碳循环中的作用,为干旱半干
旱地区碳平衡研究提供参考.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
本研究主要在位于黄土高原典型梁峁状丘陵沟
壑区的中国科学院安塞水土保持综合试验站(简称
安塞站)进行,地理坐标 36毅51忆16义 N,109毅18忆52义 E,
海拔 1288 m. 该地区属于暖温带半干旱季风性气
候,年均气温 8. 8 益,年日照时数 2300 ~ 2400 h,
逸10 益积温为 3282 益;多年平均降水量 505 mm,
其中 6—9 月平均降水量占全年降水量的 60% ~
70% .土壤以黄土母质上发育的黄绵土为主.植物群
落以中旱生草本植物为主,分布有茵陈蒿(Artemisia
capillaris)、长芒草(Stipa bungeana)、铁杆蒿(Artemi鄄
sia gmelinii)、苦苣菜 ( Sonchus oleraceus)、狗尾草
(Setaria viridis)等.研究区内生物结皮大面积发育,
覆盖度为 60% ~ 70% . 其中,藓结皮主要以短叶扭
口藓(Didymodon tectorum)为优势种;藻结皮的常见
种有具鞘微鞘藻(Microcoleus vaginatus)、点形粘球
藻(Gloeocapsa punctata)和具翼翅线藻(Petalonema
alatum)等.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 样地设置 摇 试验于 2011 年 9—11 月在安塞
站山地试验场进行.在样地调查的基础上,选择人为
扰动少、能够代表研究区不同发育阶段的 5 个生物
结皮试验小区(25 m伊10 m)为样地,根据生物结皮
演替过程将其划分为:浅色藻结皮、深色藻结皮、藻
+少量藓结皮、藓+少量藻结皮和藓结皮等类型. 每
类生物结皮设 3 次重复,并以裸地为对照,样地生物
结皮生长状况见图 1.
1郾 2郾 2 试验设计摇 选取具有生理活性的藓结皮、藓+
藻结皮和藻结皮 3 种结皮类型,每种类型均设置保
留与去除两种处理,共 6 个处理. 在天气晴朗的
9:00—11:00,分别在遮光和光照条件下观测土壤
CO2 通量.
以裸地为对照,选取浅色藻结皮、深色藻结皮、
藻+少量藓结皮、藓+少量藻结皮、藓结皮 5 种结皮
类型,分别代表研究区生物结皮的典型阶段,在光照
条件下观测其土壤 CO2 通量的变化. 此外,选择裸
地、藻结皮和藓结皮为研究对象,分别在光照和遮光
条件下观测其土壤CO2通量24 h日变化特征,以
066 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
图 1摇 生物土壤结皮生长状况
Fig. 1摇 General graph of the growth of biological soil crusts.
CK:裸地 Bare soil;玉:浅色藻结皮 Light cyanobacteria crust;域:深色
藻结皮 Dark cyanobacteria crust; 芋:藻+少量藓结皮 Cyanobacteria
and little moss crust; 郁:藓+少量藻结皮 Moss and little cyanobacteria
crust;吁:藓结皮 Moss crust.下同 The same below.
明确不同生理活性的生物结皮对土壤 CO2 通量的
影响.观测时间为 6:00 至次日 6:00,观测频率每次
2 h.
以上试验各处理均设置 3 个观测点,每点重复
测量 3 次,同步记录土壤温度、含水量.
1郾 2郾 3 土壤 CO2 通量的测定 摇 土壤 CO2 通量采用
LI鄄8100 土壤碳通量自动测量系统( LI鄄COR, Lin鄄
coln, NE, USA)进行测定.根据研究需要,参照文献
[34-35]自制有机玻璃透明气室(透光率 95% ),规
格为直径 15 cm、高 38. 5 cm、容积 2160. 8 cm3 .气室
顶部设有进气口和出气口与 LI鄄8100 连接,气室内
顶安装小风扇(12V,0. 15A,直径 6 cm)以混匀室内
气体.测量基座为内径 13. 5 cm、高 8 cm的透明有机
玻璃管,基座上端高出地表 3 cm.测量前 24 h 安置
基座,气室与基座间用密封圈密封,以保证气室的气
密性.
有研究表明,光照条件下,测量 2 min 内透明气
室内部温度会有小幅度(0. 5 ~ 1 益)的升高,但对
CO2 释放影响不明显[36-37] .为了尽可能使 CO2 通量
的测量值与真实值相接近,本试验在气室内顶部安
装小风扇、设定每次的测量时间为 2 min,以减少气
室关闭和气路的影响,设定气室关闭指令发出 30 s
后,由 Li鄄8100 仪器自动测定及计算 CO2 变化速率.
1郾 2郾 4 环境温、湿度的测定 摇 为研究土壤温湿度以
及近地气温与 CO2 通量的关系,在测定 CO2 通量的
同时,利用数字式地温计(MannixTM, USA)测定土
壤 2、5 和 10 cm的温度;用烘干法测定土壤 0 ~ 2 cm
含水量;用 ML2x土壤水分仪(Delta鄄T Devices Ltd. ,
UK)测定 0 ~ 6 cm 土壤含水量;近地面气温由 Li鄄
8100 仪器在每次测量时自动记录.
1郾 3摇 数据处理
采用 SPSS 13. 0 和 Excel 2003 软件完成所有数
据的处理及统计分析,对不同处理下生物结皮土壤
CO2 通量、土壤温度和水分进行差异显著性分析
(琢=0郾 05).用 Pearson 相关系数分析土壤 CO2 通量
与土壤因子的相关性.采用 SigmaPlot 10. 0软件作图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同光照条件下生物结皮对土壤 CO2 通量的
影响
由图 2 可以看出,传统遮光方法测定时,生物结
皮土壤 CO2 通量显著高于去除生物结皮土壤的 CO2
通量.其中藓结皮、藻+藓结皮和藻结皮的土壤 CO2
通量分别为 1. 95、1. 50 和 1. 47 滋mol CO2·m-2·
s-1,较去除生物结皮增加了 125% 、112%和 53% ;而
光照条件下,具有生理活性的藓结皮、藻+藓结皮和
藻结皮的土壤 CO2 通量分别为 -1. 62、 -0. 36 和
0郾 07 滋mol CO2·m-2·s-1,较去除生物结皮分别减
少了 305% 、147%和 92% .
2郾 2摇 不同演替阶段生物结皮对土壤 CO2 通量的影响
黄土丘陵区的生物结皮存在着藻类鄄地衣 /藓类
结皮的演替过程[4] . 期间,生物结皮的组成及生物
量均发生显著变化,可能对土壤CO2通量产生影
图 2摇 不同光照条件下生物结皮对土壤 CO2 通量的影响
Fig. 2摇 Effect of biological soil crusts on soil CO2 flux under dif鄄
ferent light conditions.
A:遮光 Dark; B:光照 Light; BL:保留结皮 Remaining biocrusts; QC:
去除结皮 Removing biocrusts.
1663 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王爱国等: 黄土丘陵区不同演替阶段生物结皮对土壤 CO2通量的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 不同演替阶段生物结皮对土壤 CO2 通量的影响
Fig. 3摇 Effect of biological soil crusts on soil CO2 flux at differ鄄
ent successional stages.
响.由图 3 可以看出,光照条件下,裸地的土壤 CO2
通量为 0. 71 滋mol CO2·m-2·s-1,表现为 CO2 的净
释放;而深色藻结皮和藓结皮的土壤 CO2 通量分别
为-0. 29 和-2. 71 滋mol CO2·m-2·s-1,分别减少了
141%和 484% ,均表现为 CO2 的净吸收.另外,随着
生物结皮的演替发育,土壤 CO2 通量呈现递减趋
势,大小依次为:藓结皮<藓+少量藻结皮<藻+少量
藓结皮<深色藻结皮<浅色藻结皮<裸地. 表明随着
生物结皮的演替,通过光合作用固定 CO2 的能力逐
渐增强.
2郾 3摇 生物结皮土壤 CO2 通量的日变化
生物结皮对土壤 CO2 通量的影响具有明显的
日变化特征. 由图 4 可以看出,在遮光和光照条件
下,裸地的日变化趋势为单峰曲线,在 12:00 左右出
现峰值,为 2. 03 滋mol CO2·m-2·s-1 . 在遮光条件
下,藻结皮和藓结皮土壤 CO2 通量日变化趋势与裸
地相似,在 12:00 左右达到峰值,为 1. 95 和 1. 57
滋mol CO2·m-2·s-1;而在光照条件下,藓结皮和藻
结皮土壤 CO2 通量日变化总体上表现为先下降后
升高再下降的趋势.
在 6:00—12:00 时段,藻结皮和藓结皮均可以
吸收 CO2,具有一定的光合能力,分别在 8:00 和
9:00前后碳吸收最强,其 CO2 通量分别为 0. 13 和
-1. 02 滋mol CO2·m-2·s-1,为日最小值. 随后,碳
吸收强度逐渐降低,藓结皮在 10:00 以后,土壤 CO2
通量逐渐变为正值,由碳的净吸收转变为净释放,在
12:00 左右达到峰值. 12:00 以后,随着表层土壤水
分减少,藻结皮和藓结皮逐渐失去生理活性,进入休
眠状态,此时光照条件下土壤 CO2 通量与遮光条件
下无显著差异.夜间裸地、藻结皮和藓结皮土壤 CO2
通量变化幅度均较弱,维持在 0. 05 ~ 0. 5 滋mol CO2
·m-2·s-1范围内.
图 4摇 生物结皮土壤 CO2 通量的日动态
Fig. 4摇 Diurnal change of soil CO2 flux of biological soil crusts.
L:光照 Light; D:遮光 Dark.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 生物结皮土壤鄄大气界面 CO2 交换过程
生物结皮属于变水植物,其生理代谢通常在结
皮层湿润后才得以显现,其光合固碳能力的高低与
结皮类型密切相关. Housman 等[25]发现,在科罗纳
多高原地区(Colorado Plateau)和奇瓦瓦沙漠地区
(Chihuahua Desert),演替后期生物结皮的光合速率
较演替早期分别提高了 1. 2 ~ 1. 3 倍和 2. 4 ~ 2. 8
倍.本研究发现,随着生物结皮发育演替,其碳吸收
能力逐渐增强,土壤 CO2 通量逐渐减少,这与前人
的研究结果一致.
然而,有关生物结皮对土壤碳交换的研究结果
不尽相同.齐玉春等[6]利用静态暗箱对内蒙古沙地
灌丛草地的研究表明,生物结皮增加了土壤的碳排
放. Maestre等[7]对地中海半干旱草原的研究表明,
生物结皮覆盖的土壤呼吸速率高于裸地土壤. An鄄
drea等[38]对欧洲西南部伊比利亚半岛地区的研究
发现,生物结皮对干旱生态区土壤碳排放有着重要
贡献.李玉强等[8]对科尔沁沙地的研究表明,生物
结皮可以抑制土壤呼吸. 但以上研究测定的气室均
266 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
为暗箱,疏漏了生物结皮的光合生理特性,特别是忽
略了白天光照条件下有生理活性的生物结皮对土壤
CO2 通量的影响. 生物结皮不仅是土壤与大气之间
的一个界面层,还可以通过光合作用固定一定的
CO2 .本文结果表明,白天部分时段内采用透明气室
法测定的生物结皮土壤 CO2 通量显著低于暗箱法
测量的生物结皮土壤 CO2 通量(图 2),初步解释了
这一现象.
3郾 2摇 生物结皮土壤 CO2 通量与环境因子的关系
不同环境下的生物结皮土壤 CO2 通量波动很
大,光合速率的变化与温度、土壤含水量密切相
关[19,39-41] .本研究表明,藓结皮、藻结皮和裸地土壤
温度(2、5、10 cm)与近地面气温日变化趋势基本相
同,均为单峰曲线,峰值出现在 12:00—14:00 (图
5).土壤 0 ~ 2 cm含水量的日变化趋势为先降低,在
16:00 后有小幅升高趋势;而土壤 6 cm 含水量无明
显变化.其中,藻结皮土壤 2 cm 含水量在 14:00 左
右已经达到最低值,为 1. 8% ;而藓结皮和裸地的最
低值出现于 16:00 左右,分别为 2. 2% 、2. 3% .其原
因可能是在 6:00—8:00,空气湿度较大,藓结皮可
以吸收空气中水分,增加土壤含水量、减少水分散
失;而藻结皮表面颜色较深,随着土壤温度的升高,
能够吸收大量热量,加之结皮层较薄,表层土壤水分
散失较快.
摇 摇 土壤 CO2 通量与土壤温度、水分的相关分析表
明,裸地、藻结皮和藓结皮土壤 CO2 通量与土壤 2、5
和 10 cm温度(除裸地外)、近地面气温、土壤 2 cm
含水量之间均呈极显著或显著相关,其中裸地土壤
CO2 通量与土壤 2 cm含水量呈极显著正相关,藓结
皮、藻结皮土壤 CO2 通量与土壤 2 cm含水量呈显著
负相关.裸地、藻结皮、藓结皮土壤 CO2 通量与土壤
20 cm温度、土壤 6 cm含水量无显著相关性(表 1).
说明土壤表层温度和含水量是生物结皮土壤 CO2
通量变化的主要影响因子[38-41] .
3郾 3摇 生物结皮对土壤 CO2 通量的影响
表 2 列出了生物结皮土壤在白天 ( 6: 00—
18:00)和夜间(18:00—06:00)土壤 CO2 通量的累
积量以及 24 h 内土壤呼吸总量. 与裸地相比,在白
天,藓结皮和藻结皮土壤 CO2 累计排放通量低于裸
地,分别减少了 6. 37 和 0. 53 滋mol CO2·m-2·s-1;
在夜间,藓结皮和藻结皮累计排放通量高于裸地,分
别增加了 2. 39 和 2. 30 滋mol CO2·m-2·s-1 . 主要
原因是在夜间,由于地表湿度逐渐增加,生物结皮逐
渐复苏、恢复生理活性,通过呼吸作用增加了一部分
碳排放.加之藻结皮颜色较深、表面吸热水分散失
快,在 10:00 左右已经失去生理活性,藻结皮表面温
度的迅速升高又促进了土壤微生物等的呼吸作用
(图 4). 总的来说,一天中 24 h 藻结皮的呼吸总量
较裸地增加 7. 7% 左右,而藓结皮较裸地减少了
29郾 6% .表明当生物结皮演替到以藓类植物为主的
稳定期时,可以减少土壤碳排放.
图 5摇 不同类型生物结皮的土壤温、湿度和近地面气温日变化
Fig. 5摇 Diurnal change of soil temperature and soil moisture, surface air temperature of different types of biological soil crusts.
3663 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王爱国等: 黄土丘陵区不同演替阶段生物结皮对土壤 CO2通量的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 土壤 CO2 通量与温度、水分的相关性
Table 1摇 Relativity between soil CO2 flux with temperature and water contents
类型
Type
土壤温度
Soil temperature (益)
2 cm 5 cm 10 cm 20 cm
土壤含水量
Soil moisture (% )
2 cm 6 cm
近地面气温
Surface air
temperature (益)
CK 0. 584** 0. 445** 0. 021 -0. 236 0. 487** -0. 327 0. 648**
玉 0. 747** 0. 625** 0. 415* -0. 110 -0. 441* 0. 326 0. 714**
域 0. 640** 0. 651** 0. 556** 0. 289 -0. 582** -0. 176 0. 628**
CK:裸地 Bare soil;玉:藻结皮 Cyanobacteria crust;域:藓结皮 Moss crust.下同 The same below. * P<0. 05;**P<0. 01.
表 2摇 生物结皮土壤 CO2 通量日动态
Table 2摇 Diurnal change of soil CO2 flux of biological soil crusts in 24 hours (滋mol CO2·m-2·s-1)
类型
Type
白天 Daytime
平均呼吸速率
Mean
respiration rate
累积通量
Total
flux
夜间 Nighttime
平均呼吸速率
Mean
respiration rate
累积通量
Total
flux
日均呼吸速率
Mean diurnal
respiration rate
日呼吸总量
Total diurnal
flux
CK 1. 09 13. 08 0. 26 3. 16 0. 74 17. 66
玉 1. 05 12. 55 0. 46 5. 46 0. 79 19. 03
域 0. 56 6. 71 0. 46 5. 54 0. 52 12. 43
4摇 结摇 摇 论
光照条件下,生物结皮较除去生物结皮显著降
低了土壤 CO2 通量,其中藻结皮和藓结皮分别下降
了 92%和 305% ,生物结皮对土壤 CO2 通量的减小
程度与生物组成及生物量有关,其中深色藻结皮和
藓结皮的土壤 CO2 通量分别较裸地减少了 141% 、
484% .
生物结皮土壤 CO2 通量日变化呈降低-升高-
降低的趋势,而裸地 CO2 通量日变化趋势呈单峰曲
线;藻结皮、藓结皮分别在 8:00 和 9:00 前后出现碳
吸收高峰,其 CO2 通量分别为 0. 13 和-1. 02 滋mol
CO2·m-2·s-1,一天中藻结皮的碳排放较裸地增加
7. 7% ,而藓结皮较裸地减少了 29郾 6% .
致谢摇 本研究得到中国科学院安塞水土保持综合试验站的
支持,特此致谢.
参考文献
[1]摇 Chang Z鄄Q (常宗强), Feng Q (冯摇 起), Si J鄄H (司
建华), et al. Influence of soil moisture鄄temperature
conditions on surface CO2 efflux in desert steppe of the
Qilian Mountains, the Northwest of China. Arid Land
Geography (干旱区地理), 2007, 30 (6): 812 - 819
(in Chinese)
[2]摇 Fu G (付摇 刚), Shen Z鄄X (沈振西), Zhang X鄄Z (张
宪洲), et al. Respondence of grassland soil respiration
to global change. Progress in Geography (地理科学进
展), 2010, 29(11): 1391-1399 (in Chinese)
[3]摇 Thomas AD, Hoon SR, Linton P. Carbon dioxide fluxes
from cyanobacteria crusted soils in the Kalahari. Applied
Soil Ecology, 2008, 39: 254-263
[4]摇 Li X鄄R (李新荣), Zhang Y鄄M (张元明), Zhao Y鄄G
(赵允格). A study of biological soil crusts: Recent de鄄
velopment, trend and prospect. Advances in Earth Sci鄄
ence (地球科学进展), 2009, 24(1): 11-24 (in Chi鄄
nese)
[5]摇 Belnap J, Phillips SL, Flint S, et al. Global change and
biological soil crusts: Effects of ultraviolet augmentation
under altered precipitation regimes and nitrogen addi鄄
tions. Global Change Biology, 2008, 14: 670-686
[6]摇 Qi Y鄄C (齐玉春), Dong Y鄄S (董云社), Jin Z (金摇
钊), et al. Effects of biological soil crust on soil respi鄄
ration characteristics in sandy shrubland in Inner Mongo鄄
lia, China. Scientia Geographica Sinica (地理科学),
2010, 6(6): 898-903 (in Chinese)
[7]摇 Maestre FT, Cortina J. Small鄄scale spatial variation in
soil CO2 efflux in a Mediterranean semiarid steppe. Ap鄄
plied Soil Ecology, 2003, 23: 199-209
[8]摇 Li Y鄄Q (李玉强), Zhao H鄄L (赵哈林), Zhao W (赵
玮), et al. The influence of soil bio鄄crust on soil respi鄄
ration. Journal of Soil and Water Conservation (水土保
持学报), 2008, 22(3): 106-109 (in Chinese)
[9]摇 Beymer RJ, Klopatek JM. Potential contribution of car鄄
bon by microphytic crusts in pinyon juniper woodlands.
Arid Soil Research and Rehabilitation, 1991, 5: 187 -
198
[10]摇 Eldridge DJ, Koen TB. Cover and floristics of micro鄄
phytic soil crusts in relation to indices of landscape
health. Vegetatio, 1998, 137: 101-114
[11]摇 Karnieli A, Gabai A, Ichoku C, et al. Temporal dy鄄
namics of soil and vegetation spectral responses in a
semi鄄arid environment. International Journal of Remote
466 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
Sensing, 2002, 23: 4073-4087
[12]摇 Belnap J, Phillips SL. Soil biota in an ungrazed grass鄄
land: Response to annual grass (Bromus tectorum) inva鄄
sion. Ecological Applications, 2001, 11: 1261-1275
[13]摇 Belnap J. Nitrogen fixation in biological soil crusts from
southeast Utah, USA. Biology and Fertility of Soils,
2002, 35: 128-135
[14]摇 Delgado鄄Baquerizo M, Castillo鄄Monroy AP, Maestre FT,
et al. Plants and biological soil crusts modulate the dom鄄
inance of N forms in a semi鄄arid grassland. Soil Biology
and Biochemistry, 2010, 42: 376-378
[15]摇 Su Y鄄G (苏延桂), Li X鄄R (李新荣), Chen Y鄄W (陈
应武), et al. Effects of elevated temperature and CO2
on desert algal crust photosynthesis. Chinese Journal of
Applied Ecology (应用生态学报), 2010, 21 (9):
2217-2222 (in Chinese)
[16]摇 Lange OL, Green TGA, Meyer A, et al. Water relations
and carbon dioxide exchange of epiphytic lichens in the
Namib fog desert. Flora: Morphology, Distribution,
Functional Ecology of Plants, 2007, 202: 479-487
[17]摇 Thomas AD, Hoon SR. Carbon dioxide fluxes from bio鄄
logically鄄crusted Kalahari Sands after simulated wetting.
Journal of Arid Environments, 2010, 74: 131-139
[18]摇 Wilske B, Burgheimer J, Karnieli A, et al. The CO2
exchange of biological soil crusts in a semiarid grass鄄
shrubland at the northern transition zone of the Negev
Desert, Israel. Biogeosciences, 2008, 5: 1411-1423
[19]摇 Grote EE, Belnap J, Housman DC, et al. Carbon ex鄄
change in biological soil crust communities under
differential temperatures and soil water contents: Impli鄄
cations for global change. Global Change Biology,
2010, 16: 2763-2774
[20]摇 Chen S鄄Q (陈四清), Cui X鄄Y (崔骁勇), Zhou G鄄S
(周广胜), et al. Study on the CO2 release rate of soil
respiration and litter decomposition in Stipa grandis
Steppe in Xilin River basin, Inner Mongolia. Acta Bo鄄
tanica Sinica (植物学报), 1999, 41(6): 645 -650
(in Chinese)
[21]摇 Zhao Y鄄G (赵允格), Xu M鄄X (许明祥), Wang Q鄄J
(王全九), et al. Physical and chemical propertis of
soil bio鄄crust on rehabilitated grassland in hilly Loess
Plateau of China. Chinese Journal of Applied Ecology
(应用生态学报), 2006, 17(8): 1429-1434 (in Chi鄄
nese)
[22]摇 Wang W (王摇 娓), Guo J鄄X (郭继勋). Contribution
of CO2 emission from soil respiration and from litter de鄄
composition in Lymus chinensis community in northeast
Songnen Grassland. Acta Ecologica Sinica (生态学
报), 2002, 5(5): 655-660 (in Chinese)
[23]摇 Zaady E, Kuhn U, Wilske B, et al. Patterns of CO2 ex鄄
change in biological soil crusts of successional age. Soil
Biology and Biochemistry, 2000, 32: 959-966
[24]摇 Lange OL. Photosynthesis of soil鄄crust biota as depend鄄
ent on environmental factors / / Belnap J, Lange OL,
eds. Biological Soil Crusts: Structure, Function, and
Management. Berlin: Springer, 2003: 217-240
[25]摇 Housman DC, Powers HH, Collins AD, et al. Carbon
and nitrogen fixation differ between successional stages
of biological soil crusts in the Colorado Plateau and Chi鄄
huahuan Desert. Journal of Arid Environments, 2006,
66: 620-634
[26]摇 Chang RY, Fu BJ, Liu GH, et al. Soil carbon seques鄄
tration potential for ‘ grain for green爷 project in Loess
Plateau, China. Environmental Management, 2011,
48: 1158-1172
[27]摇 Post WM, Kwon KC. Soil carbon sequestration and
land鄄use change: Processes and potential. Global
Change Biology, 2000, 6: 317-327
[28]摇 Chen LD, Gong J, Fu BJ, et al. Effect of land use con鄄
version on soil organic carbon sequestration in the loess
hilly area, Loess Plateau of China. Ecological Research,
2007, 22: 641-648
[29]摇 Wang YF, Fu BJ, Liu YH, et al. Effects of vegetation
restoration on soil organic carbon sequestration at multi鄄
ple scales in semi鄄arid Loess Plateau, China. Catena,
2011, 85: 58-66
[30]摇 Zhao Y鄄G (赵允格), Xu M鄄X (许明祥), Belnap J.
Response of biocrusts photosynthesis to environmental
factors: A possible explanation of the spatial distribution
of biocrusts in the hilly Loess Plateau region of China.
Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2010, 30 (17):
4668-4675 (in Chinese)
[31]摇 Xiao B (肖摇 波), Zhao Y鄄G (赵允格), Xu M鄄X (许
明祥), et al. Soil nutrients accumulation and their loss
risk under effects of biological soil crust in Loess Plateau
of northern Shaanxi Province, China. Chinese Journal of
Applied Ecology (应用生态学报), 2008, 19 (5):
1019-1026 (in Chinese)
[32]摇 Huang Y鄄M (黄懿梅), An S鄄S (安韶山), Liu L鄄J
(刘连杰), et al. Soil basal respiration response to
grass vegetation restoration and its affecting factors in the
loess hilly鄄gully region. Chinese Journal of Eco鄄Agricul鄄
ture (中国生态农业学报), 2009, 17(25): 862-869
(in Chinese)
[33]摇 Li H鄄S (李红生), Liu G鄄Q (刘广全), Wang H鄄Z (王
鸿喆), et al. Seasonal changes in soil respiration and
the driving factors of four woody plant communities in
the Loess Plateau. Acta Ecologica Sinica (生态学报),
2002, 28(9): 4099-4106 (in Chinese)
[34]摇 Liu F (刘摇 芳), Wang W (王摇 炜), Piao S鄄J (朴顺
5663 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王爱国等: 黄土丘陵区不同演替阶段生物结皮对土壤 CO2通量的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
姬), et al. New method formeasuring evapotranspiration
and CO2 absorption in grassland communities using Li鄄
6262 CO2 / H2O analyser. Chinese Journal of Plant
Ecology (植物生态学报), 2007, 31(5): 892 -896
(in Chinese)
[35]摇 Li X鄄B (李熙波), Yang Y鄄S (杨玉盛), Zeng H鄄D
(曾宏达), et al. Comparison of CO2 net exchange rate
by different methods in subtropical manilagrass lawn eco鄄
system. Journal of Subtropical Resources and Environ鄄
ment (亚热带资源与环境学报), 2008, 3(4): 16-22
(in Chinese)
[36]摇 Zhang H鄄X (张红星), Wang X鄄K (王效科), Song S鄄
Y (宋淑亚), et al. Multi鄄channel automated chamber
system for continuously monitoring CO2 exchange be鄄
tween agro鄄ecosystem or soil and the atmosphere. Acta
Ecologica Sinica (生态学报), 2007, 27(4): 1273 -
1282 (in Chinese)
[37]摇 Yuan F鄄H (袁凤辉), Guan D鄄X (关德新), Wu J鄄B
(吴家兵), et al. Gas exchange measurement system
based on chamber method and its applications in gas ex鄄
change research of plant ecosystems. Chinese Journal of
Applied Ecology (应用生态学报), 2009, 20 (6):
1495-1404 (in Chinese)
[38]摇 Andrea P, Fernando T, Ana R, et al. Biological soil
crust microsites are the main contributor to soil respira鄄
tion in a semiarid ecosystem. Ecosystems, 2011, 14:
835-847
[39]摇 Tang Y鄄F (唐燕飞), Wang G鄄B (王国兵), Ruan H鄄
H (阮宏华). A review on the sensitivity of soil respira鄄
tion to temperature. Journal of Nanjing Forestry Univer鄄
sity (Natural Sciences) (南京林业大学学报·自然科
学版), 2008, 32(1): 124-128 (in Chinese)
[40]摇 Liu S鄄H (刘绍辉), Fang J鄄Y (方精云). Effect factors
of soil respiration and the temperature爷 s effects on soil
respiration in the global scale. Acta Ecologica Sinica
(生态学报), 1997, 17(5): 469-476 (in Chinese)
[41]摇 Chen Q鄄S (陈全胜), Li L鄄H (李凌浩), Han X鄄G
(韩兴国), et al. Influence of temperature and soil
moisture on soil respiration of a degraded steppe commu鄄
nity in the Xilin River basin of Inner Mongolia. Acta
Phytoecologica Sinica (植物生态学报), 2003, 27
(2): 202-209 (in Chinese)
作者简介摇 王爱国,男,1985 年生,硕士研究生.主要从事干
旱生态系统碳通量研究. E鄄mail: wag815@ nwsuaf. edu. cn
责任编辑摇 李凤琴
666 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷