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Eco-physiological responses of high-latitude transplanted Aegiceras corniculatum seedlings to NaCl stress.

NaCl胁迫下高纬度移植桐花树幼苗的生理生态效应



全 文 :NaCl胁迫下高纬度移植桐花树幼苗的
生理生态效应*
郑春芳摇 冀德伟摇 刘伟成摇 仇建标摇 伍锦姑摇 陈少波**摇 黄摇 丽摇 黄晓林
(浙江省海洋水产养殖研究所 /浙江省近岸水域生物资源开发与保护重点实验室, 浙江温州 325005)
摘摇 要摇 通过砂培试验,研究了不同浓度 NaCl(0、100、200、300 和 400 mmol·L-1)处理对高
纬度移植桐花树幼苗生物量、离子吸收、碳氮代谢、叶片光合色素和叶片抗氧化系统的影响.
结果表明: 100 mmol·L-1NaCl处理对桐花树生长有轻微的促进作用,当 NaCl 浓度达到 300
mmol·L-1时,桐花树根、茎、叶器官的干鲜质量、根冠比、株高和基径均显著下降.高盐胁迫抑
制了叶片抗氧化系统中超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)的活性,提高了丙二醛含
量,降低了叶片中叶绿素、类胡萝卜素总量以及根茎叶的可溶性总糖和游离氨基酸总量.不同
浓度 NaCl胁迫下,桐花树根茎叶中 Na+含量快速上升,K+含量相对下降,K+ / Na+快速下降,导
致各器官中离子平衡失调.当 NaCl 浓度高于 300 mmol·L-1时,桐花树根茎叶的碳氮代谢运
转失调,抑制了植株的正常生长,导致各器官的生物量显著下降.
关键词摇 高纬度移植摇 桐花树摇 NaCl胁迫摇 生理生态效应
文章编号摇 1001-9332(2011)09-2279-06摇 中图分类号摇 S728. 6摇 文献标识码摇 A
Eco鄄physiological responses of high鄄latitude transplanted Aegiceras corniculatum seedlings to
NaCl stress. ZHENG Chun鄄fang, JI De鄄wei, LIU Wei鄄cheng, QIU Jian鄄biao, WU Jin鄄gu, CHEN
Shao鄄bo, HUANG Li, HUANG Xiao鄄lin (Zhejiang Mariculture Research Institute, Zhejiang Prov鄄
ince Key Laboratory of Exploitation and Preservation of Coastal Bio鄄resource, Wenzhou 325005, Zhe鄄
jiang, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(9): 2279-2284.
Abstract: A sand culture pot experiment was conducted to study the eco鄄physiological responses of
high鄄latitude transplanted mangrove Aegiceras corniculatum seedlings to varying concentration of
NaCl (0, 100, 200, 300, and 400 mmol·L-1). Under the stress of 100 mmol NaCl·L-1, the
seedling growth was slightly promoted; whereas at 300 mmol NaCl·L-1, the plant height, stem
basal diameter, fresh and dry mass, and root / shoot ratio were decreased significantly. High salt
stress inhibited the leaf superoxide dismutase (SOD) and peroxidase (POD) activities, increased
the leaf malondialdehyde (MDA) content, and decreased the leaf chlorophyll and carotenoids con鄄
tents as well as the total soluble sugar and free amino acid contents in different organs. Under the
stress of different concentration NaCl, the Na+ contents in leaf, stem, and root increased rapidly
while the K+ contents had a relatively decrease, resulting in a rapid decrease of K+ / Na+ ratio and an
imbalance between K+ and Na+ in A. corniculatum vegetative organs. When the NaCl concentration
in the medium was higher than 300 mmol·L-1, the C and N metabolism of A. corniculatum vegeta鄄
tive organs was maladjusted, which inhibited the normal growth of the seedlings, resulting in a sig鄄
nificant decrease in the plant height and fresh and dry mass.
Key words: high鄄latitude transplanting; Aegiceras corniculatum; NaCl stress; eco鄄physiological re鄄
sponses.
*国家海洋公益性行业科研专项(200805072,201005012)、联合国开发计划署鄄全球环境基金项目(CPR / SGP / OP4 / Y3 / RAF / 2010 / 08)、浙江省
近岸水域生物资源开发与保护重点实验室开放项目(2010F30003)、浙江省科技厅创新团队建设与人才培养项目(2009F20009)和浙江省海洋
与渔业项目“高纬度红树林生态恢复关键技术应用示范冶资助.
**通讯作者. E鄄mail: chenshaobo@ hotmail. com
2011鄄01鄄11 收稿,2011鄄05鄄12 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 9 月摇 第 22 卷摇 第 9 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Sep. 2011,22(9): 2279-2284
摇 摇 全球气候变化不仅造成海平面上升,威胁红树
林生存,还使红树林分布格局发生变化,高纬度移植
趋势明显[1-2] .目前,浙江省温州市成为红树林人工
移植的最北界[3] .池伟等[4]研究发现,在温州市, 除
秋茄能正常越冬外,桐花树也能成活,这为打破高纬
度移植红树林品种单一的局面奠定了基础. 红树林
是热带、亚热带海岸潮间带的木本植物群落,具有重
要的生态功能,能在含有较高 Na+和 Cl-的水体或土
壤中生长[5] .桐花树(Aegiceras corniculatum)是红树
林三大先锋树种之一,能够在 3%的高盐中生长[6] .
Christian[7]研究发现,高盐胁迫可以抑制桐花树 茁鄄
类胡萝卜素合成,减少光合色素含量,降低了 PSII
反应中心光能捕获的转化效率. Fu 等[8]利用抑制差
减杂交(SSH)技术,研究了盐胁迫下桐花树叶片在
克隆转录水平上的耐盐基因表达. Ye 等[9]发现,在
种子萌发的第 3 天和第 6 天, 15%NaCl浓度对桐花
树幼苗的影响并不显著;当 NaCl 浓度达到 25%时,
桐花树幼苗相对生长速率显著下降.此外,在废水处
理方面,Wu等[10]研究发现,桐花树能有效地减少溶
解有机碳、氨氮以及无机氮. 然而,盐胁迫对高纬度
移植桐花树幼苗的生理生态效应研究尚未见报道.
本研究以红树植物桐花树幼苗为试验材料,探讨盐
胁迫对高纬度移植桐花树幼苗碳氮代谢、离子吸收
以及叶片抗氧化系统的影响,旨在进一步揭示桐花
树的耐盐机理,为高纬度苗木移植提供科学参考.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料及处理
试验于 2010 年 6 月 15 日至 8 月 30 日在浙江
省海洋水产养殖研究所永兴基地玻璃温室内进行.
选用 2010 年正常越冬且大小基本一致的 1 年生桐
花树幼苗为试材. 将其移植于盛有 40 kg 海砂的塑
料箱中培养,分别采用盐度为 0、100、200、300 和
400 mmol·L-1 NaCl的 Hoagland营养液(淡水配制)
浇灌至沙基表面.每天用自来水补充蒸发的水量,5
d调节盐度 1 次,15 d更换 1 次 Hoagland营养液,培
养时间为 75 d.试验设计为随机区组设计,每个处理
3 次重复.
1郾 2摇 测定项目及方法
1郾 2郾 1 植株形态指标的测定摇 在处理 75 d时,按叶、
茎和根各器官分样,每重复 3 株,蒸馏水冲洗数次,
然后吸干表面水分,称取鲜质量后,于 105 益烘箱中
杀青 10 min,75 益下烘干至恒量,称取干质量.根冠
比=根干质量∕地上部干质量,同时测量株高,游标
卡尺量基径.
1郾 2郾 2 光合色素含量的测定摇 称取 0郾 1 g叶片,剪成
数段放入 25 ml无水乙醇 颐 丙酮 1 颐 1 的提取液中,
在 25 益黑暗条件下提取 24 h,测定提取液在 663、
645 和 470 nm处的吸光值,参照文献[11]的方法计
算叶绿素 a、叶绿素 b、总叶绿素和类胡萝卜素含量.
1郾 2郾 3 超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)活
性和丙二醛(MDA)含量的测定摇 参照文献[12]的方
法,取 0郾 5 g叶片,加5 mL 50 mmol·L -1 pH 7郾 0磷酸
提取液冰浴研磨,4 益 (10000伊g)离心30 min,上清液
为待测提取液. 用氯化硝基四氮唑蓝(NBT)法,560
nm 比色测定 SOD活性;愈创木酚法测定 POD活性;
按照文献[13]的方法测定 MDA含量.
1郾 2郾 4 可溶性总糖和游离氨基酸总量的测定摇 采用
蒽酮法[14]测定幼苗各器官的可溶性总糖含量,采用
茚三酮比色法[11]测定游离氨基酸含量. 计算公式:
可溶性总糖总量 =器官可溶性总糖含量伊器官干质
量;游离氨基酸总量=器官游离氨基酸含量伊器官干
质量 郾
1郾 2郾 5 离子含量测定摇 取 0郾 1 g 干样,加入 5 mL 浓
H2SO4消煮,30% H2O2作为催化剂,定容到 100 mL,
稀释数倍,采用原子吸收法测定 K+和 Na+含量.
1郾 3摇 数据处理
采用 SPSS 软件对试验数据进行方差分析和
LSD显著性测验.数据结果为平均值依标准差(mean
依SD).采用 Excel 2003 作图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 盐胁迫对桐花树幼苗生长的影响
由表 1 可以看出,随着 NaCl 浓度增加,桐花树
幼苗的株高和基径降低,且在 300 和 400 mmol·L-1
浓度处理时显著降低(P<0郾 05).与对照相比,其株
高分别下降 43郾 5%和 50郾 5% ,基径分别下降 18郾 6%
和 24郾 2% .
盐胁迫下,桐花树幼苗各器官鲜质量、干质量及
根冠比变化趋势与株高和基径变化基本一致(表
1). NaCl浓度为 100 mmol·L-1时,桐花树幼苗各器
官均高于对照,但与对照无显著差异;当浓度超过
300 mmol·L-1,各指标开始显著下降. 这表明较低
的 NaCl浓度能促进桐花树幼苗的生长,但处理间差
异不显著,较高的 NaCl浓度则抑制了桐花树幼苗的
正常生长发育.
2郾 2摇 盐胁迫对桐花树幼苗叶片光合色素含量的影响
随着 NaCl浓度的增加,桐花树叶片光合色素均
0822 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
表 1摇 盐胁迫对桐花树幼苗生长的影响
Table 1摇 Effect of NaCl stress on the growth of Aegiceras corniculatum seedlings
NaCl浓度
NaCl
concentration
(mmol·L-1)
叶片 Leaf
鲜质量
Fresh mass
(g )
干质量
Dry mass
(g )
茎 Stem
鲜质量
Fresh mass
(g )
干质量
Dry mass
(g )
根 Root
鲜质量
Fresh mass
(g )
干质量
Dry mass
(g )
根冠比
Root / shoot
ratio
株高
Plant height
(cm)
基径
Stem basal
diameter
(mm)
CK 13郾 41a 2郾 87a 8郾 76a 2郾 31a 13郾 5a 1郾 97a 0郾 38a 41郾 6a 9郾 1a
100 13郾 70a 2郾 90a 8郾 80a 2郾 48a 14郾 2ab 2郾 02a 0郾 38a 40郾 9a 9郾 0a
200 10郾 68ab 2郾 42b 6郾 56b 2郾 13a 9郾 50b 1郾 63a 0郾 36a 37郾 3b 7郾 6b
300 8郾 21b 1郾 98b 4郾 97b 1郾 93b 6郾 9b 1郾 20b 0郾 31b 23郾 5c 7郾 4bc
400 7郾 43b 1郾 79b 3郾 93b 1郾 57b 5郾 3b 0郾 97b 0郾 29b 20郾 6d 6郾 8c
同列不同小写字母表示差异显著(P<0郾 05) Different letters within the same cowmn meant significant difference at 0郾 05 level.
呈先增后降的趋势(图 1). 100 mmol·L-1NaCl浓度
时,叶片的叶绿素 a 含量分别比 200、 300 和
400 mmol·L-1处理提高 21郾 4% 、24郾 4%和 28郾 5% ,
叶绿素总量分别提高 20郾 0% 、24郾 6%和 31郾 1% ;叶
绿素 b和类胡萝卜素含量变化较平缓,仅在 300 和
400 mmol·L-1 NaCl 浓度时与对照差异显著 (P <
0郾 05).这表明盐胁迫对桐花树幼苗叶片光合色素
的影响主要是叶绿素 a的变化.
2郾 3摇 盐胁迫对桐花树幼苗器官中可溶性总糖和游
离氨基酸含量的影响
由图 2 可以看出,盐胁迫 75 d 后,各处理桐花
树幼苗器官中可溶性总糖总量均呈先增后降的趋
势,且 100 mmol·L-1 NaCl浓度时,各器官可溶性总
糖总量达到最高.其中,100 mmol·L-1 NaCl 浓度的
叶片可溶性总糖总量分别较对照、200、300 和 400
mmol·L-1 NaCl处理提高 10郾 1% 、41郾 7% 、56郾 2%和
60郾 6% ,处理间均达到显著水平(P<0郾 05);当 NaCl
浓度为 100 mmol·L-1时,茎和根中可溶性总糖总量
均显著高于其他盐处理(P<0郾 05),但与对照间无显
著差异. 叶片中可溶性总糖总量高于茎和根,而在
图 1摇 NaCl胁迫对桐花树幼苗叶片光合色素含量的影响
Fig. 1摇 Effect of NaCl stress on contents of the photosynthetic
pigments in leaves of Aegiceras corniculatum seedlings.
玉:叶绿素 Chlorophyll; 域:叶绿素 a Chlorophyll a; 芋:叶绿素 b Chlo鄄
rophy ll b; 郁:类胡萝卜素 Carotenoid.
300 和 400 mmol·L-1 NaCl 处理下,叶片可溶性总
糖总量低于根中.这表明在无盐或低盐胁迫下,桐花
树叶片是植株正常生长的关键;而高盐胁迫下,桐花
根系的生长成为调节盐胁迫的重要器官.
盐胁迫对桐花树幼苗不同器官中游离氨基酸总
量的影响不同. 100 mmol·L-1 NaCl 浓度处理能促
进桐花树幼苗叶片中游离氨基酸总量的积累,且总
量显著高于其他盐处理(P<0郾 05);茎中游离氨基酸
总量仅在 300、400 mmol·L-1NaCl 浓度时显著下降
(P<0郾 05);根中游离氨基酸总量在 200 mmol·L-1
NaCl浓度时开始下降,且在 300、400 mmol·L-1
NaCl浓度时达到显著水平(P<0郾 05).
图 2摇 NaCl胁迫对桐花树幼苗器官中游离氨基酸和可溶性
总糖总量的影响
Fig. 2摇 Effect of NaCl stress on contents of the free amino acid
and total soluble sugar in different organs of Aegiceras cornicula鄄
tum seedlings.
a)叶 Leave; b)茎 Stem; c)根 Root. 下同 The same below.
18229 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 郑春芳等: NaCl胁迫下高纬度移植桐花树幼苗的生理生态效应摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 NaCl胁迫对桐花树幼苗叶片 SOD 和 POD 酶活性及
MDA含量的影响
Fig. 3摇 Effect of NaCl stress on the activities of SOD and POD
and MDA content in leaves of Aegiceras corniculatum seedlings.
2郾 4摇 盐胁迫对桐花树幼苗叶片 SOD、POD 活性及
MDA含量的影响
随着 NaCl 浓度的增加,桐花树幼苗叶片 SOD
活性先升后降,而 POD 活性呈下降趋势(图 3). 当
NaCl浓度为 100 mmol·L-1时,叶片 SOD 活性升到
最高,为对照的 10郾 7% (P<0郾 05);在 400 mmol·L-1
NaCl处理时,叶片 SOD、POD活性均降到最低,分别
为对照的 12郾 2%和 37郾 7% ,且差异达到显著水平
(P<0郾 05).
摇 摇 随 NaCl浓度增加, 桐花树幼苗叶片 MDA含量
呈先降后升的趋势 (图 3). 当 NaCl 浓度为 100
mmol·L-1时,叶片 MDA 含量达到最低,为对照的
88郾 7% ( P > 0郾 05 );而 NaCl 浓度为 300 和 400
mmol·L-1时,MDA 含量分别为对照的 1郾 3 和 1郾 4
倍,差异达到显著水平(P<0郾 05).
2郾 5摇 盐胁迫对桐花树幼苗器官 Na+、K+积累的影响
随 NaCl浓度增加,桐花树叶中 K+含量逐渐减
少,而Na+含量逐渐增加(图4) . 与对照相比,低浓
图 4摇 NaCl胁迫对桐花树幼苗叶、茎、根中 Na+、K+含量的影

Fig. 4摇 Effect of NaCl stress on the contents of Na+ and K+ in
leaves, stems and roots of Aegiceras corniculatum seedlings.
度 NaCl对桐花树叶中 K+、Na+离子吸收未有影响;
当 NaCl浓度达到 300 和 400 mmol·L-1时,叶片 K+
含量分别降低了 46郾 6%和 70郾 6% ,而 Na+含量增加
4郾 0 和 4郾 1 倍,均达到显著水平(P<0郾 05).
摇 摇 桐花树茎中 K+含量减少,而 Na+含量却呈先增
加后下降的趋势. 茎中 K+含量与叶片中 K+含量变
化一致,仅在 300 和 400 mmol·L-1NaCl 浓度处理
时 K+ 含量显著低于对照. 当 NaCl 浓度在 300
mmol·L-1时,Na+积累量达到最高 (P<0郾 05),之后
缓慢下降.
桐花树根中 K+含量先增后降,而 Na+含量则呈
上升趋势.与对照相比, NaCl浓度为 200 mmol·L-1
时 K+含量开始显著下降,而 Na+含量却开始显著
增加.
3摇 讨摇 摇 论
本研究结果表明,无盐胁迫营养液中桐花树能
够正常生长,株高、基径以及植株生物量均显著高于
2822 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
高盐胁迫处理,与其他研究报道相同[15-16] . Sobrado
等[18]发现,无盐胁迫下桐花树能健康生长,叶片组
织也未受伤害. Iyengar 和 Reddy[19]研究表明,盐胁
迫降低了桐花树的叶绿素和类胡萝卜素含量,可能
是盐胁迫改变了色素蛋白复合物脂类蛋白比,或增
加了叶绿素酶活性. 本研究中,当 NaCl 浓度为 100
mmol·L-1时,桐花树叶绿素 a、b和总叶绿素含量均
提高,对株高、基径和干鲜质量增加有促进作用;当
NaCl浓度浓度超过 300 mmol·L-1时,叶绿素含量、
株高、基径和干鲜质量开始显著下降,而叶绿素 a / b
并未发生显著变化,说明盐胁迫没有改变类囊体膜
的光获取复合物[19] .生物量的降低与叶绿素合成有
着密切关系.
高 NaCl浓度能使植物代谢受到氧化胁迫,诱导
抗氧化酶活性改变,如过氧化物酶(POD)、超氧化
物歧化酶(SOD) [20],导致抗氧化系统平衡失调,产
生大量活性氧(AOS) [21],发生膜脂过氧化作用,从
而形成 MDA. Ru等[22]认为,高盐胁迫下,秋茄叶片
中 SOD、POD 活性迅速增加是秋茄耐盐的原因之
一.本研究中,低盐环境中桐花树幼苗叶片 SOD 活
性增加;高盐胁迫下,其 SOD、POD 活性均降低,
MDA 含量则迅速增加. 这表明低盐环境可以提高
SOD活性,降低 MDA 含量,减少活性氧(ROS)的产
生和膜脂过氧化反应的伤害,从而促进桐花树的生
长.这与郑海雷等[23]的研究结果相一致.
盐胁迫抑制了甜土植物叶片光合色素的合成,
蛋白水解酶活性下降,游离氨基酸、可溶性总糖含量
减少,导致植物碳氮代谢下降[24] . Kerepesi 等[25]研
究认为,盐胁迫能提高植物糖的含量(如果糖、果聚
糖、蔗糖等).高盐胁迫主要影响桐花树幼苗的蛋白
合成或蛋白水解,游离氨基酸含量减少,但蛋白质含
量并未受到影响. 同样,高盐胁迫提高淀粉含量,而
降低可溶性总糖含量[26] .表明这种泌盐植物通过调
节碳氮代谢来适应盐胁迫.本研究中,低盐环境促进
了桐花树叶片可溶性总糖和游离氨基酸总量的增
加,当 NaCl浓度达到 200 mmol·L-1时,叶片、根中
可溶 性 总 糖 显 著 下 降, 而 NaCl 浓 度 为 300
mmol·L-1时,茎中可溶性总糖,叶片、茎和根中游离
氨基酸总量显著下降.可能是由于高盐盐胁迫下,桐
花树叶片光合功能的衰退能够引起植株蛋白质和糖
合成受阻,抑制植株碳氮代谢,尤其对叶片的影响更
为明显.
适量的 Na+可以维持植物细胞内外离子的平
衡.盐胁迫下,植物体内会积累过量的 Na+,导致其
他阳离子(尤其是 K+)浓度发生改变[27] . 盐生植物
在长期的进化过程中形成了一系列生理机制来适应
外界环境,在盐渍环境中,植物通过吸收大量 Na+和
Cl-来降低渗透势,有助于从土壤中吸收水分[28] .桐
花树作为典型盐生植物,高盐胁迫时茎部的 Na+含
量显著增加,而茎部含水量却显著降低. 因此,较低
的含水量不足以弥补离子积累,进而阻止向根部和
叶片输送离子[29] . 本研究中,随 NaCl 浓度的增加,
桐花树幼苗地上部和根部 Na+含量增加,K+含量却
呈下降趋势.低盐胁迫下,桐花树幼苗叶片和根部中
Na+含量要低于茎部,而 K+含量却高于茎部;高盐胁
迫下,茎中 Na+含量显著高于叶片和根部,而 K+含
量却低于叶片和根部.这表明高盐胁迫下,根部 Na+
向茎部和叶片运输后,桐花树幼苗茎部液泡对 Na+
的封存能力显著高于根部和叶片,以维持细胞质中
较低浓度的 Na+和较高浓度的 K+,利于桐花树对盐
胁迫的适应.此外,桐花树各器官中离子所在的位置
和积累机制有待进一步研究.
综上所述,低盐胁迫能增加桐花树光和色素合
成,提高清除 O2
-·和 H2O2的 SOD和 POD活性,减少
膜脂过氧化作用,促进碳氮代谢,加快植株生长;相
反,当 NaCl浓度超过 300 mmol L-1时,桐花树光合
色素含量会显著降低,且清除活性氧(ROS)的 SOD
和 POD 活性也显著降低,增加了膜脂过氧化物
(MDA)的含量,抑制了各器官中可溶性总糖和游离
氨基酸总量,导致碳氮代谢失调,致使植株生物量减
少.
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作者简介摇 郑春芳,女,1979 年生,博士,助理研究员. 主要
从事海岸带生态学及海岸带生物资源保护理论研究,发表论
文 10 余篇. E鄄mail: zcfa66@ sina. com
责任编辑摇 李凤琴
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