全 文 ：温度对浙江天童国家森林公园 9 种鳞翅目
昆虫繁殖力的影响*
景摇 军1,2 摇 苏摇 超1,2 摇 方摇 燕1 摇 李摇 恺1,2**
( 1华东师范大学生命科学学院, 上海 200241; 2上海市城市化生态过程与生态恢复重点实验室, 上海 200241)
摘摇 要摇 设置 16、19、22、25、28 和 31 益 6 个温度梯度条件,研究了温度对浙江天童国家森林
公园 9 种鳞翅目昆虫繁殖力的影响.结果表明: 9 种鳞翅目昆虫在 19 ~ 28 益范围内可顺利产
卵并孵化,随温度升高成虫的产卵前期缩短;四川尾尺蛾等 8 种昆虫在 22 益时繁殖力最强,
之美苔蛾最大繁殖力出现在 25 益;9 种昆虫的卵期随温度升高而缩短;产卵同步性和卵孵化
同步性最大值均出现在较高的温度条件下.四川尾尺蛾卵的发育起点温度较低,为 9. 52 益,
其他 8 种昆虫卵的发育起点温度在 13. 32 ~ 14. 72 益;四川尾尺蛾卵的有效积温为 120. 82
日·度,显著高于其他 8 种昆虫(45. 09 ~ 68. 30 日·度) .研究得到的有效积温回归方程可初
步用于 9 种昆虫发生的预测.
关键词摇 鳞翅目摇 卵孵化摇 有效积温摇 繁殖力
文章编号摇 1001-9332(2014)03-0819-06摇 中图分类号摇 Q968摇 文献标识码摇 A
Effects of temperature on fecundity of nine lepidopteran species in Tiantong National Forest
Park, Zhejiang Province, China. JING Jun1,2, SU Chao1,2, FANG Yan1, LI Kai1,2 ( 1School of
Life Science, East China Normal University, Shanghai 200241, China; 2Shanghai Key Laboratory
for Urban Ecology Processes and Eco鄄Restoration, Shanghai 200241, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,
2014, 25(3): 819-824.
Abstract: Detailed experiments were carried out to investigate the effects of temperature on fecundi鄄
ty of nine lepidopteran species in Tiantong National Forest Park, Zhejiang Province, China. In the
temperature range of 19-28 益, nine lepidopteran moths laid eggs and the eggs hatched successful鄄
ly, and the preoviposition period was shortened with the rising of temperature. The largest fecundity
of Ourapteryx ebuleata szechuana and other seven lepidopteran species occurred at 22 益, while that
of Miltochrista ziczac occured at 25 益 . The period of the embryonic stages of the nine lepidopteran
species were shortened with the rising of the temperature. O. ebuleata szechuana had a lower deve鄄
lopmental threshold temperature at 9. 52 益 and a higher effective accumulated temperature of
120郾 82 degree鄄day, while the other 8 species got the developmental threshold temperature between
13. 32 益 to 14. 72 益, and the effective accumulated temperature between 45. 09 degree鄄day to
68郾 30 degree鄄day. The regressive equation of effective accumulated temperature obtained in the re鄄
search could be used to preliminarily forecast the occurring of the nine lepidopterans.
Key words: Lepidoptera; egg鄄hatching; effective accumulated temperature; fecundity.
*上海市青年科技启明星跟踪计划项目(10QH1400700)和浙江天童
森林生态系统国家野外科学观测研究站开放基金项目资助.
**通讯作者. E鄄mail: kaili@ bio. ecnu. edu. cn
2013鄄06鄄17 收稿,2013鄄12鄄27 接受.
摇 摇 近年来,由于温室气体排放等原因导致全球气
温逐渐上升. 据 IPCC (2007)报道,CO2 浓度已由
1700 年的 280 滋L · L-1 上升到 2005 年的 379
滋L·L-1,预计到 21 世纪末 CO2浓度将加倍;全球平
均地表气温在过去 100 年(1906—2005 年)升高了
0. 74 益,预计到 21 世纪末全球平均地表气温将升
高 1. 1 ~ 6. 4 益 [1] .
昆虫作为变温动物,其生长发育等生命活动受
温度影响显著.全球气温升高将会导致其生长发育
速率的加快,甚至使其世代数增加[2-6];同时,温度
升高还会改变生物多样性的分布格局,为物种入侵
和扩散提供有利条件[7-9] . 不管是生长发育速率加
快、世代数增加,还是新物种的入侵都会造成虫害大
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 3 月摇 第 25 卷摇 第 3 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Mar. 2014, 25(3): 819-824
规模爆发.因此,对害虫发生规模的预测非常必要且
迫切[10-11] .
由于温度上升导致的虫害发生在国内外的报道
中屡见不鲜[12-17],利用人工气候箱培养昆虫,测试
其各发育阶段的起点温度和有效积温是目前较常用
的手段[18-20] .昆虫的有效防治时期是越冬期、各代
成虫产卵后和幼虫孵化初期[21] .本研究在建于浙江
天童国家森林公园的华东师范大学浙江天童森林生
态系统国家野外科学观测研究站中进行,利用人工
气候培养箱,设置不同的温度梯度,培养浙江天童国
家森林公园中常见的 9 种鳞翅目昆虫,观测温度对
其繁殖力的影响,为害虫发生预测和防治提供依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
浙江天童国家森林公园位于浙江省宁波市鄞州
区东南部(29毅48忆 N,121毅47忆 E),面积 349 hm2,主
峰太白山海拔 653 m,一般山峰海拔约 300 m. 属温
暖湿润的亚热带季风气候,全年温和多雨,四季分
明.年平均气温 16. 2 益,最热月 7 月的平均气温为
28. 1 益,最冷月 1 月的平均气温为 4. 2 益,大于 10
益的年积温为 5166. 2 益,无霜期 237. 8 d.年平均相
对湿度 82% ,年均蒸发量 1320. 1 mm. 年均降雨量
为 1374. 7 mm,其降水季节分配不均匀,春夏降水较
多,冬季降水较少. 森林公园内植被保存良好,植物
资源极为丰富,共有种子植物 148 科 506 属 968 种,
地带性植被为以栲树 ( Castanopsis fargesii)、米槠
(Castanopsis carlesii)和木荷(Schima superba)等为建
群种组成的常绿阔叶林. 通过对浙江天童国家森林
公园昆虫多样性初步调查,分类鉴定出 17 目 154 科
364 属 431 种昆虫,昆虫资源丰富[22] .
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 成虫获取摇 试验于 2011 年和 2012 年的 3—6
月在华东师范大学浙江天童森林生态系统国家野外
科学观测研究站中进行. 野外寻找浙江天童国家森
林公园中常见的 9 种春季鳞翅目昆虫幼虫并带回实
验室饲养,至其羽化为成虫留待试验,每种幼虫收集
500 只以上. 9 种鳞翅目昆虫分别为尺蛾科(Geomet鄄
ridae)尾尺蛾属 ( Ourapteryx) 的四川尾尺蛾 (O.
ebuleata szechuana)和栉尾尺蛾(O. maculicaudaria);
灯蛾科(Arctiidae)美苔蛾属(Miltochrista)的优美苔
蛾(M. striata)、殊美苔蛾(M. pulchra)、之美苔蛾
(M. ziczac),土苔蛾属(Eilema)的圆斑土苔蛾(Ei.
signata),痣苔蛾属 ( Stigmatophora ) 的黄痣苔蛾
(S. flava);草螟科(Crambidae)镰翅野螟属(Circo鄄
botys)的竹金黄镰翅野螟 ( C. aurealis);螟蛾科
(Pyralididae) 歧角螟属 ( Endotricha) 的纹歧角螟
(En. icelusalis).
1郾 2郾 2 试验方法 摇 试验在 FPQ鄄280C鄄30D 多段人工
气候培养箱中进行,分别设置 16、19、22、25、28 和
31 益等 6 个温度,温度波动为依1 益,光周期为 L 颐
D=12 颐 12,光照强度为 18000 lx,相对湿度为(80依
5)% .
取同一天羽化的成虫,将其按照雌雄比例 1 颐 1
分组,每组 6 只,分为 18 组,用直径为 25 cm、深度为
12 cm的塑料盒饲养. 分组后的成虫平均分配在 6
个人工气候箱中,用脱脂棉蘸蔗糖水为其提供营养.
每天 7:00 和 19:00 两次观察产卵情况和卵的
孵化情况,并为其更换脱脂棉.记录每次观察的产卵
量和孵化量.
1郾 3摇 数据处理
根据试验记录数据计算每个温度下每种昆虫的
产卵前期、卵期、孵化率等指标. 各项指标数据以
mean依SD表示,SD越小同步性越高.
产卵前期:成虫羽化到开始产卵时间;卵期:每
个卵从产出到孵化的时间.
卵的发育起点温度和有效积温采取回归法得
到,即 T=T0+KV. 其中:T 为实际温度;T0为卵孵化
的起点温度;K为卵孵化的有效积温;V为卵孵化速
率,V=1 /卵期.
采用单因素方差分析比较同种昆虫在不同温度
处理下的发育情况;采用线性回归计算每种昆虫卵孵
化的发育起点温度、有效积温和回归方程;采用 Excel
软件进行数据统计,SPSS 18. 0软件进行数据分析.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 温度变化对成虫产卵前期的影响
温度变化对成虫产卵前期会有一定的影响.在
16 益和 31 益条件下,9 种昆虫都未产卵,表明温度
过高或过低时均会限制这 9 种鳞翅目昆虫的繁殖.
在 19 ~ 28 益范围内,9 种昆虫都能交配产卵,且除
优美苔蛾外,8 种昆虫产卵前期随温度的升高而缩
短,各处理温度下差异显著. 优美苔蛾在低于 25 益
时产卵前期随温度的升高而缩短,高于 25 益时产卵
前期延长;栉尾尺蛾和纹歧角螟分别在第 10. 7 和第
14. 7 天开始产卵,开始时间较晚;优美苔蛾、殊美苔
蛾、圆斑土苔蛾的产卵前期较短.温度变化会影响 9
种昆虫的产卵同步性.在 19 ~ 28 益范围内,四川尾
028 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
尺蛾、之美苔蛾、黄痣苔蛾和竹金黄镰翅野螟的产卵
同步性随温度升高而增大,纹歧角螟的产卵同步性
在 25 益时最大,温度上升或下降时都会导致同步性
减小,圆斑土苔蛾的产卵同步性随温度升高而减小,
其他 3 种昆虫的产卵同步性与温度变化关系不大,
但总体而言,9 种昆虫的产卵同步性最大值出现在
较高温度条件下(表 1).
2郾 2摇 温度对卵期的影响
温度变化对卵期的影响较大,在 19 ~ 28 益范围
内随温度升高 9 种昆虫的卵期缩短,各处理温度下
差异显著,28 益时的卵期比 19 益时缩短了 1 ~ 2
倍. 四川尾尺蛾和竹金黄镰翅野螟卵期较长,为
13郾 5 和 13. 6 d,纹歧角螟和 5 种苔蛾的卵期差别不
大,在 11. 2 ~ 12. 9 d,栉尾尺蛾的卵期最短,只有
9郾 0 d. 在此温度范围内,四川尾尺蛾、圆斑土苔蛾、
黄痣苔蛾、栉尾尺蛾、竹金黄镰翅野螟和纹歧角螟随
温度上升卵孵化的同步性也呈现增高的趋势,而殊
美苔蛾和之美苔蛾的卵孵化同步性分别在 25 和 22
益时最高,温度升高或降低都会导致卵孵化同步性
的降低,优美苔蛾的卵孵化同步性与温度没有明显
的对应关系(表 1).
2郾 3摇 温度对产卵量和孵化率的影响
表 1摇 温度对 9 种鳞翅目昆虫产卵前期和卵期的影响
Table 1摇 Effects of temperature on egg鄄laying鄄timing and egg stage of nine lepidopteran species (mean依SD, d)
种类
Species
产卵前期 Egg鄄laying鄄timing
19 益 22 益 25 益 28 益
卵期 Egg stage
19 益 22 益 25 益 28 益
四川尾尺蛾
O. ebuleata szechuana
6. 2依0. 6a 4. 4依0. 5b 3. 6依0. 5c 3. 0依0. 4d 13. 5依3. 9a 9. 1依1. 3b 7. 8依1. 1c 6. 3依0. 7d
栉尾尺蛾
O. maculicaudaria
10. 7依1. 1a 5. 0依0. 6b 4. 6依0. 7c 2. 5依0. 4d 9. 0依1. 1a 6. 1依0. 9b 3. 7依0. 5c 3. 4依0. 5d
优美苔蛾
M. striata
4. 0依0. 2a 3. 0依0. 2b 1. 9依0. 2d 2. 4依0. 3c 12. 9依0. 5a 7. 7依0. 7b 5. 2依0. 4c 4. 8依0. 7d
殊美苔蛾
M. pulchra
3. 9依0. 4a 2. 9依0. 3b 2. 78依0. 4c 2. 0依0. 3d 12. 5依1. 4a 6. 3依0. 7b 4. 9依0. 7c 4. 4依0. 8d
之美苔蛾
M. ziczac
7. 0依0. 6a 3. 8依0. 4b 2. 5依0. 3c 1. 5依0. 2d 12. 0依1. 2a 5. 8依1. 0b 4. 5依1. 0c 3. 3依1. 2d
圆斑土苔蛾
Ei. signata
3. 6依0. 3a 3. 0依0. 3b 2. 5依0. 4c 2. 4依0. 4d 11. 6依1. 0a 7. 0依0. 9b 4. 5依0. 6c 4. 2依0. 5d
黄痣苔蛾
S. flava
6. 1依0. 7a 3. 0依0. 4b 2. 6依0. 4c 1. 7依0. 3d 11. 2依1. 1a 4. 9依0. 8b 4. 9依0. 8c 3. 2依0. 6d
竹金黄镰翅野螟
C. aurealis
9. 3依0. 9a 5. 2依0. 7b 2. 2依0. 3b 1. 5依0. 3d 13. 6依1. 5a 10. 0依1. 4b 5. 9依1. 1c 4. 6依0. 9d
纹歧角螟
En. icelusalis
14. 7依1. 6a 9. 9依1. 4b 6. 1依0. 9b 4. 9依1. 4d 11. 7依1. 3a 8. 2依1. 0b 5. 2依0. 9c 4. 2依0. 8d
同行不同字母表示差异显著(P<0. 05) Different letters in the same line meant significant difference at 0. 05 level.下同 The same below.
表 2摇 温度对 9 种鳞翅目昆虫产卵量和孵化率的影响
Table 2摇 Effects of temperature on number and hatching rate of eggs of nine lepidopteran species
种类
Species
19 益
产卵量
Egg laying
amount
孵化率
Hatching
rate (% )
22 益
产卵量
Egg laying
amount
孵化率
Hatching
rate (% )
25 益
产卵量
Egg laying
amount
孵化率
Hatching
rate (% )
28 益
产卵量
Egg laying
amount
孵化率
Hatching
rate (% )
四川尾尺蛾
O. ebuleata szechuana
330依28c 80. 0 714依26a 91. 4 678依19b 94. 1 273依13d 58. 0
栉尾尺蛾
O. maculicaudaria
123依11d 88. 6 287依22a 94. 9 222依15b 95. 8 178依9c 71. 4
优美苔蛾
M. striata
242依7c 77. 9 750依27a 91. 8 567依26b 99. 1 160依11d 64. 4
殊美苔蛾
M. pulchra
206依13c 75. 9 419依31a 96. 3 345依19b 98. 0 151依9d 50. 6
之美苔蛾
M. ziczac
78依9d 42. 8 318依43b 85. 5 463依38a 90. 7 119依12c 53. 2
圆斑土苔蛾
Ei. signata
130依8d 91. 3 455依22a 94. 2 375依24b 97. 4 259依18c 47. 2
黄痣苔蛾
S. flava
170依15c 83. 5 576依51a 93. 2 443依29b 94. 3 117依16d 74. 8
竹金黄镰翅野螟
C. aurealis
183依17c 82. 5 617依33a 95. 5 323依18b 96. 2 53依4d 69. 2
纹歧角螟
En. icelusalis
38依5d 89. 5 379依25a 94. 3 115依12b 97. 4 87依8c 63. 1
1283 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 景摇 军等: 温度对浙江天童国家森林公园 9 种鳞翅目昆虫繁殖力的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 3摇 9 种鳞翅目昆虫卵孵化起点温度和有效积温
Table 3摇 Developmental threshold temperature and effective accumulated temperature in egg鄄hatching of nine lepidopteran
species
昆虫种类
Insect species
发育起点温度
Developmental threshold
temperature (益)
有效积温
EAT
(degree鄄day)
回归方程
Regressive
equation
相关系数
Correlation
coefficient
P
四川尾尺蛾
O. ebuleata szechuana 9. 52依1. 51 120. 82依12. 40 T=9. 52+120. 82V 0. 990 <0. 05
栉尾尺蛾
O. maculicaudaria 13. 87依2. 28 47. 05依10. 24 T=13. 87+47. 05V 0. 956 <0. 05
优美苔蛾
M. striata 13. 40依2. 36 68. 30依14. 71 T=13. 40+68. 30V 0. 957 <0. 05
殊美苔蛾
M. pulchra 13. 32依2. 50 62. 04依14. 07 T=13. 32+62. 04V 0. 952 <0. 05
之美苔蛾
M. ziczac 14. 72依0. 83 46. 41依3. 94 T=14. 72+46. 41V 0. 993 <0. 05
圆斑土苔蛾
Ei. signata 13. 80依2. 37 57. 80依12. 97 T=13. 80+57. 80V 0. 953 <0. 05
黄痣苔蛾
S. flava 14. 63依2. 07 45. 09依9. 55 T=14. 63+45. 09V 0. 958 <0. 05
竹金黄镰翅野螟
C. aurealis 14. 45依1. 02 64. 11依6. 73 T=14. 45+64. 11V 0. 989 <0. 05
纹歧角螟
En. icelusalis 13. 93依1. 05 61. 78依6. 19 T=13. 93+61. 78V 0. 990 <0. 05
EAT: 有效积温 Effective accumulated temperature; T: 试验温度 Experimental temperature; V: 发育速率 Developmental rate.
摇 摇 温度对 9 种鳞翅目昆虫的繁殖力和卵的孵化率
都有显著影响.在 19 ~ 28 益范围内,产卵量均随温
度的上升呈现先上升后下降的趋势,不同温度下差
异显著;除之美苔蛾最大产卵量出现在 25 益外,其
他 8 种昆虫均出现在 22 益 .在此温度范围内孵化率
也呈现相似的趋势,但最大孵化率均出现在 25 益,
且殊美苔蛾、黄痣苔蛾、栉尾尺蛾、竹金黄镰翅野螟
在 22 和 25 益的孵化率差异不显著. 高温对卵孵化
具有抑制作用,28 益条件下 9 种鳞翅目昆虫的孵化
率均处在较低水平(表 2).
2郾 4摇 卵的发育起点温度和有效积温
9 种鳞翅目昆虫卵的发育起点温度和有效积温
存在一定的差别,四川尾尺蛾的发育起点温度较低,
为 9. 52 益,其他 8 种昆虫的卵发育起点温度差别不
大,在 13. 32 ~ 14. 72 益;而四川尾尺蛾的卵孵化有
效积温为 120. 82(日·度),远远高于其他 8 种昆
虫. 9 种鳞翅目昆虫卵孵化的有效积温回归方程见
表 3.
3摇 讨摇 摇 论
昆虫属于变温动物,温度是影响其生长发育的
重要环境因子.在长期的进化过程中,每一种昆虫都
有独特的偏好温度,Pekin[23]研究了 20 余种瓢虫后
发现,独特的偏好温度可以作为种间比较的指标.在
适宜的温度范围内,昆虫的发育速率随着温度的升
高而加快,从而导致发育历期的缩短甚至世代的增
加;超出适宜温度范围时,温度上升和下降都会阻碍
和制约昆虫的生长发育,如在 16 和 31 益时,本试验
中 9 种昆虫的繁殖活动受到抑制,都未产卵.
研究表明,19 ~ 28 益温度区间为 9 种鳞翅目昆
虫适宜生长发育的温度范围,在此范围内随温度的
升高,其产卵前期、卵期缩短;较高的产卵同步性和
卵孵化同步性也出现在相对较高的温度条件下. 卵
期和低龄幼虫期是鳞翅目昆虫死亡率最高的阶段.
寄生类昆虫是鳞翅目昆虫卵的重要天敌. 本研究野
外获取的幼虫在试验过程中超过 40%个体由于被
寄生而死亡,在适宜生长发育的温度区间内,9 种鳞
翅目昆虫的产卵同步性随温度的升高而升高,从而
降低每个卵被寄生类昆虫寄生的风险;卵期的缩短
可以减少被寄生类天敌寄生的机会,卵孵化同步性
的提高也可以分散以其幼虫为食的捕食性天敌的捕
食压力.近年来,全球温度持续上升,早春植物展叶
物候都有了显著提前. 昆虫卵期随温度的升高而缩
短,可以使卵的孵化和植物的展叶物候保持同步,保
证其幼虫能取食到营养质量较高的植物展叶期嫩
叶.这对幼虫的生长发育具有重要意义[24] .
繁殖力受温度变化影响显著.四川尾尺蛾、优美
苔蛾等 8 种昆虫的最大繁殖力出现在 22 益,此时它
们成虫产卵且孵化数量最多,而之美苔蛾的最大繁
殖力则出现在 25 益 .低于或高于最适温度时,成虫
的繁殖力都会明显下降. 28 益时 9 种昆虫卵孵化率
都非常低,可能是由于水分损失严重所致.因为对于
变温动物来说,水分代谢具有重要意义.高温条件会
破坏个体的水分代谢和酶活性,且高温条件下的滞
228 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
育往往不可逆转[25] .
发育起点温度和最高耐受温度是决定昆虫分布
的关键因素[1] . 春季爆发的昆虫,其发育起点温度
一般较低,其发育状态受温度影响更为显著,早春温
度的升高会促进其生长发育,增加其分布地内世代
数或使其分布范围扩大[26-27] .
综上所述,温度升高为春季发生昆虫的爆发提
供了非常有利的条件. 在全球气温逐渐升高的趋势
下对春季爆发昆虫的发育模型的研究尤为迫切. 本
研究通过控制温度变化试验初步得到了 9 种鳞翅目
昆虫卵孵化的有效积温回归方程以及不同温度下繁
殖力和后代存活能力情况,可初步用于其种群发生
数量的预测.
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作者简介摇 景摇 军,1988 年生,博士研究生. 主要从事昆虫
生理生态学研究,发表论文 2 篇. E鄄mail: cc416301@ 163.
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责任编辑摇 肖摇 红
428 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷