全 文 ：辐射不育红铃虫 F,代雄虫
皋丸和复射精管中有核精子束的减少
L
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L a e h a n e e
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B i r k e n m
e y e r , R
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R u u d
(美国农业部代谢辐射研究室 )
本文研究了棉吐铃虫 〔尸。 。 t`。 o p h o r a g o s s y 夕`。 11。 ( s a u n d e r s )勺辐射不育子代 ( F ,代 )和 未
处理对照雄虫肇丸和复射精管区有核精子束和无核精子束在数量和形态上的区别 。 F ,代和对 照 雄
虫肇丸内含有大量无核精子束 , 同时在复射精管内有正常数量的分散游离的无核精子 。 同 样 , F l
代和对照雄虫的皋丸内都含有许多不成熟的有核精子束 。 可是 , 对照雄虫的这些精子束成熟 后 ,
从梁丸排出 , 并贮存于复射精管内 ; 而 F , 代雄虫翠丸内成熟的有核精子束显著减少 ,许多 F ,代 雄
虫复射精管内没有有核精子束 。 亲代 (P 1 )雄虫经辐照后影响子代 (F l )雄虫的精子发生和形成 , 使
大多数有核精子不能下输到复射精管 , 成为有效的可授精精子 。
已有十多种鳞翅目昆虫辐射后代遗传不育的报道 ( N or ht 1 9 75 ) 。虽然 F : 代雄里井能够 交
尾和传递精包 , 但常常不能将有核精子料授
上 , F : 代雄虫能否授精给雌虫取决于亲代 ( J
( N o r t h 1 9 7 5
,
L a e h a n e e 1 9 7 5 )
。 事 实
的辐照剂量 。 例如 , 当棉红铃虫 〔尸 ce 卜
` , o p h 。 r 。 夕。 : : 夕夕` e l l。 ( S a u n a e r s ) 〕 P ,雄虫辐照剂量较低时 , F , 代雄虫能够将有核精 子
授给雌虫 , 仅其卵孵化率降低 ( L “ “ h “ “ “ ” 箫` ”了6 )乡当剂量较高时 , 虽能交尾但很少能 授 精
给雌虫 。
本试验研究 F : 代雄虫不能授精给雌虫的原因 。 我们考虑 , 这可能与严重地降低 了 有 核
精子的形成 , 改变了有核精子束从翠丸下输到生殖腺的复射精管区的正常规律有 关 ( R ie m -
a n n 等 1 9 7 4 , L a 。 h a n c e等 1 9 7 ) ; 也可能是因为精子不能正常地结合进精 包 , 或 精 子 授 给
雌虫后不能存活 。 正如 N or ht ( 1 9 7 5 )指出的那样 : “ 还不能肯定 , 是因为有核精子产生较少 ,
还是有核精子不能到达受精囊 。 ”
材 料 和 方 法 ’
试虫取自1 9 7 2年由菲尼克斯附近采集的种群 ( P五。 e in x ’ 72 实验室品种 ) 。 用 。 、 5 、 1 0 、
15 或 20 千拉德丫射线 (剂量率 2 2 3 7一 2 0 9 3拉德 /分 )处理羽化 2 一 3天的雄虫 , 与未处理的未交
配雌虫配对 ( 5 一 1 5对 /笼 ) , 饲于蜂蜜杯状养虫笼内 ( B e l l 和 J o a e h i m 1 9 7 6 ) , 置于 2 6 . 7 士
1 ℃ 、 湿度 5 一 65 % 、 12 小时光照一 12 小时黑暗的孵卵器中 。 6 一 8 天 内每天采卵 。 卵 置 于
苦 辐照雄虫与未 辐照雌虫的子代雄 虫本文称为 F ; 代雄虫 , 未辐 照雄虫与未辐 照雌虫的子代雄 虫称 为对 照雄虫 。
什 鳞翅 目昆虫 的精子分成有核情子和无核精 子两种类型 , 有核精子为有效精子 , 无核精子为无效精子 。 — 译者 注
同样容器中直至孵化 。 幼虫的饲养方法如B e l 和 J o a c h i m ( 1 9 7 6) 所述 。 羽化的成 虫鉴别雌
雄 。 雄虫除当天解剖的 ( < 1 夭 ) 外 , 均饲于清洁的玻璃瓶内 ,喂以 10 %蔗糖液 4 、 8 或 12 夭 。
然后解剖观察生殖腺 , 将复射精管与翠丸放在带格的显微载玻片上 ,在生理盐水中撕开器宫 ,
放出精子束。
在 40 倍显微镜下统计精子束 。 虽然在翠丸中有许多不同发育时期的集合成群的有核精子
束与无核精子束 , 但在复射精管中有核精子束是比较少的 , 并且没有集 合成群 , 在形态上也
都相似 。 第一组试验 (P ,雄虫用 5 、 ` 1。、 15 或 20 千拉德处理 ) , 我们仅统计了比较大 的有 核
精子束 , 有成熟的和不成熟的 。 F : 代雄虫的有些情子束出现异常 。 因此 , 第二组试验 (P , 雄
虫用 15 千拉德处理 , 龄期 4 、 8 、 12 天的 F ,代雄虫 ) , 复射精管与皋丸在 10 % 福 尔 马 林 与
。 . 05 %甲苯胺化兰中固定和染色 , / ’旗后放上盖玻片 , 用无色指甲胶封住 。 用 10 0倍显微 镜 暗
视野观察 , 统计有核精子束与无核精子束数 。 制备同样材料 , 用作显微照相 (见原文 图 1 一
12
, 本刊略 。 — 编者注 ) 。
结 果
F
, 代雄虫复射精管和皋丸内有孩精子束的观察结果列于表 1 。 因为有 4 个不 同 的 处 稗
剂量 , 每个处理都分别设有对照 , 试验依次进行 , 共经 7 个月 。 我们发现 , 有核精子束的平
均数在龄期相同的对照雄虫中有显著差异 , 表明样本取 自不同群体 。 表 1 的数据均以其对照
组加权统计 , 用占对照的百分率表示 。 数据用方差分析法分析 , 平均数用最低显著性差异检
验法比较 。 棉红铃虫F : 代雄虫复射精管和
所有处理龄期 < 1 、 4 、 8 天的 F ,代雄
虫 , 不是复射精管中无有核精子束 , 便是其
数量比未处理雄虫后代显著减少 ; 剂量 10 千
拉德 以上的处理之间没有差异 。 F ; 代 雄 虫
翠丸 内接近成熟的有核精子束也明显减少 ,
剂量高于 5 千拉德的处理更是如此 。
第二组试验数据列于表 2 。 除龄期 12 天
的雄虫外 (样本数量为 10 头 , 因常未到 12 天即
已死亡 ) ,表内数据均为 30 一 3 2头雄率的平均
值。 数据转换成平方根后 , 用方差分析法及
M a n n
一
W h i t n
e y 一W i l
e o x o n 非参量检验法
分析 。
结果与第一组试验相同 : 多数 F , 代雄
虫复射精管内无有核精子束 。 例如在羽化 4
天的 3 2头 F : 代供试雄虫中 , 19 头无有核精
子束 , 1 0头有 i 一 4 个 , 其余 3 头有 6 、 1 3 、
24 个 , 在龄期 8 、 12 天的雄虫中 , 出现同样
趋势 。 有时 F : 代雄虫复射精管内存在有核
表 1 皋丸内的有核精子束 朴
( 以各自对照的百分率表示 )
( P l 雄虫 , 千拉德 )
解剖 F : 代
雄虫的龄期
( 天 )
复射精管
内的有核
精 子 束
卑 丸 内
接近成熟 )不成熟的
的精子束 {精 子 束
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48
08
爷 除 2 0千拉德处理的 F i 代雄 虫 (取样 18 一 20 头 ) 外 ,
各剂量和龄期均取 2 4一 34 头雄 虫解剖 , 对照也取同
样数量 。 同 一龄期标有同样字母的百分率之间差异
不显著 ( p < O 。 0 1) 。 用最低 显著性差异检验 法 比
较 。
表 2 不同龄期楠红铃虫 F : 代和对照雄虫复射精管和
奉丸内精子衷的平均数
雄虫龄期 量 {复射精 管内
( 天 )( P l 雄 虫 , 千拉德 川有核精 子束
5 3
。
4
2
。
0苦
9 0
。
2
3
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8 斧
60
。
5
4
。
6 釜
辜 丸 内粉降拐蓬{:’ …{{:…!:械{:’
分 显著低于对 照 , 尸 < 。 . 01 。
精子束 , 但不正常或不成熟 ,
而在多数情况下 , 除尾部卷曲
成螺旋状外 , 与对照雄虫的正
常精子束相似 。 所有 F : 代雄
虫复射精管内均有正常数量的
散开的无核精子二
翠丸 内有核精子束和无核
精子束在染色或形态上没有本
质的不同 。对照和 F : 代雄虫都
有大量无核精子束 , 尽管龄期
8 天的 F , 代雄虫明显地少些 。
由于第二组试材应用了较高倍的显微镜 , 有核精子束的形态很容易辨别 。 它们在形态上
有明显的差别 , 因为在皋丸内成熟以前 , 要给过不同的发育阶段 。 实际上有核精子束在离开
翠丸以后仍有一个成熟过程 。 对照雄虫的有核精子束由翠丸排出 , 进入贮精囊 , 然后进入生
殖腺的复射精管区 。 然而 F , 代雄虫翠丸内成熟的有核精子束显著减少 (表 2 ) ,仅有少 数雄
曳的有核精子束输入复射精管 。 龄期 4 天的对照雄虫拿丸内成熟的有核精子束多于较老龄雄
虫 , 这可能是因为幼龄雄虫有较多的未成熟有核精子束 , 以补充每天排出皋丸的成熟精子束 ,
而较老龄雄虫则较少补充 。
表 2 数据表明 , F : 代雄虫最初产生与对照雄虫同样多的有核精子束 , 但能够成熟 的 很
少 , 而且极少能排出攀丸到达复射精管区 , 因而交配时不能授给雌虫 。
讨 论
本试验指 出 , F : 代雄虫不能授精给雌虫的主要原因是 , 当辐照剂量为 10 千拉德或 更 高
时 , 复射精管内缺乏有核精子束 。 许多有核精子束不能在辜丸内达到完全成熟 , 不能输入到
复射精管中去 。
对照雄虫皋丸内有核精子束的数量随龄期增加而减少 , 因为成熟精子束离开翠丸后 , 在
交尾前贮存在复射精管区 ( L ac h a cn e等 1 9 7 ) 。 较老龄 F ,代雄虫与幼龄雄虫相比 , 翠丸内不
成熟的有核精子束较少 。 这不能用精子束成熟和排放到复射精管区的正常过程来解释 , 因为
在复射精管中很少发现有核精子束 。 我们的结论是 F 、代雄虫精子的发生和形成受到了影响 ,
产生的大多数有核精子束在超微结构和功能水平上不正常 , 在排入到复射精管以前即被吸收
或消除了 。很明显 ,到达复射精管时淘汰了不正常的精子束 。
R i e m a n n ( 1 9 7 5 ) 研究了地中海粉螟 〔A o a 夕 a s t a k u e h n 该e l l a ( Z e l l e r ) 〕 F ,代雄虫 皋
丸内及与之交尾的雌虫受精囊中精子的超微结构 。 F l 代雄虫是 15千拉德辐照雄虫的子代 。 在
他观察的 10 对虫子中 , 仅 3 头雌虫的受精囊中有一些有核精子 , 其形态正常 。 相反 , 在皋丸
中发现的有核精子束有异常变化 。 A s hr af i和 R o p p e l ( 1 9 7 3) 也报道印度谷螟 〔尸 lo 成 a
i n t e r P u n e t e l l a ( H u b n e r ) 〕 的有核精子 具 有类似的超微结构的异变 。 S 草g a i 和 M i r u m a -
c
ih ( 1 9 7 3 ) 报道了家蚕 〔B o m b y ` 川 or ` ( L . ) 〕F ; 代翠丸内有核精子不成束 状 , 而是分 散
的 , 并且出现畸形 , 难以用 F eu l g e n 氏染色法染色 。
导致 F ,代鳞翅目雄虫有核精子束减少的根本原因还不清楚 。 鳞翅目昆虫两种精 子 的 产
生受性激素 、 营养和其他一些生化变 化 的 影 响 ( K a 爪 b y s e l l i s和W i l l i a m s 1 9 7 1 , E n g e l
m a n 1 9 7 0
,
S u g a i 1 9 6 5
,
G a r b i n i 和 Im b e r s k i 1 9 7 7 ) 。还有一些未知因素都可能影响 F : 代雄
虫的有核精子 。 因为 F ,代雄虫比未处理雄虫发育得慢 ( P r饥 h ol d和 B ar t e l l 1 9 7 2) , 性激 素
的不平衡或其他作用 , 都可能形成不正常的有核精子束 。
本试验的结果提供了一个区分野生雄虫与田间捕到的释放辐射雄虫后代韵简单技术 。 野
生雄虫在复射精管内有有核精子束 (除非在前一夜交 过 尾 ) ( L a hc a n c e等 1 97 7) , 而 F ,代 雄
虫则没有 。 解剖前将诱捕到的雄虫保留 24 小时 , 便可使野生雄虫复射精管内贮存薪的有核精
子束 。 这样便提供了一个明确的标志 。
(参考文献 14 篇略 )
〔李元 英 译 自
7 2 ( 3 )
, 1 9 79
( A n n a l s o f t h e E n t o m o l
o g i e a l S
o e i e t y o f A m e r i e a 》
, 3 4 3一 3 4 7〕
播 种 期 对 番 茄 辐 射 刺 激 效应 的 . 影响
辐射刺激效应取决于一系列因素 , 播种期就是其中之一 。 有人认为 , 种子辐 照后立即播种可获得最 大
的刺激效应 , 另一些人认为辐照后经 7 一 30 天播种才出现最大刺激效应 , 还有一种意见是 , 为获得植株 发
育过程中的最大刺激作用 , 应立即播种 , 而要刺激发芽则应在辐照后一个月播种 。
本试验于 1 9 7 2一 1 9 7 4年在保加利亚植物遗传所 田间 进行 , 供试番茄品 种 为 早 熟 系 n助脱 p Z 号 , 照
射量为 2 00 0伦 , 照射量率 36 伦 /分 。 播种前 20 天 、 10 天 、 6 天和 1 天处理 , 前三个处理的种子播种 前 保 存
在常温下 。 试验组和对照组 (未辐照 ) 种子同时在木箱内播种 , 出现第一对真叶后移栽于温床 , 株距 10 x
10 厘米 , 5 一 6 对真叶期定植 。 四个重复 , 每一重复30 株 。 从种子发芽到果实成熟定期进行物候学观 察 ,
每 10 天测 一次株高 。 每 5 天收获一 次 , 以前五次的收获量确定早熟性 , 把全部收获作为总产量 。 数据经 统
计处理 。
结果表明 , 植株发育早期未观察到刺激效应 。 第一对真叶完全形成后 , 处理 1 (辐照当天播种 ) 和 处
理 2 (辐照后 5 夭播种 ) 才出现辐射效应 。 刺激作用随植株发育而增加 。 处理 1 与对照比较 , 开花 、 结果 、
成熟分别提早 4 、 5 、 7 天 ; 处理 2 则分别提早 3 、 4 、 5 天 。 处理 3 和 4 (辐照后 10 、 20 天播种 ) 则 与
对照无差别 。 在头五次果实收获量方面 , 处理 1 表现出最大刺激效应 , 与对照相 比 , 1 9 7 2 年 增 加 23 % ,
1 9 7 3年增加 1 8 . 5% , 1 9 7 4年增加 2 2 . 6% , 平均增加 2 1 . 4 % , 早熟性方面的刺激效果显著 , 处理 2 比对照 组
增加 9 . 5 % , 低于处理 1 , 但仍为显著 。 处理 3 和 4 实际上与对照没有差别 。 在总产量方面所有处 理 均 未
表现出辐射效应 。
〔李介人译 自 《 P a 及 , 0 6 , o 二 o r 二 : 》 , X 正 , i , 1 9 7 9 , 1 5 2一 1 5 4 , 作 者 : C 。
M a 二 u e 。 a
。 本刊摘〕