全 文 ：黄土高原小叶杨与其他树种枯落叶混合分解
对土壤性质的影响*
李摇 茜1 摇 刘增文2,3**摇 杜良贞1
( 1西北农林科技大学林学院, 陕西杨凌 712100; 2西北农林科技大学资源环境学院, 陕西杨凌 712100; 3农业部黄土高原农业
资源与环境修复重点开放实验室, 陕西杨凌 712100)
摘摇 要摇 将小叶杨分别与其他 11 个树种枯落叶粉碎混合后进行室内分解培养,分析不同树
种枯落叶混合分解对土壤性质的影响及其相互作用.结果表明: 12 个树种枯落叶单独混土分
解均明显提高了土壤脲酶、脱氢酶、磷酸酶活性和有机质、碱解 N 含量,但对土壤速效 P 含量
和土壤阳离子交换量(CEC)的影响差异较大,其中柠条和紫穗槐枯落叶改善土壤性质的效果
明显.小叶杨分别与油松、侧柏、刺槐、白榆枯落叶混合分解,对土壤微生物数量的影响存在相
互促进作用;小叶杨分别与侧柏、柠条枯落叶混合分解对土壤有机质、速效 P、速效 K 含量和
CEC的影响存在相互促进作用,但对土壤大部分酶活性的影响却存在相互抑制作用;小叶杨
与落叶松枯落叶混合分解对土壤多数酶活性和养分含量的影响存在相互促进作用,而与樟子
松枯落叶混合分解时则有抑制作用.总体上,小叶杨分别与白榆、油松、落叶松和刺槐枯落叶
混合分解可促进土壤性质的改善,而与侧柏、柠条、樟子松、沙棘和紫穗槐枯落叶混合分解时
则相互抑制.
关键词摇 小叶杨摇 枯落叶摇 混合分解摇 森林土壤
*国家自然科学基金项目(31070630)资助.
**通讯作者. E鄄mail: zengwenliu2003@ yahoo. com. cn
2011鄄07鄄25 收稿,2011鄄12鄄17 接受.
文章编号摇 1001-9332(2012)03-0595-08摇 中图分类号摇 S714. 2摇 文献标识码摇 A
Effects of mixed decomposition of Populus simonii and other tree species leaf litters on soil
properties in Loess Plateau. LI Qian1, LIU Zeng鄄wen2,3, DU Liang鄄zhen1 ( 1College of Forestry,
Northwest A & F University, Yangling 712100, Shaanxi, China; 2College of Resources and Environ鄄
ment, Northwest A & F University, Yangling 712100, Shaanxi, China; 3Ministry of Agriculture Key
Laboratory for Agricultural Resources and Environmental Remediation in Loess Plateau, Yangling
712100, Shaanxi, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(3): 595-602.
Abstract: In this study, the leaf litters of Populus simonii and other 11 tree species were put into
soil separately or in mixture after grinding, and incubated in laboratory to analyze the effects of their
decomposition on soil properties and the interactions between the litters decomposition. The decom鄄
position of each kind of the leaf litters in soil increased the soil urease, dehydrogenase, and phos鄄
phatase activities and the soil organic matter and available N contents markedly, but had greater
differences in the effects on the soil available P content and CEC. The decomposition of the leaf lit鄄
ters of Caragana microphylla and of Amorpha fruticosa showed obvious effects in improving soil
properties. The decomposition of the mixed leaf litters of P. simonii and Pinus tabulaeformis, Platy鄄
cladus orientalis, Robinia pseudoacacia, or Ulmus pumila showed interactive promotion effects on
the abundance of soil microbes, and that of the mixed leaf litters of P. simonii and P. orientalis or
C. microphylla showed interactive promotion effects on the soil organic matter, available P, and
available K contents and soil CEC but interactive inhibition effects on the activities of most of the
soil enzymes tested. The decomposition of the mixed leaf litters of P. simonii and Larix principis鄄
rupprechtii showed interactive promotion effects on the activities of most of the soil enzymes and soil
nutrient contents, while that of the mixed leaf litters of P. simonii and P. sylvestris var. mongolica
showed interactive inhibition effects. Overall, the decomposition of the mixed leaf litters of P. simo鄄
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 3 月摇 第 23 卷摇 第 3 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Mar. 2012,23(3): 595-602
nii and U. pumila, P. tabulaeformis, L. principis鄄rupprechtii, or R. pseudoacacia could improve
soil quality, but the mixed leaf litters of P. simonii and P. orientalis, C. microphylla, P. sylvestris
var. mongolica, Hippophae rhamnoides, or A. fruticosa showed an interactive inhibition effect dur鄄
ing their decomposition.
Key words: Populus simonii; leaf litter; mixed decomposition; forest soil.
摇 摇 土壤是森林生态系统的重要组分,是林木赖以
生存的物质基础,而枯落物作为养分的基本载体,成
为连接林木与土壤的中间体,在维持土壤肥力、促进
森林生态系统正常物质循环和养分平衡方面起着重
要的作用[1-2] .森林枯落物的分解影响着林地土壤
的生物学和化学性质,进而影响林木的种间协调性
和森林的可持续性.
小叶杨(Populus simonii)耐寒、耐旱、瘠薄,速
生,具有适应性广、生长优良、寿命长等特性,是黄土
高原人工种植较多的乡土树种,也是该地区重要的
水土保持树种之一[3-4] .近年来,该地区小叶杨人工
纯林由于物种组成单一、层次结构简单,加之自然条
件复杂等原因,出现了林木老化、更新困难和土壤衰
退等现象,形成典型的“小老树林冶 [5-8],严重影响着
当地小叶杨林地生产力和林业的可持续经营. 相对
于纯林, 混交林可以明显提高土壤养分的有效性,
改善林地养分状况,从而提高林地生产力和林分稳
定性[9-10] .因此,通过选择与小叶杨种间关系协调的
树种来营造混交林是解决小叶杨人工纯林问题的有
效途径,而研究不同树种枯落叶混合分解对土壤性
质的影响及其相互作用,可以为林木种间关系的探
索和科学营造混交林提供依据.
目前关于枯落叶混合分解对土壤性质的影响研
究已有相关报道[11-15],在国内主要集中在南方树种
枯落叶混合分解方面[16-19],但针对黄土高原树种尤
其是小叶杨的研究较少,利用土壤微生物、酶活性和
化学性质等指标来综合判断小叶杨与多种类型枯落
叶混合分解对土壤的影响及其相互作用的研究尚未
见报道.本文将小叶杨和其他 11 个针、阔、乔、灌树
种枯落叶混合,再与无林荒草地土壤进行分解培养,
研究不同树种枯落叶混合分解对土壤微生物、酶活
性和化学性质等指标的影响及其相互作用,以期为
黄土高原小叶杨混交林树种的选择和混交林的合理
经营提供科学指导.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料
2009 年秋末冬初,在黄土高原区以小叶杨和针
叶树种(如油松 Pinus tabuliformis、樟子松 Pinus syl鄄
vestris var郾 mongolica、落叶松 Larix gmelinii var. prin鄄
cipis鄄rupprechtii、侧柏 Platycladus orientalis)、其他阔
叶乔木树种(如刺槐 Robinia pseudoacacia、白桦 Betu鄄
la platyphylla、辽东栎 Quercus liaotungensis、白榆 Ul鄄
mus pumila)以及阔叶灌木树种(如沙棘 Hippophae
rhamnoides、柠条 Caragana microphylla、紫穗槐 Amor鄄
pha fruticosa)组成的人工或天然纯林中,采集当年
枯落叶,经过仔细挑拣,剔除病虫害叶、腐烂叶,用清
水漂洗后,迅速在 60 益下烘干、粉碎,过 1 mm 筛,
备用.
同时,在半湿润黄土残塬沟壑区的陕西省淳化
县英烈林场选择有代表性的无林荒草地,均匀设置
5 个 1 m伊1 m的小样方,清理地被物层后,收集每个
样方 0 ~ 10 cm的腐殖质层土壤(属黄土母质上发育
的黄善土,土壤容重 1郾 261 g·cm-3,有机质 24郾 09
g·kg-1,pH 7郾 8),然后将 5 个样方的土壤充分混合
后,取部分装袋带回室内,除去枯落叶、根系和石块
等杂物后,直接以鲜土过孔径 5 mm 的土壤筛,备
用.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 室内混合分解试验摇 首先将小叶杨枯落叶分
别与其他树种枯落叶按照 1 颐 1 的干质量比例混合,
再将混合后的枯落叶与待测的鲜土样按照 2 颐 100
的干质量比例充分混合(鲜土以含水率折算成干
土),并分别取 2郾 5 kg土样装入塑料培养钵中(钵口
直径为 18 cm、钵体高 16 cm). 对照(CK)为不加任
何枯落叶的原无林荒草地土壤;另将 12 个树种枯落
叶分别与无林荒草地土壤混合,进行单独分解培养.
所有处理均 3 次重复.开始培养时,在每个培养钵中
加一定量的蒸馏水,调节土壤湿度为田间持水量的
50% (预先测定土壤的田间持水量,通过计算确定
应加水量),用塑料薄膜覆盖钵口(保湿),并在薄膜
上留 4 个通气孔,然后将培养钵放在室温(20 ~ 25
益)下进行分解试验培养. 在培养过程中,每隔 7 d
称量培养钵质量,根据失水情况,揭开钵口用喷水器
均匀补充水分,始终调节土壤湿度不变(培养钵质
量保持恒定). 连续培养 120 d,直到绝大部分枯落
695 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
叶分解为止.
1郾 2郾 2 土壤性质的测定摇 将培养好的土壤全部平摊
到干净的磁盘里,仔细拣去残留的枯落叶碎屑,充分
混合后,取部分鲜土测定微生物数量,其他土样风干
后测定其他生物化学性质指标. 具体测定方法:1)
土壤微生物数量采用稀释平板法(细菌鄄牛肉膏蛋白
胨琼脂培养基;真菌鄄马铃薯蔗糖琼脂 PDA 培养基;
放线菌鄄高氏 1 号培养基)测定[20] . 2)土壤酶活性指
标测定:过氧化氢酶采用 KMnO4滴定法;脲酶采用
苯酚钠鄄次氯酸钠比色法;蔗糖酶采用 Na2S2O3 滴定
法;磷酸酶采用磷酸苯二钠比色法(用 pH10 硼酸缓
冲液测定碱性磷酸酶);蛋白酶采用茚三酮比色法;
多酚氧化酶采用碘量滴定法;脱氢酶采用三苯基四
唑氯化物比色法测定[21] . 3)土壤化学性质的测定:
土壤 pH值采用 PHS鄄2 型酸度计中和滴定法(水土
比为 2郾 5 颐 1);土壤有机质采用重铬酸钾容量法;碱
解 N采用扩散法;速效 P 采用 NaHCO3浸提钼锑抗
比色法;速效 K采用 NH4Ac 浸提火焰光度法;土壤
阳离子交换量(cation鄄exchange capacity, CEC)采用
NH4Cl鄄NH4Ac交换法测定[22] .
1郾 3摇 数据处理
假定不同树种枯落叶混合分解对土壤性质的影
响不存在相互作用,混合分解后的土壤性质理论预
测值(PAB)可用公式[23-25]表示为:
PAB =aTA+bTB
式中:A、B 代表不同树种的枯落叶;TA、TB分别表示
纯树种 A和树种 B 的枯落叶分解后土壤性质实测
值;a、b分别表示混合枯落叶中 A、B 树种所占的比
例.
采用 t检验对混合分解的土壤性质的预测值与
实测值进行比较判断,当实测值显著(P<0郾 05)或极
显著(P<0郾 01)高于预测值时,表明树种 A 与 B 枯
落叶混合分解对土壤性质的影响存在相互促进作
用;反之则存在抑制作用. 同时,根据枯落叶混合分
解后土壤性质的实测值(TAB)与理论预测值(PAB),
可计算枯落叶混合分解后土壤性质实测值较预测值
的提高率(驻%):
驻% =100伊(TAB-PAB) / PAB
采用主成分分析法[26]分析小叶杨和其他树种
枯落叶混合分解对土壤性质影响的综合作用, 采用
SPSS 软件对枯落叶混合分解后土壤性质的实测值
较预测值的提高率进行主成分分析,得出综合主成
分函数和主成分值(F). 当 F>0 时,判断不同枯落
叶分解对土壤性质的影响存在相互促进作用,反之
则存在相互抑制作用.
测定结果均采用 3 次重复(误差不超过 5% )的
平均值,应用 Excel 2003 和 SPSS 17郾 0 软件进行数
据处理,采用单因素方差分析和 LSD 多重检验法检
验不同树种枯落叶单独分解对土壤性质影响的差异
显著性(琢=0郾 05).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同树种枯落叶单独分解对土壤性质的影响
将 12 个树种的枯落叶单独与原无林荒草地土
壤混合后进行分解,结果见表 1.不同树种枯落叶单
独分解后,土壤脲酶(油松 54郾 3% ~柠条 109郾 8% )、
脱氢酶(樟子松 84郾 8% ~紫穗槐 287郾 6% )和磷酸酶
(白桦 80郾 5% ~ 柠条 300郾 5% )活性提高,有机质
(沙棘 29郾 1% ~ 白桦 54郾 9% )和碱解 N (樟子松
11郾 5% ~柠条 49郾 4% )含量增加,且差异均达到显
著水平(P<0郾 05),其中柠条枯落叶单独分解对土壤
脲酶、蛋白酶和碱解 N 的提高幅度最大.同时,土壤
蔗糖酶、蛋白酶活性和速效 K 含量也有一定程度的
提高,但樟子松枯落叶单独分解对土壤蔗糖酶活性,
油松对蛋白酶和速效 K 含量,樟子松、辽东栎和柠
条枯落叶对蛋白酶活性的影响较小,差异均未达到
显著水平(P>0郾 05).
此外,落叶松、白桦、沙棘、柠条和紫穗槐枯落叶
单独分解后,土壤微生物数量均有显著增加,而小叶
杨、油松、刺槐枯落叶有所减少,但其间的差异不显
著.落叶松、侧柏、沙棘枯落叶单独分解后,土壤多酚
氧化酶活性均有显著提高,其他则无明显变化.而白
桦枯落叶单独分解后,土壤过氧化氢酶活性显著降
低,其他差异不显著. 同时,油松、刺槐、白桦、辽东
栎、白榆、柠条、紫穗槐枯落叶单独分解后,土壤速效
P含量均有显著增加,而小叶杨、落叶松、侧柏、沙棘
均显著减少.除小叶杨和辽东栎外,各个树种枯落叶
单独分解均使土壤 CEC 显著减少. 可见,不同树种
枯落叶单独分解使土壤大多数生物化学性质得到改
善,而对土壤速效 P和 CEC的影响差异较大.
2郾 2摇 小叶杨与针叶乔木树种枯落叶混合分解对土
壤性质的影响
小叶杨分别与 4 种针叶树种枯落叶混合分解
后,土壤性质的实测值、理论预测值,以及实测值与
预测值的提高率见表 2. 小叶杨与油松枯落叶混合
分解后,土壤微生物数量、速效 K 含量和脲酶活性
明显高于预测值,但土壤磷酸酶和多酚氧化酶活性
明显低于预测值,二者枯落叶混合分解对土壤微生
7953 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李摇 茜等: 黄土高原小叶杨与其他树种枯落叶混合分解对土壤性质的影响摇 摇 摇 摇 摇
物、速效 K和脲酶活性的影响存在促进作用,而对
磷酸酶和多酚氧化酶活性的影响存在相互抑制作
用;小叶杨与樟子松枯落叶混合分解对土壤速效 P
的影响存在相互促进作用,而对微生物数量、脲酶和
磷酸酶活性的影响存在相互抑制作用;小叶杨与落
叶松枯落叶混合分解对土壤速效P 、速效K、脲
表 1摇 不同树种枯落叶单独分解对土壤性质的影响
Table 1摇 Effects of single leaf litter decomposition of different trees on soil properties
土壤性质
Character
of soil
无林地
No
forested
soil
小叶杨
P郾 s郾
油松
P郾 t郾
樟子松
P郾 s郾 m郾
落叶松
L郾 p郾
侧柏
P郾 o郾
刺槐
R郾 p郾
白桦
B郾 p郾
辽东栎
Q郾 l郾
白榆
U郾 p郾
沙棘
H郾 r郾
柠条
C郾 m郾
紫穗槐
A郾 f.
微生物淤(108 cfu·g-1) 5郾 04d 3郾 28d 3郾 17d 10郾 31d 35郾 19bc 5郾 07d 3郾 77d 31郾 41c 6郾 20d 5郾 64d 47郾 99b 76郾 83a 74郾 67a
细菌于(108 cfu·g-1) 4郾 93d 2郾 94d 2郾 83d 10郾 07d 34郾 84bc 5郾 00d 3郾 15d 31郾 27c 5郾 88d 5郾 10d 47郾 85b 76郾 40a 74郾 09a
真菌盂(103 cfu·g-1) 6郾 30c 79郾 76c 8郾 61c 11郾 96c 3郾 57c 17郾 84c 15郾 74c 5郾 88c 1郾 47c 220郾 38b 1683郾 26a 7郾 14c 8郾 40c
放线菌榆(106 cfu·g-1) 10郾 91c 34郾 42bc 33郾 58bc 23郾 30c 35郾 26bc 7郾 56c 62郾 13a 14郾 06c 32郾 53bc 53郾 52ab 12郾 38c 43郾 24b 58郾 35ab
脲摇 酶虞(mg·kg-1) 18郾 24d 28郾 23c 28郾 14c 29郾 99bc 33郾 18b 38郾 09a 32郾 51b 32郾 91b 32郾 15bc 32郾 96b 35郾 66ab 38郾 27a 33郾 45b
蔗糖酶愚(mL·g-1) 1郾 23e 1郾 30a 1郾 28bc 1郾 23e 1郾 29b 1郾 30a 1郾 29ab 1郾 29ab 1郾 27c 1郾 29ab 1郾 25d 1郾 28bc 1郾 26cd
过氧化氢酶舆(mL·g-1) 1郾 69ab 1郾 80ab 1郾 90a 1郾 56b 1郾 44b 1郾 72ab 1郾 51b 1郾 0c 1郾 90a 1郾 66b 1郾 65b 1郾 73ab 1郾 88ab
脱氢酶余(mg· g-1) 0郾 21e 0郾 65bc 0郾 51c 0郾 39d 0郾 52c 0郾 40d 0郾 82a 0郾 50c 0郾 47c 0郾 75a 0郾 67b 0郾 55c 0郾 82a
磷酸酶俞(mg· kg-1) 0郾 82g 1郾 59ef 2郾 78b 1郾 78e 1郾 67ef 1郾 70ef 2郾 73b 1郾 48f 1郾 75ef 2郾 51c 2郾 08d 3郾 28a 2郾 94b
蛋白酶逾(mg· kg-1) 1郾 07e 1郾 22bc 1郾 08e 1郾 10e 1郾 20c 1郾 17cd 1郾 15d 1郾 15d 1郾 13de 1郾 24b 1郾 19cd 1郾 13de 1郾 29a
多酚氧化酶茵11(mL·g-1) 6郾 06b 7郾 26ab 6郾 21b 6郾 21b 7郾 77a 7郾 84a 5郾 70b 5郾 99b 5郾 26b 6郾 72ab 7郾 37a 5郾 16b 6郾 21b
pH 7郾 80d 7郾 95c 8郾 16b 8郾 08b 7郾 52f 8郾 94a 7郾 74de 7郾 56e 7郾 66e 7郾 78d 7郾 71de 7郾 64e 8郾 18b
有机质茵12(g·kg-1) 24郾 09d 31郾 53c 33郾 77b 35郾 04b 36郾 16ab 36郾 14ab 33郾 44bc 37郾 32a 35郾 62ab 34郾 47b 31郾 09c 31郾 87c 36郾 69ab
碱解 N茵13(mg·kg-1) 51郾 59e 65郾 53c 59郾 81d 57郾 79d 70郾 18b 59郾 45d 75郾 42a 59郾 45d 59郾 93d 69郾 70bc 73郾 99ab 77郾 44a 73郾 51ab
速效 P茵14(mg·kg-1) 6郾 73f 4郾 90h 13郾 18c 6郾 53f 4郾 18i 5郾 55g 16郾 05a 14郾 42b 7郾 38e 14郾 81b 4郾 64hi 10郾 25d 13郾 44c
速效 K茵15(mg·kg-1) 81郾 31c 168郾 86ab 91郾 64c 145郾 34b 152郾 53ab 139郾 53b 142郾 37b 159郾 92ab 125郾 40b 164郾 27ab 179郾 79a 150郾 34ab 170郾 49ab
CEC (cmol ·kg-1) 15郾 08a 14郾 73ab 12郾 68c 13郾 01c 13郾 52c 12郾 20cd 12郾 68c 14郾 20b 15郾 26a 12郾 52c 13郾 69c 12郾 68c 11郾 40d
淤 Microbes; 于 Bacteria; 盂 Epiphyte; 榆 Actinomyces; 虞 Urease; 愚 Saccharase; 舆 Catalase; 余 Dehydrogenase; 俞 Phosphatase; 逾 Protease;
茵11 Polyphenoloxidase; 茵12 Organic matter;茵13 Available N;茵14 Available P;茵15 Available K; P郾 s郾 : Populus simonii; P. t. : Pinus tabuliformis; P. s. m:
Pinus sylvestris var. mongolica; L. p. : Larix gmelinii var. principis-rupprechtiii; P. o. : Platycladus orientalis; R. p. : Robinia pseudoacacia; B. p. : Betula
platyphylla; Q. l. : Quercus liaotungensis; U. p. : Ulmus pumila; H. r. : Hippophae rhamnoides; C. m. : Caragana microphylla; A. f. : Amorpha fruticosa. 下
同 The same below. 同行不同小写字母表示差异显著(P<0郾 05) Different letters in the same line indicated significant difference at 0郾 05 level.
表 2摇 小叶杨与针叶乔木树种枯落叶混合分解后土壤性质实测值(T)、预测值(P)及提高率(驻% )
Table 2摇 True value (T), predicted value (P) and increment ratio (驻%) of soil properties after mixed leaf litter decompo鄄
sition of Populus simonii with coniferous trees separately
土壤性质
Character of soil
小叶杨 P郾 s郾 伊油松 P郾 t郾
T P 驻%
小叶杨 P郾 s郾 伊樟子松 P郾 s郾 m郾
T P 驻%
小叶杨 P郾 s郾 伊落叶松 L郾 p郾
T P 驻%
小叶杨 P郾 s郾 伊侧柏 P郾 o郾
T P 驻%
微生物(108 cfu·g-1) 55郾 17** 3郾 23 1608郾 0 4郾 74** 6郾 80 -30郾 3 4郾 06** 19郾 24 -78郾 9 18郾 61** 4郾 18 345郾 2
细菌(108 cfu·g-1) 54郾 78** 2郾 89 1795郾 5 4郾 41** 6郾 51 -32郾 3 3郾 48** 18郾 89 -81郾 6 18郾 26** 3郾 97 359郾 9
真菌(103 cfu·g-1) 54郾 57* 44郾 18 23郾 5 9郾 02** 45郾 86 -80郾 3 9郾 02** 41郾 66 -78郾 3 29郾 38** 48郾 80 -39郾 8
放线菌(106 cfu·g-1) 39郾 25* 34郾 00 15郾 4 33郾 16* 28郾 86 14郾 9 57郾 09** 34郾 84 63郾 9 35郾 26** 20郾 99 68郾 0
脲 酶(mg·kg-1) 32郾 28* 28郾 19 14郾 5 26郾 61* 29郾 11 -8郾 6 35郾 81* 30郾 71 16郾 6 25郾 96** 33郾 16 -21郾 7
蔗糖酶(mL·g-1) 1郾 33 1郾 29 3郾 1 1郾 25 1郾 27 -1郾 6 1郾 34 1郾 29 3郾 9 1郾 27 1郾 30 -2郾 3
过氧化氢酶(mL·g-1) 1郾 88 1郾 85 1郾 6 1郾 70 1郾 68 1郾 2 1郾 92* 1郾 62 18郾 5 1郾 11** 1郾 76 -36郾 9
脱氢酶(mg· g-1) 0郾 55 0郾 58 -5郾 2 0郾 51 0郾 52 -1郾 9 0郾 69* 0郾 59 16郾 9 0郾 52 0郾 53 -1郾 9
磷酸酶(mg· kg-1) 2郾 02* 2郾 18 -7郾 3 1郾 53* 1郾 68 -8郾 9 1郾 81* 1郾 63 11郾 0 1郾 59 1郾 64 -3郾 0
蛋白酶(mg· kg-1) 1郾 12 1郾 15 -2郾 6 1郾 10 1郾 16 -5郾 2 1郾 10* 1郾 21 -9郾 1 1郾 17 1郾 20 -2郾 5
多酚氧化酶(mL·g-1) 5郾 77* 6郾 73 -14郾 3 6郾 32 6郾 73 -6郾 1 6郾 72* 7郾 51 -10郾 5 5郾 88** 7郾 55 -22郾 1
pH 7郾 66 8郾 06 -5郾 0 8郾 05 8郾 02 0郾 4 8郾 08 7郾 73 4郾 5 7郾 77* 8郾 44 -7郾 9
有机质(g·kg-1) 34郾 61 32郾 65 6郾 0 32郾 86 33郾 29 -1郾 3 35郾 89 33郾 85 6郾 0 36郾 95* 33郾 84 9郾 2
碱解 N(mg·kg-1) 67郾 32 62郾 67 7郾 4 60郾 17 61郾 66 -2郾 4 67郾 32 67郾 85 -0郾 8 61郾 96 62郾 49 -0郾 8
速效 P(mg·kg-1) 8郾 94 9郾 04 -1郾 1 6郾 47* 5郾 72 13郾 1 7郾 77** 4郾 54 71郾 1 9郾 40** 5郾 23 79郾 7
速效 K(mg·kg-1) 158郾 53* 130郾 25 21郾 7 170郾 23 157郾 10 8郾 4 182郾 34* 160郾 69 13郾 5 161郾 30 154郾 20 4郾 6
CEC(cmol·kg-1) 12郾 93 13郾 71 -5郾 7 13郾 69 13郾 87 -1郾 3 13郾 18 14郾 12 -6郾 7 14郾 73* 13郾 46 9郾 4
* P<0郾 05;** P<0郾 01.下同 The same below.
895 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
酶、过氧化氢酶、脱氢酶和磷酸酶的影响存在促进作
用,但对微生物数量、蛋白酶和多酚氧化酶活性的影
响存在抑制作用;小叶杨与侧柏枯落叶混合分解对
土壤微生物数量、速效 P、有机质和 CEC 的影响存
在促进作用,但对脲酶、过氧化氢酶和多酚氧化酶活
性的影响存在抑制作用.
2郾 3摇 小叶杨与其他阔叶乔木树种枯落叶混合分解
对土壤性质的影响
由表 3 可以看出,小叶杨与刺槐枯落叶混合分
解对土壤微生物数量、脲酶、过氧化氢酶活性、速效
K的影响存在相互促进作用,但对土壤脱氢酶和多
酚氧化酶活性存在相互抑制作用;小叶杨与白桦枯
落叶混合分解对土壤过氧化氢酶活性、速效 K 的影
响存在相互促进作用,但对土壤微生物数量、速效
P、CEC以及脱氢酶和蛋白酶活性的影响存在相互
抑制作用;小叶杨与辽东栎枯落叶混合分解对土壤
速效 P和碱解 N的影响存在相互促进作用,但对土
壤磷酸酶活性和 CEC的影响存在相互抑制作用;而
小叶杨与白榆枯落叶混合分解对土壤微生物数量、
脲酶、过氧化氢酶和脱氢酶活性的影响存在相互促
进作用,但对速效 P的影响存在相互抑制作用.
2郾 4摇 小叶杨与灌木树种枯落叶混合分解对土壤性
质的影响
由表 4 可见,小叶杨与 3 种灌木树种枯落叶混
合分解均对土壤速效 P 和 CEC 的影响存在相互促
进作用,而对微生物数量的影响存在相互抑制作用.
此外,小叶杨与沙棘枯落叶混合分解对磷酸酶活性
的影响存在相互抑制作用,对其他指标无明显作用;
与柠条枯落叶混合分解对土壤有机质和速效 K 含
量的影响存在促进作用,但对脲酶、过氧化氢酶、蛋
白酶和多酚氧化酶活性的影响存在抑制作用;与紫
穗槐枯落叶混合分解对脲酶、脱氢酶和磷酸酶活性
的影响存在促进作用,对蛋白酶和多酚氧化酶活性
的影响存在相互抑制作用.通过对比可看出,小叶杨
与柠条枯落叶混合分解对土壤化学性质的影响存在
相互促进作用,而在对生物学性质的影响中存在相
互抑制作用.
2郾 5摇 小叶杨与不同树种枯落叶混合分解后对土壤
性质影响的综合效应分析
用主成分分析法来判断小叶杨与不同树种枯落
叶混合分解对土壤性质影响的综合效应,得到综合
主成分表达式:
F = 0郾 278F1 + 0郾 191F2 + 0郾 156F3 + 0郾 122F4 +
0郾 103F5+0郾 092F6
根据公式得出小叶杨与各个树种枯落叶混合分
解对土壤性质影响的综合主成分值(F):小叶杨伊白
榆为 1郾 423,小叶杨伊油松为 0郾 738,小叶杨伊落叶松
为 0郾 399, 小叶杨伊刺槐为 0郾 266,小叶杨伊白桦为
0郾 004, 小叶杨伊辽东栎为-0郾 181,小叶杨伊紫穗槐
为-0郾 286,小叶杨伊沙棘为-0郾 398,小叶杨伊樟子松
为-0郾 426,小叶杨伊柠条为-0郾 723,小叶杨伊侧柏为
-0郾 819. 由此对11个树种进行综合比较,白榆、油
表 3摇 小叶杨与其他阔叶乔木枯落叶混合分解后土壤性质实测值(T)、预测值(P)及提高率(驻% )
Table 3摇 True value (T), predicted value (P) and increment ratio (驻%) of soil properties after mixed leaf litter decompo鄄
sition of Populus simonii with other broadleaf arbors
土壤性质
Character of soil
小叶杨 P郾 s郾 伊刺槐 R郾 p郾
T P 驻%
小叶杨 P郾 s郾 伊白桦 B郾 p郾
T P 驻%
小叶杨 P郾 s郾 伊辽东栎 Q郾 l郾
T P 驻%
小叶杨 P郾 s郾 伊白榆 U郾 p郾
T P 驻%
微生物(108 cfu·g-1) 10郾 03** 3郾 53 184郾 1 2郾 58** 17郾 35 -85郾 1 4郾 55 4郾 74 -4郾 0 53郾 53** 4郾 46 1100郾 1
细菌(108 cfu·g-1) 9郾 74** 3郾 04 220郾 4 2郾 33** 17郾 11 -86郾 4 4郾 09 4郾 41 -7郾 3 52郾 68** 4郾 02 1210郾 4
真菌(103 cfu·g-1) 3郾 78** 47郾 75 -92郾 1 7郾 35** 42郾 82 -82郾 8 8郾 19** 40郾 61 -79郾 8 232郾 97** 150郾 07 55郾 2
放线菌(106 cfu·g-1) 29郾 17** 48郾 27 -39郾 6 24郾 77 24郾 24 2郾 2 45郾 96** 33郾 48 37郾 3 84郾 79** 43郾 97 92郾 8
脲酶(mg·kg-1) 40郾 54** 30郾 37 33郾 5 30郾 62 30郾 57 0郾 2 29郾 58 30郾 19 -2郾 0 43郾 08** 30郾 59 40郾 8
蔗糖酶(mL·g-1) 1郾 30 1郾 30 0 1郾 32 1郾 30 1郾 5 1郾 27 1郾 29 -1郾 6 1郾 34 1郾 30 3郾 1
过氧化氢酶(mL·g-1) 1郾 79* 1郾 65 8郾 5 1郾 88** 1郾 40 34郾 3 1郾 81 1郾 85 -2郾 2 2郾 04* 1郾 73 17郾 9
脱氢酶(mg· g-1) 0郾 59** 0郾 73 -19郾 2 0郾 50* 0郾 58 -13郾 8 0郾 59 0郾 56 5郾 4 0郾 77* 0郾 70 10郾 0
磷酸酶(mg· kg-1) 2郾 23 2郾 16 3郾 2 1郾 46 1郾 53 -4郾 6 1郾 51* 1郾 67 -9郾 6 1郾 96 2郾 05 -4郾 4
蛋白酶(mg· kg-1) 1郾 26 1郾 18 6郾 8 1郾 09* 1郾 19 -8郾 4 1郾 20 1郾 18 1郾 7 1郾 31 1郾 23 6郾 5
多酚氧化酶(mL·g-1) 5郾 45* 6郾 48 -15郾 9 6郾 50 6郾 62 -1郾 8 6郾 43 6郾 26 2郾 7 6郾 64 6郾 99 -5郾 0
pH 7郾 96 7郾 84 1郾 5 7郾 76 7郾 76 0 8郾 49* 7郾 81 8郾 7 7郾 69 7郾 86 -2郾 2
有机质(g·kg-1) 32郾 00 32郾 49 -1郾 5 34郾 48 34郾 43 0郾 1 32郾 05 33郾 58 -4郾 6 35郾 04 33郾 00 6郾 2
碱解 N(mg·kg-1) 66郾 60 70郾 47 -5郾 5 60郾 76 62郾 49 -2郾 8 68郾 27* 62郾 73 8郾 8 62郾 31* 67郾 61 -7郾 8
速效 P(mg·kg-1) 10郾 44 10郾 48 -0郾 4 5郾 94** 9郾 66 -38郾 5 12郾 33** 6郾 14 100郾 8 6郾 21** 9郾 86 -37郾 0
速效 K(mg·kg-1) 177郾 77* 155郾 61 14郾 2 188郾 47* 164郾 39 14郾 6 152郾 49 147郾 13 3郾 6 156郾 88 166郾 56 -5郾 8
CEC(cmol ·kg-1) 13郾 69 13郾 71 -0郾 1 12郾 52* 14郾 47 -13郾 5 12郾 68* 15郾 00 -15郾 5 12郾 68 13郾 62 -6郾 9
9953 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李摇 茜等: 黄土高原小叶杨与其他树种枯落叶混合分解对土壤性质的影响摇 摇 摇 摇 摇
表 4摇 小叶杨与灌木树种枯落叶混合分解后土壤性质实测值(T)、预测值(P)及提高率(驻%)
Table 4摇 True value (T), predicted value (P) and increment ratio (驻%) of soil properties after mixed leaf litter decompo鄄
sition of Populus simonii with shrubs
土壤性质
Character of soil
小叶杨 P郾 s郾 伊沙棘 H郾 r郾
T P 驻%
小叶杨 P郾 s郾 伊柠条 C郾 m郾
T P 驻%
小叶杨 P郾 s郾 伊紫穗槐 A郾 f郾
T P 驻%
微生物(108 cfu·g-1) 4郾 95** 25郾 64 -80郾 7 13郾 89** 40郾 06 -65郾 3 16郾 31** 38郾 98 -58郾 2
细菌(108 cfu·g-1) 4郾 62** 25郾 40 -81郾 8 12郾 13** 39郾 67 -69郾 4 15郾 85** 38郾 51 -58郾 8
真菌(103 cfu·g-1) 732郾 49* 881郾 51 -16郾 9 128郾 03** 43郾 45 194郾 7 7郾 14** 44郾 08 -83郾 8
放线菌(106 cfu·g-1) 32郾 11** 23郾 40 37郾 2 175郾 46** 38郾 83 351郾 9 45郾 96 46郾 38 -0郾 9
脲 酶(mg·kg-1) 30郾 71 31郾 94 -3郾 9 26郾 21** 33郾 25 -21郾 2 34郾 98* 30郾 84 13郾 4
蔗糖酶(mL·g-1) 1郾 26 1郾 28 -1郾 6 1郾 30 1郾 29 0郾 8 1郾 31 1郾 28 2郾 3
过氧化氢酶(mL·g-1) 1郾 79 1郾 73 3郾 5 1郾 53* 1郾 77 -13郾 6 1郾 74 1郾 84 -5郾 4
脱氢酶(mg· g-1) 0郾 69 0郾 66 4郾 5 0郾 61 0郾 60 1郾 7 0郾 81* 0郾 73 11郾 0
磷酸酶(mg· kg-1) 1郾 68* 1郾 83 -8郾 2 2郾 30 2郾 44 -5郾 7 2郾 61* 2郾 27 15郾 0
蛋白酶(mg· kg-1) 1郾 13 1郾 20 -5郾 8 1郾 07* 1郾 18 -9郾 3 1郾 11* 1郾 26 -11郾 9
多酚氧化酶(mL·g-1) 7郾 62 7郾 31 4郾 2 5郾 37* 6郾 21 -13郾 5 6郾 06* 6郾 73 -10郾 0
pH 7郾 86 7郾 83 0郾 4 8郾 37 7郾 79 7郾 4 7郾 78 8郾 06 -3郾 5
有机质(g·kg-1) 33郾 89 31郾 31 8郾 2 34郾 76* 31郾 70 9郾 7 32郾 35 34郾 11 -5郾 2
碱解 N(mg·kg-1) 70郾 06 69郾 76 0郾 4 72郾 80 71郾 49 1郾 8 75郾 30 69郾 52 8郾 3
速效 P(mg·kg-1) 5郾 49* 4郾 77 15郾 1 14郾 09** 7郾 57 86郾 1 30郾 19** 9郾 17 229郾 2
速效 K(mg·kg-1) 165郾 82 174郾 33 -4郾 9 174郾 76* 159郾 60 9郾 5 165郾 75 169郾 67 -2郾 3
CEC(cmol ·kg-1) 15郾 81* 14郾 21 11郾 3 16郾 94* 13郾 71 23郾 6 14郾 55* 13郾 07 11郾 3
松、落叶松和刺槐枯落叶与小叶杨枯落叶混合分解
对土壤性质的影响存在相互促进作用,白桦和辽东
栎枯落叶与小叶杨枯落叶混合分解对土壤性质的影
响中相互作用不明显,而侧柏、柠条、樟子松、沙棘和
紫穗槐枯落叶与小叶杨枯落叶混合分解对土壤性质
的影响存在相互抑制作用.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 枯落叶单独分解对土壤性质的影响
枯落叶复杂的分解过程会对土壤微生物、酶活
性和养分元素的转化产生重要的影响. 在森林生态
系统中,枯落物是土壤可溶性有机碳的主要来源,土
壤中加入枯落物必然会对可溶性有机碳含量产生影
响[19] .本研究表明,不同树种枯落叶单独混土分解
后均明显提高了土壤脲酶、脱氢酶、磷酸酶活性,增
加了有机质和碱解 N含量.这与张丽萍等[27]的研究
结果相类似,而王清奎等[19]研究表明,添加叶枯落
物的土壤活性有机质显著高于没有添加叶枯落物的
土壤.说明不同树种枯落叶可使土壤性质得到改善.
分析其原因,可能是由于各枯落叶的分解一方面通
过释放脲酶、脱氢酶和磷酸酶以及 C、N 进入土壤
中,使土壤相关指标升高;另一方面,通过分解,微生
物数量和活性提升,土壤酶活性提高,有利于枯落物
和土壤有机物质的分解、转换,并使 C、N 等养分元
素释放[28] . P 在土壤中具有不可移动性和被吸附
性,因而各枯落叶混土分解后土壤速效 P 表现出较
大的差异,油松、刺槐、白桦、辽东栎、白榆、柠条和紫
穗槐枯落叶单独分解后,土壤速效 P 均有显著增
加,而小叶杨、落叶松、侧柏和沙棘均显著减少,说明
油松等 7 种枯落叶通过生物、理化反应促进了 P 的
转化, P的有效性提高,而小叶杨等 4 种枯落叶抑
制了 P的转化, P的有效性降低.
3郾 2摇 小叶杨与其他树种枯落叶混合分解对土壤性
质的影响
枯落叶混合分解对土壤性质的作用是一个较为
复杂的过程.当两种不同枯落叶与土壤混合培养后,
土壤的生物化学性质会发生重大改变,这种混合分
解效应只是原来不同枯落叶对土壤性质作用的简单
叠加,还是产生了新的促进或抑制作用? 本研究表
明,小叶杨分别与 4 种针叶乔木树种枯落叶混合分
解均促进了土壤放线菌数量的增加.这与贺敏等[29]
在油松林地内加入小叶杨枯落叶分解可使放线菌数
量增加的结果相类似. 可能是因为在针叶树种枯落
叶的组成中含有大量的木质化纤维素成分,可刺激
基质中放线菌的发育,而放线菌是纤维素的主要分
解菌[18] .小叶杨分别与 4 种阔叶乔木枯落叶混合分
解对土壤性质的影响差异较大,而与白榆枯落叶混
合分解后土壤部分性质的测定值较预测值的增幅明
显,说明小叶杨与白榆枯落叶混合分解对土壤性质
的影响有促进作用,推测小叶杨与白榆种间的协调
性较好.此外,小叶杨分别与 3 种灌木树种枯落叶混
合分解对土壤速效 P和 CEC的影响存在促进作用,
006 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
但对土壤微生物数量的影响存在抑制作用,说明小
叶杨与灌木树种枯落叶混合分解促进了 P 的转化,
土壤 P的有效性提高,同时促进了土壤保肥能力和
缓冲性能的增强,从而改善土壤质量. 因为土壤
CEC直接反映土壤保蓄、供应和缓冲阳离子养分
(K、NH4 +等)的能力[30] . 而土壤微生物数量较预测
值减少,可能是由于枯落叶混合后土壤中产生了抑
制微生物生长的物质,使土壤微环境不适合部分微
生物的生长.
3郾 3摇 混合分解对土壤性质影响的综合效应分析
用主成分分析法来判断不同树种枯落叶混合分
解对土壤性质的影响及相互作用是多指标进行综合
判断的另一种有效途径.根据分析结果可以推断,小
叶杨与白榆、油松、落叶松和刺槐的种间协调性较
好,混交造林时可优先选择;白桦、辽东栎次之,紫穗
槐、沙棘、樟子松、柠条和侧柏较差.有研究表明,小
叶杨与沙棘混交后,林分生物量明显提高,林地土壤
物理性质、水分和养分状况得到改善, 比小叶杨纯
林有更好的稳定性和保水、保土功能[3,8,10] . 也有研
究表明,小叶杨鄄柠条混交林比小叶杨纯林和小叶
杨鄄沙柳混交林生长态势好,且土壤平均养分含量均
较高[4],说明在自然条件下,小叶杨与沙棘和柠条
的种间关系良好.这与本文的结论不完全相同.可能
是因为小叶杨混交改造时,更多考虑乔、灌结合,充
分利用养分空间,因而选择分布较广且易成活的乡
土树种,而且研究对象针对较少的混交类型进行比
较.本文从枯落叶混合分解对土壤性质的总体影响
角度出发,对多树种进行比较,得出小叶杨混交树种
选择的相对顺序,可作为小叶杨林混交改造的依据
之一.
需要指出的是,本研究采用粉碎后的枯落叶与
土壤混合,进行室内混合分解试验,与现实中枯落叶
的自然分解状况有所差异,但从不同枯落叶混合分
解后对土壤性质影响的总体效果上并不影响研究结
果的重要参考价值.此外,以相同基质土壤进行混合
分解培养,是要排除不同土壤类型对研究结果产生
的影响.另外,在现实中,枯落叶分解对土壤性质的
影响可能会因林地环境的差异而发生变化,因此尚
需通过野外长期试验予以补充,同时应对枯落叶混
合分解过程中养分元素的释放和对土壤的输入方
面,探讨不同枯落叶分解对土壤性质的影响及不同
树种的种间关系,为黄土高原小叶杨纯林的混交改
造中树种的选择提供科学依据.
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作者简介摇 李摇 茜, 女,1986 年生,博士研究生.主要从事森
林生态研究. E鄄mail: lq8565035@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
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