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4种针叶纯林枯落叶对3种豆科灌草的化感效应



全 文 :30卷07期
Vol.30,No.07
草 业 科 学
PRATACULTURAL SCIENCE
1057-1065
07/2013
4种针叶纯林枯落叶对3种
豆科灌草的化感效应
李 俊1,刘增文1,2
(1.西北农林科技大学资源环境学院,陕西 杨凌712100;
2.农业部西北植物营养与农业环境重点实验室,陕西 杨凌712100)
摘要:为探讨豆科灌草在针叶人工纯林改造和林草复合植被建设中的可行性,研究了油松(Pinus tabulaeformis)、
侧柏(Platycladus orientalis)、落叶松(Larix principis-rupprechtii)和樟子松(P.sylvestris var.Mongolica)当年
枯落叶经室内混土分解培养后,所获得的枯落叶浸提液对紫穗槐(Amorpha fruticosa)、毛苕子(Vicia villosa)和
草木樨(Melilotus officinalis)种子萌发和幼苗生长的化感效应。结果表明,1)油松枯落叶浸提液抑制毛苕子和
草木樨种子萌发,对紫穗槐种子萌发以及紫穗槐和毛苕子幼苗生长表现为“低促高抑”;2)侧柏浸提液促进草木樨
种子萌发和毛苕子幼苗以及紫穗槐幼根生长,对紫穗槐种子萌发以及草木樨幼苗生长均表现为“低促高抑”;3)落
叶松浸提液抑制了紫穗槐和毛苕子种子萌发,促进了草木樨种子萌发和毛苕子幼苗以及草木樨幼根生长,对紫穗
槐幼苗生长表现为“低促高抑”;4)樟子松浸提液抑制了毛苕子和草木樨种子萌发以及紫穗槐幼苗地上部生长,促
进了毛苕子幼苗和紫穗槐幼根生长,对紫穗槐种子萌发表现为“低促高抑”;5)3种豆科灌草幼苗 MDA含量分析
结果与其幼苗生长的分析结果一致。MDA含量可能是衡量化感效应的最敏感指标。
关键词:枯落叶;紫穗槐;毛苕子;草木樨;化感效应
中图分类号:Q945.7;S551+.3   文献标识码:A   文章编号:1001-0629(2013)07-1057-09
  化感效应在自然界中广泛存在,在森林群落演
替、植被恢复、农业及林业生产过程中是一个不可忽
视的化学生态因子[1],其作用利弊共存[2]。国外有
很多关于化感效应影响森林植物生长和林草重建的
实例,如桉树(Eucalyptus spp.)抑制欧石楠(Erica
carnea)和木麻黄(Casuarinn equiestifolia)生长[3],
佛罗里达州的灌木丛中含有化感物质阻止草本植物
及松树(Pinus spp.)的进入,使两者之间形成裸
带[4],美洲黑杨(Populus deltoides)抑制萝卜(Ra-
phanus sativus)种子萌发和幼苗生长[5]等。在国
内,起初发现淡黑接骨木(Sambucus nigra)对云杉
(Picea asperata)根系的分布扩展有利[6],黄栌木
(Cotinus coggygria)与鞑靼槭(Acer tataricum)及
红瑞木(Swida alba)与白蜡槭(A.negundo)等在一
起生长相互间有促进作用,榆树(Ulmus pumila)和
辽东 栎 (Quercus liaotungensis)及 白 桦 (Betula
platyphylla)和云杉与油松(P.tabulaeformis)之
间均有相互抑制的作用[6]之后,相继有研究表明,木
豆(Cajanus cajan)叶片浸提液对黑麦草(Lolium
perenne)、高羊茅(Festuca arundinacea)和非洲狗
尾草(Setaria anceps)等种子萌发和幼苗生长具有
不同程度的影响[7],巨桉(Eucalyptus grandis)对
其林下的紫花苜蓿(Medicago sativa)亦存在明显
的化感作用[8],落叶松(Larix principis-ruppre-
chtii)枯落叶半分解浸提液对水曲柳(Fraxinus
mandshurica)种子发芽有明显的促进作用[9],落叶
松枯落叶浸提液对白菜(Brassica rapapekinensis)
种子的萌发具有抑制作用[10]等。
在植被生长过程中,乔木层产生大量枯落叶,在
土壤微生物的参与下分解,经降水和径流等的淋洗
和浸泡后,枯落叶中原有的或在分解过程中形成的
化学物质(包括养分物质和化感物质)被释入土壤而
对其林下灌木或草本植物产生影响。其中,养分物
质起到积极有益的富养作用,化感物质则会产生抑
收稿日期:2012-09-28  接受日期:2012-10-21
基金项目:国家自然科学基金项目(31070630)
作者简介:李俊(1986-),女,陕西商洛人,在读硕士生,研究方向为林草生态工程。E-mail:lijun13474176451@yahoo.com.cn
通信作者:刘增文(1965-),男,陕西横山人,教授,博士,研究方向为林草生态。E-mail:zengwenliu2003@yahoo.com.cn
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制或促进的化感效应,二者综合作用的结果会使得
乔-灌-草植物组合或适宜于一起生长、连栽,或相
互抑制。
综上所述,无论从表象还是理论上分析判断均
可以认为,种间化感效应是乔-灌-草复合建设中
一个不容忽视的关键问题。大量的实地考察发现,
在黄土高原地区,很多森林树种出现林下灌草稀疏
甚至无草、幼苗生长不良或林下植被更新困难等现
象[11]。而目前针对此类现象所进行的研究多从光
照、水分和养分条件出发考虑,对化感效应分析不
足,事实上,一些林草更新和重建的成败与化感问题
密切相关[12]。因此,为避免植被建设的盲目性,保
证乔-灌-草复合生态系统的稳定和可持续发展,
本研究以黄土高原4种重要的用材和造林针叶乔木
为主体,引进紫穗槐(Amorpha fruticosa)、毛苕子
(Vicia villosa)和草木樨(Melilotus officinalis),
进行针叶纯林与灌草间化感效应的初步研究,以期
为选择和制定适宜黄土高原的乔-灌-草复合生态
系统提供理论依据,为探索生产中合理的乔-灌-
草复合模式和高产栽培配套技术提供参考。
1 材料和方法
1.1样品采集与处理 针对黄土高原主要针叶
树种,油松、侧柏(Platycladus orientalis)、落叶松
和樟子松(Pinus sylvestris var.Mongolica)纯林,于
2010年秋末冬初采集当年枯落叶,仔细挑拣(剔除
病虫害叶、腐烂叶)、漂洗、晾干,经1mm筛粉碎备
用。
取用黄土高原典型黄绵土作为林木枯落叶分解
介质。先用清水反复漂洗土壤以去除各种养分和有
机物质,然后风干磨碎过2mm土壤筛备用。
1.2枯落叶分解培养 将待用黄绵土与4种针
叶乔木枯落叶粉碎样分别按照8∶1的干质量比例
充分混匀(根据野外实际调查测定林地表层土壤与
枯落叶的比例确定),然后分别取3kg混合样装入
塑料培养钵(直径18cm,高16cm)中,加蒸馏水统
一调节湿度为田间持水量的60%(预先测定田间持
水量,计算应加水量),并用塑料薄膜(留2个直径为
1.5cm的通气孔)覆盖钵口(保湿),室温(20~25
℃)分解培养(等量黄绵土直接培养作为对照处理),
每处理3次重复。培养过程中,每3d称量培养钵,
根据失水情况,揭开钵口用喷水器均匀补充水分,保
证湿度不变(培养钵重量保持恒定)。连续培养120
d(2011年5月初-2011年9月初),直到80%以上
枯落叶分解为止。
1.3枯落叶分解浸提液制备 按枯落叶分解样
品(含土)90g,蒸馏水250mL的比例在室温下浸泡
48h,经定性和定量滤纸双重过滤后,将浸提液装入
棕色玻璃瓶中,在灭菌锅内消毒30min后在常温常
压下放置24h,同样条件下再消毒30min,重复3
次后得到浓度为40mg·mL-1不含微生物的浸提
液母液,在4℃冰箱中保存备用,用时按体积比稀释
至10、20和40mg·mL-1。
1.4豆科灌草种子萌发和幼苗生长试验 采
用培养皿滤纸法[13]进行种子萌发试验。3种豆科灌
草(紫穗槐、毛苕子和草木樨)种子预先用1%的
NaClO消毒30min,冲洗2~3次,再用蒸馏水冲洗
3次。选取籽粒饱满、大小均一的种子置于铺有3
层滤纸的培养皿(直径12cm)中,根据种子大小每
皿放置50或100粒,再加入一定量(以淹没种子的
1/3 为 准)不 同 浓 度 (分 别 为 0、10、20 和 40
mg·mL-1)的针叶乔木枯落叶分解浸提液后加盖,
置于27℃、70%湿度、30μmol·m
-2·s-1,12h光
照条件下进行培养,每处理3次重复。培养期间及
时添加相应的浸提液,每天分别在08:00和20:00
为培养箱通风30min。
每隔24h记录发芽种子数量(以胚根突破皮2
mm为标准),紫穗槐、毛苕子和草木樨3种植物分
别于第7天、第5天和第6天(不再有种子萌发时)
计算种子发芽率和发芽速率。随后每隔1d补充
2~3mL相应浸提液,分别于第13天、第9天和第
15天(直到幼苗植株长出两片真叶及侧根后)结束
幼苗生长试验,每皿中随机取10株幼苗准确测量苗
高和根长,随后将地上部分和幼根分别于105℃下
杀青30min后置于75℃下烘至质量恒定,称重并
计算单株苗干质量和根干质量。幼苗全株丙二醛含
量(MDA)用硫代巴比妥酸(TBA)比色法测定[14]。
发芽率(GR)=(发芽种子总数/供试种子总
数)×100%;
8501
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发芽指数(GI)=∑(Gt/Dt)。
式中,Gt为逐日发芽种子数,Dt为相应发芽天数。
1.5数据统计分析 采用SPSS 16.0软件进行
单因素方差 ANOVA分析(多重比较采用LSD检
验法),文中数据均为3次重复(误差不超过5%)的
平均值,用OriginPro 8.0软件进行绘图。
2 结果与分析
2.1植物枯落叶浸提液对紫穗槐、毛苕子和
草木樨种子萌发的影响 油松浸提液对紫穗槐
种子萌发表现出显著的“低促高抑”规律(表1)。
其中20和40mg·mL-1浸提液对毛苕子发芽率
有显著抑制作用(P<0.05),但对其发芽指数无显
著影响,而各个浓度浸提液对草木樨种子萌发均
表现出显著抑制作用(P<0.05),且随处理浓度升
高增强。
  侧柏各浓度浸提液对紫穗槐种子萌发均无显著
影响(P>0.05)(表1)。其中40mg·mL-1浸提液
处理显著降低了毛苕子的发芽率(P<0.05),其它
处理均与对照差异不显著,对毛苕子种子发芽指数
无显著影响,而对草木樨种子萌发均表现出显著的
促进作用(P<0.05)。
落叶松各浓度浸提液对紫穗槐种子发芽速率均
无显著影响(表1)。20和40mg·mL-1浸提液降
低了紫穗槐和毛苕子种子发芽率,40mg·mL-1浸
提液对毛苕子的发芽率和发芽指数均有显著抑制作
用(P<0.05),其它处理对种子萌发影响均不显著,
对草木樨种子萌发整体表现为促进作用,且10
mg·mL-1浸提液促进作用最强。
樟子松浸提液对紫穗槐种子发芽速率表现出显
著的“低促高抑”(P<0.05)。10mg·mL-1浸提液
对紫穗槐发芽率有显著促进作用(P<0.05),其它
处理均无显著差异(表1)。对毛苕子和草木樨种子
萌发均表现为抑制作用,且各处理下,草木樨种子发
芽率和发芽指数均显著低于对照(P<0.05)。
2.2植物枯落叶浸提液对紫穗槐、毛苕子和
草木樨幼苗生长的影响
2.2.1对豆科灌草幼苗地上部分生长的影响 油松
各浓度浸提液对紫穗槐幼苗苗高和苗干质量均无显
著影响(P>0.05),对毛苕子幼苗地上部分生长表
现为“低促高抑”,40mg·mL-1浸提液对毛苕子地
上部分的生长表现出显著抑制作用(P<0.05)。各
浓度浸提液对草木樨幼苗苗高有显著促进作用
(P<0.05),10mg·mL-1浸提液显著提高了草木
樨幼苗干质量(P<0.05),较对照提高了25.0%。
  侧柏浸提液对紫穗槐幼苗地上部分生长表现为
“低促高抑”,但并不显著。各浓度浸提液对毛苕子
苗高均有显著促进作用(P<0.05),较低浓度显著
提高幼苗干质量,10mg·mL-1浸提液显著促进草
木樨幼苗地上部分生长,其它浓度影响均不显著。
落叶松10mg·mL-1浸提液对紫穗槐和草木
樨幼苗苗高和苗干质量均有显著促进作用(P<
0.05),其它浓度无显著差异(P>0.05)。对毛苕子
幼苗地上部分生长均表现出显著促进作用(P<
0.05),各浓度处理下毛苕子幼苗苗高和苗干质量分
别提高了29.5%和24.0%以上。
樟子松各浓度浸提液均显著降低了紫穗槐幼苗
苗干质量(P<0.05)。40mg·mL-1浸提液对紫穗
槐幼苗苗高表现出显著抑制作用(P<0.05),各浓
度对毛苕子幼苗地上部分生长和草木樨幼苗苗高均
表现出显著促进作用(P<0.05),10mg·mL-1浓
度显著提高了草木樨幼苗苗干质量(P<0.05),其
它浓度与对照均无显著差异。
2.2.2对豆科灌草幼苗幼根生长的影响 油松浸提
液对紫穗槐和毛苕子幼根的生长均表现为显著的
“低促高抑”(P<0.05)。10mg·mL-1浓度浸提液
对草木樨幼根生长表现出显著促进作用(P<
0.05),根长和根干质量较对照分别提高21.5%和
25.8%,其它浓度处理与对照差异不显著。
侧柏浸提液对紫穗槐幼根的生长整体表现为促进
作用,且各浓度对紫穗槐幼苗根长影响显著(P<
0.05)。10和20mg·mL-1浸提液对毛苕子幼苗根长
具显著促进作用(P<0.05),10mg·mL-1浸提液显著
提高了毛苕子幼苗根干质量,各浓度浸提液对草木樨
幼苗根干质量均无显著影响,10mg·mL-1浓度浸提
液对幼根伸长表现出显著的促进作用(P<0.05)。
  落叶松10mg·mL-1浸提液显著促进了紫穗
槐幼根伸长(P<0.05),40mg·mL-1浸提液显著
降低了紫穗槐幼苗根干质量(P<0.05),对毛苕子
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幼根生长表现为促进作用(P<0.05),对毛苕子幼
苗根长均具显著促进作用(P<0.05),对草木樨幼
根伸长有显著的促进作用(P<0.05),但对其幼根
干质量无显著影响。
表1 4种针叶乔木不同浓度枯落叶分解水浸提液对3种豆科灌草种子萌发的影响
Table 1 Effects of different concentrations of water extracts from decomposed leaf litters of
four coniferous trees on seed germination of three leguminous shrub and grass species
项目
Item
灌草
Shrub and grass
油松浸提液 Water extracts of Pinus tabulaeformis/mg·mL-1
0  10  20  40
发芽率
Germination
rate/%
紫穗槐Amorpha fruticosa  85.67±6.03b 92.67±1.10a 87.67±2.02ab  76.33±2.00c
毛苕子Vicia villosa  99.33±0.30a 98.67±0.58ab  97.33±0.30b 96.00±1.03c
草木樨Melilotus officinalis  81.33±2.00a 66.33±3.00b 64.00±2.00b 55.00±2.04c
发芽指数
Germination
index
紫穗槐Amorpha fruticosa  47.67±3.02b 53.72±3.00a 48.31±2.00b 41.75±2.00c
毛苕子Vicia villosa  47.28±2.03a 48.56±1.01a 48.11±1.07a 46.28±1.00a
草木樨Melilotus officinalis  67.03±2.00a 60.78±2.10b 57.78±2.04b 45.72±2.12c
项目
Item
灌草
Shrub and grass
侧柏浸提液 Water extracts of Platycladus orientalis/mg·mL-1
0  10  20  40
发芽率
Germination
rate/%
紫穗槐Amorpha fruticosa  89.67±3.04a 90.33±4.12a 88.00±1.96a 85.33±2.00a
毛苕子Vicia villosa  92.00±4.05a 90.00±2.03ab  89.64±3.24ab  86.00±2.16b
草木樨Melilotus officinalis  88.00±2.06b 96.00±3.12a 94.67±3.00a 92.67±3.01ab
发芽指数
Germination
index
紫穗槐Amorpha fruticosa  68.06±4.21a 72.03±4.13a 67.72±3.25a 66.28±3.10a
毛苕子Vicia villosa  34.19±4.11a 37.11±2.24a 35.50±3.00a 34.61±2.09a
草木樨Melilotus officinalis  77.64±3.00b 90.36±3.15a 88.22±3.04a 84.22±4.26a
项目
Item
灌草
Shrub and grass
落叶松浸提液 Water extracts of Larix principis-rupprechtii/mg·mL-1
0  10  20  40
发芽率
Germination
rate/%
紫穗槐Amorpha fruticosa  83.70±0.72a 83.00±1.02a 76.00±1.05b 72.70±4.31b
毛苕子Vicia villosa  98.60±0.61a 98.60±0.42a 98.00±0.51ab  97.33±0.33b
草木樨Melilotus officinalis  81.30±2.02b 87.30±2.11a 86.30±0.34a 84.00±1.93ab
发芽指数
Germination
index
紫穗槐Amorpha fruticosa  49.56±3.11a 48.42±2.02a 45.81±4.10a 44.86±2.02a
毛苕子Vicia villosa  47.56±2.00a 46.72±0.72ab  45.33±1.01ab  44.61±0.23b
草木樨Melilotus officinalis  67.03±2.02b 71.61±1.05a 69.94±2.01ab  69.28±2.21ab
项目
Item
灌草
Shrub and grass
樟子松浸提液 Water extracts of Pinus sylvestris/mg·mL-1
0  10  20  40
发芽率
Germination
rate/%
紫穗槐Amorpha fruticosa  82.69±2.05b 88.00±4.00a 86.00±2.26ab  81.31±1.08b
毛苕子Vicia villosa  97.31±0.34a 96.69±1.05ab  96.00±1.00ab  95.31±1.12b
草木樨Melilotus officinalis  81.31±3.06a 62.31±4.00b 57.00±0.94c 45.69±2.31d
发芽指数
Germination
index
紫穗槐Amorpha fruticosa  47.17±0.17c 52.04±1.98a 49.39±0.30b 43.75±0.33d
毛苕子Vicia villosa  46.50±0.40a 46.00±0.62a 44.00±0.61b 43.67±0.53b
草木樨Melilotus officinalis  67.03±2.13a 54.72±0.51b 48.28±0.28c 37.67±0.53d
注:同行不同字母表示差异显著(P<0.05)。表2同。
Note:Different letters within the same row indicate significant difference among different concentrations at 0.05level deter-
mined by LSD multiple range tests.The same in Fig.2.
0601
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表2 4种林木不同浓度枯落叶分解浸提液对3种豆科灌草幼苗生长的影响
Table 2 Effects of different concentrations of water extracts from decomposed leaf litters of
four coniferous trees on seedling growth of three leguminous shrub and grass species
项目
Item
灌草
Shrub and grass
油松浸提液 Water extracts of Pinus tabulaeformis/mg·mL-1
0  10  20  40
苗高
Shoot height/
cm
紫穗槐Amorpha fruticosa  4.94±0.32a 5.19±0.33a 5.01±0.20a 4.90±0.19a
毛苕子Vicia villosa  9.93±0.11ab 11.75±1.00a 10.18±0.50b 8.94±0.21c
草木樨Melilotus officinalis  3.16±0.11c 3.85±0.20a 3.73±0.12ab  3.46±0.21b
苗干质量
Shoot dry weight/
mg·plant-1
紫穗槐Amorpha fruticosa  2.77±0.31a 3.03±0.20a 2.88±0.22a 2.69±0.12a
毛苕子Vicia villosa  3.84±0.04c 4.49±0.20a 4.25±0.18b 3.35±0.11d
草木樨Melilotus officinalis  0.92±0.11ab  1.15±0.09a 0.88±0.18b 0.76±0.06b
根长
Root length/
cm
紫穗槐Amorpha fruticosa  4.23±0.22b 4.64±0.14a 4.24±0.20b 2.55±0.25c
毛苕子Vicia villosa  7.51±0.05b 9.30±0.15a 9.30±0.30a 7.03±0.20c
草木樨Melilotus officinalis  2.79±0.11b 3.39±0.12a 3.06±0.48ab  2.94±0.20ab
根干质量
Root dry weight/
mg·plant-1
紫穗槐Amorpha fruticosa  0.65±0.03a 0.72±0.10a 0.70±0.05a 0.41±0.26b
毛苕子Vicia villosa  1.79±0.03b 2.21±0.11a 2.10±0.05a 1.61±0.05c
草木樨Melilotus officinalis  0.31±0.05ab  0.39±0.05a 0.30±0.05ab  0.27±0.05b
项目
Item
灌草
Shrub and grass
侧柏浸提液 Water extracts of Platycladus orientalis/mg·mL-1
0  10  20  40
苗高
Shoot height/
cm
紫穗槐Amorpha fruticosa  4.93±0.32ab  5.23±0.21a 4.78±0.40ab  4.43±0.20b
毛苕子Vicia villosa  5.50±0.15c 11.65±1.02a 11.57±0.57a 8.29±0.20b
草木樨Melilotus officinalis  3.05±0.05b 3.49±0.21a 3.03±0.22b 2.95±0.31b
苗干质量
Shoot dry weight/
mg·plant-1
紫穗槐Amorpha fruticosa  2.75±0.21ab  2.93±0.19a 2.55±0.12b 2.40±0.21b
毛苕子Vicia villosa  2.06±0.06c 5.78±0.31a 3.20±0.14b 2.12±0.05c
草木樨Melilotus officinalis  0.89±0.06b 1.02±0.05a 0.88±0.07b 0.83±0.05b
根长
Root length/
cm
紫穗槐Amorpha fruticosa  2.95±0.05c 4.58±0.10a 4.08±0.41b 3.76±0.21b
毛苕子Vicia villosa  4.40±0.25c 8.97±0.32a 6.20±0.21b 4.47±0.22c
草木樨Melilotus officinalis  2.92±0.30b 3.31±0.15a 2.90±0.22b 2.77±0.12c
根干质量
Root dry weight/
mg·plant-1
紫穗槐Amorpha fruticosa  0.51±0.04b 0.64±0.06a 0.61±0.05ab  0.58±0.06ab
毛苕子Vicia villosa  1.78±0.13b 2.10±0.05a 1.84±0.10b 1.82±0.07b
草木樨Melilotus officinalis  0.37±0.05a 0.41±0.05a 0.35±0.04a 0.31±0.04a
项目
Item
灌草
Shrub and grass
落叶松浸提液 Water extracts of Larix principis-rupprechtii/mg·mL-1
0  10  20  40
苗高
Shoot height/
cm
紫穗槐Amorpha fruticosa  5.38±0.12b 5.75±0.21a 5.38±0.20b 5.29±0.15b
毛苕子Vicia villosa  6.31±0.31d 13.19±0.31a 9.14±0.10b 8.17±0.21c
草木樨Melilotus officinalis  3.73±0.13b 4.39±0.63a 3.93±0.13ab  3.49±0.09b
苗干质量
Shoot dry weight/
mg·plant-1
紫穗槐Amorpha fruticosa  3.23±0.23ab  3.43±0.13a 3.35±0.20ab  3.00±0.08b
毛苕子Vicia villosa  2.79±0.11d 5.87±0.21a 3.87±0.07b 3.46±0.21c
草木樨Melilotus officinalis  0.83±0.02b 1.12±0.02a 0.83±0.02b 0.81±0.03b
根长
Root length/
cm
紫穗槐Amorpha fruticosa  4.92±0.21b 5.58±0.20a 4.94±0.04b 4.74±0.11b
毛苕子Vicia villosa  5.83±0.11c 10.07±0.50a 7.93±0.31b 7.88±0.12b
草木樨Melilotus officinalis  3.16±0.08b 3.75±0.12a 3.60±0.11a 3.57±0.11a
根干质量
Root dry weight/
mg·plant-1
紫穗槐Amorpha fruticosa  0.75±0.05a 0.77±0.05a 0.77±0.05a 0.61±0.05b
毛苕子Vicia villosa  1.86±0.06c 2.29±0.09a 2.16±0.16ab  2.02±0.02bc
草木樨Melilotus officinalis  0.42±0.02a 0.45±0.04a 0.43±0.02a 0.41±0.02a
1601
PRATACULTURAL SCIENCE(Vol.30,No.07) 07/2013
续表2
项目
Item
灌草
Shrub and grass
樟子松浸提液 Water extracts of Pinus sylvestris/mg·mL-1
0  10  20  40
苗高
Shoot height/
cm
紫穗槐Amorpha fruticosa  5.38±0.11a 5.28±0.21a 5.28±0.13a 4.89±0.10b
毛苕子Vicia villosa  5.61±0.10d 12.11±0.11a 9.74±0.10b 8.23±0.04c
草木樨Melilotus officinalis  2.78±0.08d 3.93±0.03a 3.58±0.07b 3.46±0.09c
苗干质量
Shoot dry weight/
mg·plant-1
紫穗槐Amorpha fruticosa  3.28±0.20a 2.90±0.06b 2.87±0.05bc  2.65±0.11c
毛苕子Vicia villosa  2.15±0.05d 4.83±0.06a 3.28±0.08b 2.93±0.03c
草木樨Melilotus officinalis  0.92±0.08b 1.18±0.12a 1.12±0.14ab  1.04±0.23ab
根长
Root length/
cm
紫穗槐Amorpha fruticosa  3.02±0.21c 5.16±0.18a 4.54±0.11b 4.52±0.12b
毛苕子Vicia villosa  5.37±0.05c 9.24±0.04a 7.44±0.20b 7.34±0.15b
草木樨Melilotus officinalis  2.95±0.23b 4.44±0.31a 3.04±0.21a 2.84±0.12b
根干质量
Root dry weight/
mg·plant-1
紫穗槐Amorpha fruticosa  0.60±0.12a 0.65±0.05a 0.65±0.07a 0.59±0.08a
毛苕子Vicia villosa  1.65±0.04c 2.06±0.03a 1.80±0.06b 1.70±0.03c
草木樨Melilotus officinalis  0.31±0.08a 0.39±0.06a 0.37±0.07a 0.32±0.05a
图1 4种针叶乔木不同浓度的枯落叶分解水浸提液对3种豆科灌草幼苗 MDA含量的影响
Fig.1 Effects of different concentrations of water extracts from decomposed leaf litters of
four coniferous trees on MDA content of A.fruticosa,V.villosaand M.officinalis
注:同一植物不同小写字母表示不同浸提液浓度间差异显著(P<0.05)。
Note:Different lower case letters for the same legume indicate significant difference among four concentrations at 0.05level.
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07/2013 草 业 科 学 (第30卷07期)
  樟子松浸提液显著促进了紫穗槐幼苗幼根的伸
长(P<0.05),但对其幼根干质量无显著影响;对毛
苕子 幼 根 生 长 表 现 出 促 进 作 用,且 10 和 20
mg·mL-1浸提液促进作用显著(P<0.05);10
mg·mL-1浸提液对草木樨幼根的伸长有显著促进
作用(P<0.05),但对其根干质量无显著影响。
2.3植物枯落叶浸提液对紫穗槐、毛苕子和
草木樨幼苗 MDA含量的影响 丙二醛产生数
量的多少在一定程度上能够代表植物膜脂过氧化的
程度[15]。油松浸提液提高了紫穗槐幼苗体内 MDA
含量(图1A),且随浸提液浓度升高 MDA含量升
高。10和20mg·mL-1浸提液显著降低毛苕子幼
苗 MDA含量,40mg·mL-1浸提液显著增加幼苗
MDA含量 (P<0.05);10mg·mL-1浸提液显著
降低草木樨幼苗 MDA含量,其它浓度对其影响不
显著。
  侧柏10和20mg·mL-1浸提液显著降低了紫
穗槐幼苗 MDA含量(图1B),对毛苕子幼苗 MDA
含量具显著降低作用(P<0.05),且 MDA含量随
浸提液浓度的降低而降低,20和40mg·mL-1浸提
液可 显 著 提 高 草 木 樨 幼 苗 MDA 含 量,10
mg·mL-1对其含量无显著影响。
落叶松40mg·mL-1浸提液显著增加紫穗槐
幼苗 MDA含量(P<0.05),10mg·mL-1浸提液
显著降低毛苕子幼苗 MDA含量 (P<0.05),对草
木樨幼苗 MDA含量无显著影响(图1C)。
樟子松各浓度浸提液对紫穗槐幼苗 MDA含量
均无显著影响(图1D),而对毛苕子和草木樨幼苗
MDA含量具显著降低作用(P<0.05)。
3 讨论与结论
MDA是生物膜系统脂质过氧化的有害产物之
一,能与细胞内各种成分发生强烈反应,引起酶和膜
的严重损伤,最终导致膜结构及生理完整性的破坏。
其含量水平可指示脂质过氧化强度和膜系统的伤害
程度,含量越高表明化感物质引起受体植物细胞内
活性氧水平越高,发生氧化胁迫的可能性就越
大[16-17]。研究发现,随着针叶乔木枯落叶浸提液浓
度的升高,3种豆科灌草幼苗叶内 MDA含量也增
加,并且豆科灌草幼苗体内 MDA含量分析结果与
其幼苗生长的分析结果相吻合(图1)。即豆科灌草
幼苗 MDA含量低于对照,则幼苗受害程度轻,生长
状况显著优于对照,反之,MDA含量升高,幼苗受
害程度增强,生长发育受抑,这与郑丽和冯玉龙[18]、
袁娜等[19]的研究结果类似。表明针叶乔木枯落叶
化感效应对豆科灌草幼苗生长的影响很可能与其引
起 MDA含量的变化有关,同时 MDA含量可能是
衡量化感效应的最敏感指标。
研究结果还表明,油松和樟子松低浓度浸提液
对草木樨种子萌发,油松低浓度浸提液对紫穗槐和
毛苕子种子萌发和幼苗生长,侧柏低浓度浸提液对
草木樨以及落叶松低浓度浸提液对紫穗槐的幼苗生
长均具有促进作用,然而高浓度下均具较强抑制作
用。这种“低浓度促进高浓度抑制”的化感效应在其
它植物化感效应的研究中也有较多报道[19-21]。浸提
液中化感物质浓度高,对受体植物生长的抑制作用
就强,当化感物质未达到一定浓度时,对受体植物生
长影响不明显,甚至具一定促进作用[22],这与 Xu-
an[23]研究紫花苜蓿能促进水稻(Oryze sativa)增产
试验的结果基本一致。某些化感物质进入土壤后经
土壤动物和微生物作用,性质和化感强度会发生变
化,影响化感物质的迁移并减弱其化感潜能[24]。然
而本研究结果发现,油松、落叶松、侧柏和樟子松低
浓度浸提液对毛苕子幼苗生长整体均表现出促进作
用。这可能是由于枯落叶在混土培养分解过程中,
土壤微生物对化感物质进行了降解和分解,使浸提
液中能产生抑制作用的化感物质的量不能累积到其
产生化感作用的阈值[1]。此外,枯落叶的分解增加
了土壤中有机质的含量,部分有机物质在分解过程
中经微生物作用直接转化为腐殖质[25],提高了土壤
养分含量,从而对植物灌草种子生长表现出促进作
用。
利用枯落叶经混土室内分解培养获得的浸提液
进行的试验结果与利用直接淋洗枯落叶得到的试验
结果[19]之间存在一定差异,说明土壤分解会对树木
枯落叶化感物质和养分物质的释放产生影响。土壤
结构、土壤成分以及培养条件的差异等都会影响枯
落叶分解的结果。在自然状态下,化感物质主要是
通过雨雾淋溶和枯落物分解进入土壤引发化感效
3601
PRATACULTURAL SCIENCE(Vol.30,No.07) 07/2013
应[26]。因此,本试验以相同的土壤(黄绵土)作为枯
落叶分解介质,将4种林木枯落叶粉碎混入土壤分
解后再用蒸馏水浸提,类似于枯落叶在土壤中自然
腐解,最大限度的使研究结果接近于自然中的实际
情况。虽然以分解浸提液为培养基质进行的室内的
种子发芽和幼苗生长试验结果并不具有完全代表
性,仅能初步检验是否存在潜在的化感现象,但是,
本研究结果表明化感效应的产生会受到土壤的影
响,同时试验结果最大程度地反映出不同林木对灌
草植物存在的潜在化感效应。这对林草复合生态系
统的合理构建作具有重要的理论指导意义,而关于
种间化感效应方式和作用机理等问题还有待更深入
的研究。
总体来看,油松浸提液对毛苕子和草木樨种子
萌发有抑制作用,低浓度浸提液显著促进了草木樨
幼苗生长(P<0.05);侧柏浸提液对草木樨种子萌
发有促进作用,有利于毛苕子地上部分和紫穗槐幼
根生长;落叶松浸提液抑制了紫穗槐和毛苕子种子
萌发,促进了草木樨种子萌发以及毛苕子幼苗和草
木樨幼根生长;樟子松浸提液抑制了毛苕子和草木
樨种子萌发以及紫穗槐幼苗地上部分生长,低浓度
浸提液显著促进了草木樨幼苗生长(P<0.05)。本
研究结果表明,幼苗 MDA含量可能是衡量4种针
叶纯林枯落叶化感效应最敏感的指标,毛苕子和草
木樨对其化感效应的敏感性较强,但紫穗槐较弱。
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Alelopathic effects of leaf litters from four coniferous pure forests on
three leguminous shrubs and grasses
LI Jun1,LIU Zeng-wen1,2
(1.Colege of Resources and Environment,Northwest A&F University,Yangling 712100,China;
2.Key Laboratory of Plant Nutrition and the Agri-environment in Northwest China,
Ministry of Agriculture,Yangling 712100,China)
Abstract:In order to investigate the feasibility of leguminous shrub and grass species applied in coniferous
artificial forests renovation and silvopastoral vegetation construction,alelopathic effects of different con-
centrations(10,20and 40mg·mL-1)of water extracts from decomposed leaf litters of P.tabulaeformis,
P.orientalis,L.principis-rupprechtii and P.sylvestris on seed germination and seedling growth of
A.fruticosa,V.villosa and M.officinalis were studied.The results indicated that 1)P.tabulaeformis
litter extracts inhibited the seed germination of V.villosaand M.officinalis,and showed the law of“low-
er-stimulation and high-inhibition”on the seed germination of A.fruticosaand seedling growth of V.villo-
sa;2)P.orientalislitter extracts decreased the germination rate of V.villosa,and promoted seed germina-
tion of M.officinalis and the growth of V.villosaseedling and A.fruticosaradicals,and showed the law
of“lower-stimulation and high-inhibition”on the seed germination of A.fruticosa and the growth of
A.fruticosaseedling and M.officinalis seedling;3)L.principis-rupprechtii litter extracts inhibited the
seed germination of A.fruticosaand V.villosa,promoted the seed germination of M.officinalis and the
growth of V.villosa seedling and M.officinalis radicals,and showed the law of“lower-stimulation and
high-inhibition”on the seedling growth of A.fruticosa;4)P.sylvestris litter extracts showed the law of
“lower-stimulation and high-inhibition”on the seed germination of A.fruticosa,inhibited seed germination
of V.villosa and M.officinalis and the seedling growth of A.fruticosa,while they could promote the
growth of V.villosaseedling and A.fruticosaradicals,lower concentration extract promoted the seedling
growth of M.officinalis significantly;5)Analysis results of three leguminous shrub and grass seedlings
MDA content and their seedling growth analysis results were consistent.MDA content might be the most
sensitive indicator to measure the alelopathic effect.
Key words:leaf litters;Amorpha fruticosa;Vicia villosa;Melilotus officinalis;alelopathic effects
Corresponding author:LIU Zeng-wen E-mail:zengwenliu2003@yahoo.com.cn
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