全 文 ：增施氮磷肥对木荷林凋落物生产量及其养分的影响*
吕摇 妍1,2 摇 郑泽梅1,2**摇 美丽班·马木提1,2 摇 陆摇 江1,2 摇 王希华1,2
( 1华东师范大学环境科学系, 上海 200062; 2浙江天童森林生态系统国家野外科学观测研究站, 浙江宁波 315114)
摘摇 要摇 以浙江天童常绿阔叶林木荷群落为对象,2011 年研究了不同施氮磷肥水平下凋落物
生产量和养分动态特征. 结果表明: 增施氮磷肥处理后,木荷群落凋落物的年生产量在
6. 82 ~ 8. 30 t·hm-2·a-1,呈“三峰型冶季节动态模式;凋落物年平均氮含量(P 处理除外)和
年平均磷含量增加;凋落物氮磷含量季节动态发生改变,而对凋落物氮年归还量(60. 05 ~
71郾 47 kg·hm-2·a-1)和磷年归还量(2. 94 ~ 3. 93 kg·hm-2·a-1)没有显著影响. 与对照相
比,试验初期(2011 年春季)各施肥处理下的凋落叶氮磷比普遍较高,而 2011 年冬季较低,说
明长期施加氮磷肥可能改变森林生态系统原有的氮磷限制状况.
关键词摇 常绿阔叶林摇 氮磷施肥摇 凋落物摇 养分含量摇 木荷
文章编号摇 1001-9332(2013)11-3027-08摇 中图分类号摇 S153. 6摇 文献标识码摇 A
Effects of nitrogen and phosphorus fertilization on litterfall production and nutrient dynam鄄
ics in a Schima superba forest in Zhejiang Province of East China. L譈 Yan1,2, ZHENG Ze鄄
mei1,2, MEILIBAN Mamuti1,2, LU Jiang1,2, WANG Xi鄄hua1,2 ( 1Department of Environmental Sci鄄
ence, East China Normal University, Shanghai 200062, China; 2Tiantong National Station of For鄄
est Ecosystem, Chinese National Ecosystem Observation and Research Network, Ningbo 315114, Zhe鄄
jiang, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(11): 3027-3034.
Abstract: In 2011, an investigation was made on the litterfall production and nutrient dynamics in
a phosphorus鄄limited subtropical evergreen broadleaved forest dominated by Schima superba in Tian鄄
tong, Zhejiang Province of East China under different levels of nitrogen (N) and phosphorous (P)
fertilization. After the N and P fertilization, the annual litterfall production ranged from 6. 82 to
8郾 30 t·hm-2·a-1, with three peaks in May or June, August, and October, respectively. Under
fertilization, the annual average N and P concentrations of the litterfall (except the annual average
N concentration under P fertilization) increased, and had a seasonal variation. There were no sig鄄
nificant differences in the nitrogen return amount (60. 05-71. 47 kg·hm-2·a-1) and phosphorus
return amount (2. 94-3. 93 kg·hm-2·a-1) of the litterfall among different treatments. As com鄄
pared to the control, the N:P ratio of the litterfall under fertilization was higher at the beginning of
the experiment (spring, 2011), but lower in the winter, 2011, indicating that nitrogen and phos鄄
phorus fertilization could alter the original nitrogen and phosphorus limited conditions of the studied
forest ecosystem.
Key words: evergreen broad鄄leaved forest; nitrogen and phosphorus fertilization; litterfall; nutrient
concentration; Schima superba.
*国家自然科学基金青年科学基金项目(31000231)和高等学校博
士学科点专项科研基金项目(新教师类)(20100076120025)资助.
**通讯作者. E鄄mail: zmzheng@ des. ecnu. edu. cn
2012鄄12鄄28 收稿,2013鄄08鄄21 接受.
摇 摇 凋落物生产和养分归还是森林生态系统养分循
环中重要的一环[1],是土壤氮、磷等养分的重要来
源.森林通过凋落物生产和养分归还及后续的分解
过程,可以有效地提高土壤的阳离子交换量、土壤养
分供应能力等[1-2] .在森林的生长发育过程中,凋落
物生产及其养分动态与土壤的养分动态相互作
用[3],使得生态系统氮磷比例(N 颐 P)保持在一个相
对稳定的范围,从而维系着植物的健康生长乃至整
个生态系统的稳定[4] .
在森林更新演替过程中,由于氮的来源途径多
于磷并且氮的归还速率远高于磷等因素,常绿阔叶
林演替后期往往存在 N 颐 P 失调(磷可利用性不
足)、生态系统生产力下降的情况[3],并且因东部地
区大气氮沉降量逐年增加[5-6],我国东部常绿阔叶
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 11 月摇 第 24 卷摇 第 11 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Nov. 2013,24(11): 3027-3034
林演替后期生态系统 N 颐 P失调现象可能会更加严
重,生态系统的稳定性将受到威胁. 研究发现,植物
叶片养分含量对氮沉降量的增加比较敏感[7-10] . 鲁
显楷等[9]对我国中亚热带杉木林和刘文飞等[10]对
南亚热带常绿阔叶林的氮沉降模拟试验发现,施肥
2 ~ 3 年后,氮输入增加能一定程度上增加植物叶片
的氮含量,但对植物叶片磷含量的影响不明显,导致
了叶片 N 颐 P增大,生态系统 N 颐 P 平衡受到影响.
凋落物作为植物叶片、枝条等新陈代谢的产物,如果
其生产量和养分动态受到氮沉降量增加的影响,可
能会改变整个生态系统的 N 颐 P 状况,最终影响整
个生态系统的物质循环及其稳定性.
本研究以受磷素限制的浙江天童常绿阔叶林木
荷(Schima superba)群落为对象[11],通过开展氮磷
施肥试验,研究了增施氮磷肥对森林凋落物量、养分
含量和归还量的季节变化特征的影响,旨在为深入
分析氮磷输入增加对受磷限制的森林生态系统的物
质循环和生态系统稳定性的影响提供基础资料.
1摇 研究区域与研究方法
1郾 1摇 研究区域及样地设置
本试验样地位于浙江天童森林生态系统国家野
外科学观测研究站站区内(29毅48忆 N, 121毅47忆 E,海
拔 160 m).研究区域隶属浙闽山地常绿阔叶林生态
区(VA1 )东部,属中亚热带湿润气候,年均气温
16郾 2 益,最热月(7 月)平均气温 28. 1 益,最冷月(1
月)平均气温 4. 2 益,年均降雨量 1374. 7 mm,降水
多集 中 于 5—8 月, 水 热 同 步, 年 均 蒸 发 量
1320. 1 mm[12] . 站区土壤类型为黄红壤,质地以中
壤为主,土壤 pH值 4. 5 ~ 5. 1[12] .
2010 年 12 月,在立地较为整齐平坦、土壤养分
含量、林分密度相对均匀的木荷林内设置样地.样地
内共设 18 个样方,每个样方面积均为 20 m伊20 m.
各样方之间有 10 m的间隔,并使用 PVC板进行样方
阻隔,以减小样方之间因施肥梯度而产生的相互干
扰.群落本底调查显示,各样方林分密度无显著性差
异(3475 ~ 4440 株·hm-2),各样方乔木层共有优势
种为:木荷、石栎(Lithocarpus glaber)、山矾(Symplocos
sumuntia)等,乔木层平均胸径约 24 cm,林龄约 25 a,
灌木层共有优势种为连蕊茶(Camellia fraterna).
1郾 2摇 氮磷施肥试验
参照研究区域大气本底湿氮沉降量 ( 26. 9
kg N·hm-2·a-1) [13-14]、本样地土壤 N 颐 P 本底
(5. 68 颐 1. 03) [15]及参照国际上通用的施氮量成倍
增加的惯例[16],本研究共设置 6 种施肥处理水平:
CK (0 kg N·hm-2 ·a-1, 对照)、LN(50 kg N·
hm-2·a-1)、HN ( 100 kg N · hm-2 · a-1 )、 P ( 15
kg P·hm-2·a-1)、P+LN(15 kg P·hm-2·a-1 +50
kg N·hm-2·a-1)、P+HN(15 kg P·hm-2·a-1+100
kg N·hm-2·a-1).每个处理设置 3 个重复,同一处
理样方随机分布.施肥试验于 2011 年 1 月开始,每月
月初进行一次施肥处理:根据处理水平将 NH4NO3和
NaH2PO4 分析纯溶解于 20 L 自来水中,用背式喷雾
器将溶液均匀的喷洒于样方凋落物表层,对照样方喷
施同体积的水,以避免各处理间林内降水量的差异.
1郾 3摇 凋落物收集及分析
将每个样方划分为 4 个 10 m伊10 m 的小样方,
每个样方内随机放置 1 个 1 m伊1 m凋落物筐(尼龙
纱网制成,纱网孔隙 1 mm伊1 mm).于 2011 年 1 月
开始在每月月末收集凋落物一次,区分为叶(将优
势种木荷叶单独分拣)、枝条(直径<25 mm)、果实、
碎屑后,在 80 益恒温烘干 48 h,称量.分别将凋落物
各组分进行研磨,过 60 目筛后待测. 采用 SKALAR
流动注射分析仪(标准凯氏法)进行凋落物各组分
氮、磷养分含量的测定[15] .
1郾 4摇 数据处理
各处理凋落物量、养分含量和养分归还量用 3
个重复样方的平均值表示. 月凋落物量为当月凋落
物各组分之和,年凋落物量为各月凋落物量之和.样
方水平各月凋落物养分含量为各组分养分含量月值
的加权平均值(加权系数按各组分占凋落物总量的
比例计算),年平均养分含量为 12 个月的平均值.
养分的月归还量为凋落物养分含量与月凋落物量的
乘积,年养分归还量为 12 个月的归还量总和[3] .
采用单因素方差分析法(ANOVA)判断施肥对
凋落物年生产量、年平均养分含量及养分归还年总
量的影响.分析前,首先判断各组数值是否满足正态
分布以及方差是否具有齐性,如不满足,则进行对数
转换以满足单因素方差分析的假定条件. 方差分析
结束后,采用 Tukey 检验对各处理间的平均值进行
配对比较检验. 采用重复测量方差分析 ( repeated
measures ANOVA)判断施肥对凋落物生产量、养分
含量及归还量季节动态特征的影响.采用 SPSS 13郾 0
软件完成统计分析,显著性水平设定为 琢=0. 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 增施氮磷肥对天童木荷林凋落物生产量的影响
2郾 1郾 1 凋落物年生产量 摇 由表1可以看出,与对照
8203 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
表 1摇 不同处理下凋落物及其组分年生产量的比较
Table 1摇 Comparison of litterfall production and its components under different treatments (mean依SD, n=3)
处理
Treatment
凋落物组分质量 Productions of litterfall components ( t·hm-2·a-1)
凋落叶
Leaf litter
枝条
Twigs
果实
Fruits
碎屑
Miscellaneous
合计
Total
CK 5. 52依0. 39a 0. 92依0. 27a 1. 15依0. 28a 0. 65依0. 03a 8. 24依0. 35a
(67. 0) (11. 2) (14. 0) (7. 9)
LN 5. 17依0. 05a 0. 92依0. 38a 1. 27依0. 88a 0. 72依0. 12a 8. 09依1. 00a
(62. 7) (11. 2) (15. 4) (8. 7)
HN 5. 04依0. 43a 1. 29依0. 09a 1. 12依0. 57a 0. 62依0. 17a 8. 07依0. 95a
(61. 2) (15. 7) (13. 6) (7. 5)
P 4. 78依0. 19a 0. 51依0. 14a 1. 03依0. 57a 0. 51依0. 09a 6. 82依0. 30a
(58. 0) (6. 2) (12. 5) (6. 2)
P+LN 4. 95依1. 01a 1. 21依0. 84a 1. 14依0. 37a 0. 72依0. 21a 8. 02依2. 21a
(60. 1) (14. 7) (13. 8) (8. 7)
P+HN 5. 23依0. 82a 1. 30依0. 54a 1. 09依0. 12a 0. 68依0. 02a 8. 30依1. 34a
(63. 5) (15. 9) (13. 2) (8. 3)
括号内为凋落物各组分占总凋落物的比例 The values in the brackets were percentage of litterfall components.
相比,除 P+HN处理外,增施氮磷肥处理均使森林凋
落物年生产量有所下降.单因素方差分析表明,各处
理间的凋落物年生产量为 6. 82 ~8. 30 t·hm-2·a-1,
不存在显著差异.不同施肥处理下凋落物各组分所占
比例不同,凋落叶的比例最高,为 58. 0% ~66郾 1%,果
实和枝条分别为 12. 5% ~ 15. 4%和 6郾 2% ~ 15郾 7%,
碎屑的比例最低,仅 6. 2% ~8. 7% .
2郾 1郾 2 凋落物生产量的季节动态 摇 由图 1 可以看
出,对照样地凋落叶生产量的季节变化特征呈现
“双峰型冶曲线:第 1 次叶凋落高峰出现于 5 月,第 2
次高峰出现于 10 月,并在该月达到年内最大值. 枝
条、果实和碎屑生产量则呈明显的单峰季节变化模
式:枝条的凋落高峰出现于 8 月,果实的凋落高峰出
现于 6 月,碎屑的凋落高峰出现于 5 月.重复测量方
差分析表明,增施氮磷肥处理下凋落物各组分的季
节动态变化特征与对照没有显著性差异.
摇 摇 对照样地凋落物总生产量呈“三峰型冶季节动
态模式:随着生长旺季的到来,凋落物量逐渐增大,
在 5—6 月达到第一次峰值,然后逐渐降低,8 月又
迎来凋落物量的一次小高峰,之后略有降低,10 月
凋落物量达到年内最大值.重复测量方差分析表明,
增施氮磷肥后凋落物总生产量的季节动态与对照差
异不显著,说明短期的氮磷输入增加未改变木荷凋
落物原有的生产季节动态特征.
2郾 2摇 增施氮磷肥对天童木荷林凋落物养分的影响
2郾 2郾 1 凋落物年均养分含量及养分年归还量摇 由表
2 可以看出,对照样地的凋落物年平均氮、磷含量分
别为 9. 10 和 0. 40 g·kg-1 .除 P处理使得凋落物年
平均氮含量降低外,其他增施氮磷肥处理均使得凋
落物年平均氮含量有所增加;增施氮磷肥后,凋落物
年平均磷含量均有所增加.单因素方差分析显示,各
增施氮磷肥处理下凋落物的年平均氮、磷含量与对
照的差异均不显著.
增施氮磷肥处理对凋落物各组分年平均氮含量
的影响存在差异.除 P 处理使凋落叶年平均氮含量
降低外,其他增施氮磷肥处理均使得凋落叶年平均
氮含量有所增加,但与对照差异不显著.增施氮磷肥
使得枝条、碎屑氮含量均有所降低,但与对照差异均
不显著.各处理间的果实年平均氮含量存在显著差
异(P=0. 039),其中 HN 处理下果实年平均氮含量
明显高于对照.
增施氮磷肥处理对凋落物各组分年平均磷含量
的影响基本一致,表现为增施氮磷肥后凋落物各组
分年平均磷含量均有所增加.各处理间凋落叶、碎屑
年平均磷含量差异不显著. 各处理间的枝条年平均
磷含量差异显著(P= 0. 015),其中 P+LN 处理下枝
条年平均磷含量明显高于对照. 各施肥处理间果实
年平均磷含量差异显著(P=0. 005),其中 LN和 HN
处理下果实年平均磷含量明显高于对照.
对照样地中,凋落物氮年归还量远高于磷年归
还量,其中凋落叶氮、磷归还是凋落物养分归还的主
体,分别占 67. 0%和 54. 9% . 除 HN 处理使凋落物
氮年归还量有所增加外,其他增施氮磷肥处理均使
得凋落物氮年归还量有所降低;LN、P处理降低了凋
落物磷年归还量,HN、P+LN、P+HN 增加了凋落物
磷年归还量.单因素方差分析表明,各增施氮磷肥处
920311 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 吕摇 妍等: 增施氮磷肥对木荷林凋落物生产量及其养分的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
理下凋落物的氮、磷年归还量与对照的差异均不
显著.
2郾 2郾 2 天童木荷林凋落物养分含量及归还量季节动
态特征摇 1)凋落物养分含量的季节动态:对照样地
图 1摇 不同处理下凋落物及其组分生产量的季节动态
Fig. 1 摇 Seasonal dynamics of the litterfall and its components
under different treatments.
中,凋落物氮、磷含量均呈“单峰冶季节动态模式,分
别在 5—6 月和 6—7 月达到峰值(图 2). 重复测量
方差分析表明,增施氮磷肥处理对木荷凋落物氮、磷
含量的季节动态影响显著(P 值分别为 0. 039 和
0郾 013),说明氮磷输入增加明显改变了木荷凋落物
原有的氮、磷含量季节动态特征.
2)凋落物养分归还量的季节动态:对照样地
中,凋落物养分归还量的季节动态特征与其生产量
图 2摇 不同处理下凋落物养分含量和养分归还量的季节
动态
Fig. 2摇 Seasonal dynamics of nutrient concentration and nutrient
return amounts of litterfall under different treatments.
0303 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
的季节变化模式基本一致:随着生长旺季的到来,凋
落物氮、磷归还量逐渐增大,在 5—6 月达到第一次
峰值,然后逐渐降低,8 月又迎来氮、磷归还量的一
次小高峰,之后略有降低,10 月凋落物氮、磷归还量
达到年内最大值(图 2).重复测量方差分析表明,增
施氮磷肥处理对木荷凋落物氮、磷归还量的季节动
态影响不显著,说明氮磷输入增加并未改变木荷凋
落物原有的养分归还量季节动态.
摇 摇 3)凋落物组分养分含量的季节动态:由图 3 可
以看出,各处理条件下,凋落叶氮含量在夏季最高;
枝条氮含量在各季节基本保持稳定;果实氮含量在
春季最高,随后逐渐下降;碎屑氮含量在秋季较高、
夏季较低.除夏季果实(P = 0. 005)、秋季碎屑(P =
0. 014)的氮含量存在极显著差异外,凋落物各组分
氮含量在其他季节无显著性差异.
各处理条件下,凋落叶的磷含量在冬季最低;枝
条磷含量从春季开始逐渐增高,在秋季达到峰值;果
实磷含量从春季开始逐渐增大,在冬季达到峰值;碎
屑磷含量在夏季达到峰值. 各处理间,除夏季枝条
(P=0. 004)、秋季枝条(P = 0. 021)、春季果实(P =
0. 003 )、秋季果实 ( P < 0. 001 )、冬季果实 ( P =
0郾 006)的磷含量存在显著差异外(图 3),凋落物各
组分磷含量在其他季节无显著性差异.
摇 摇 4)凋落叶氮磷比的季节动态:增施氮磷肥使得
凋落叶氮磷比(N 颐 P)的季节动态发生改变(图 4).
各处理条件下,凋落叶 N 颐 P 均在冬季达到最高
(28. 16 ~ 37. 68),对照和 LN处理下凋落叶 N 颐 P在
春季最低,HN、P、P+LN、P+HN 处理下凋落叶 N 颐 P
则在秋季最低.在施肥初期(2011 年春季),增施氮
磷肥后凋落叶 N 颐 P 普遍高于对照,但随着氮磷施
肥时间的延长,至 2011 年冬季各增施氮磷肥处理下
凋落叶 N 颐 P均低于对照.单因素方差分析表明,增
施氮磷肥处理下凋落叶 N 颐 P 与对照没有显著性
差异.
表 2摇 不同处理下凋落物及其组分的年平均养分含量及养分年归还量
Table 2摇 Annual average nutrient concentrations and return amounts of litterfall and its components under different treat鄄
ments (mean依SD, n=3)
项目
Item
处理
Treatment
凋落叶
Leaf litter
枝条
Twigs
果实
Fruits
碎屑
Miscellaneous
总凋落物
Litterfall
氮含量 CK 9. 35依0. 41a 10. 68依1. 05a 9. 13依0. 16ab 10. 02依0. 39a 9. 10依0. 58a
Nitrogen LN 9. 73依0. 94a 10. 46依0. 33a 9. 24依0. 26ab 10. 24依0. 58a 9. 59依0. 82a
concentration HN 10. 30依0. 43a 10. 57依1. 43a 10. 29依0. 12b 10. 16依0. 75a 10. 24依0. 71a
(g·kg-1) P 9. 17依0. 61a 9. 89依0. 99a 8. 77依0. 70a 10. 38依0. 49a 8. 96依0. 74a
P+LN 9. 66依0. 23a 10. 32依0. 41a 8. 95依0. 67ab 10. 83依0. 30a 9. 58依0. 29a
P+HN 9. 67依0. 70a 10. 24依0. 74a 9. 78依0. 74ab 9. 95依0. 06a 9. 49依0. 51a
磷含量 CK 0. 40依0. 02a 0. 35依0. 03a 0. 43依0. 02a 0. 90依0. 07a 0. 40依0. 02a
Phosphorus LN 0. 40依0. 02a 0. 32依0. 05a 0. 44依0. 02b 1. 00依0. 05a 0. 42依0. 01a
concentration HN 0. 45依0. 05a 0. 39依0. 01ab 0. 52依0. 02b 0. 96依0. 02a 0. 46依0. 05a
(g·kg-1) P 0. 39依0. 03a 0. 39依0. 04ab 0. 38依0. 02a 1. 14依0. 11a 0. 41依0. 05a
P+LN 0. 46依0. 03a 0. 47依0. 06b 0. 41依0. 05a 1. 00依0. 14a 0. 50依0. 05a
P+HN 0. 43依0. 02a 0. 40依0. 06ab 0. 40依0. 04a 1. 10依0. 12a 0. 45依0. 03a
氮归还量 CK 51. 41依2. 44a 8. 61依2. 55a 10. 83依1. 62a 5. 83依0. 53a 76. 68依2. 56a
Nitrogen LN 49. 99依6. 35a 8. 96依3. 98a 10. 37依7. 26a 7. 09依1. 05a 76. 41依10. 67a
return amount HN 49. 20依8. 01a 13. 45依1. 60a 13. 17依6. 61a 5. 65依1. 64a 81. 47依16. 39a
(kg ·hm-2·a-1) P 41. 71依4. 85a 4. 61依1. 74a 8. 60依4. 43a 5. 13依1. 45a 60. 05依3. 83a
P+LN 48. 17依9. 58a 10. 35依6. 63a 9. 98依0. 97a 7. 28依1. 53a 75. 78依16. 66a
P+HN 45. 88依8. 24a 13. 21依6. 30a 10. 61依1. 65a 6. 73依0. 36a 76. 43依15. 02a
磷归还量 CK 1. 90依0. 10a 0. 25依0. 10a 0. 55依0. 12a 0. 77依0. 09a 3. 46依0. 23a
Phosphorus LN 1. 82依0. 19a 0. 19依0. 05a 0. 51依0. 30a 0. 80依0. 12a 3. 31依0. 53a
return amount HN 1. 83依0. 20a 0. 47依0. 16a 0. 66依0. 37a 0. 75依0. 28a 3. 71依0. 52a
(kg ·hm-2·a-1) P 1. 68依0. 19a 0. 20依0. 11a 0. 43依0. 27a 0. 62依0. 08a 2. 94依0. 15a
P+LN 1. 91依0. 44a 0. 55依0. 44a 0. 54依0. 33a 0. 86依0. 22a 3. 86依1. 35a
P+HN 1. 94依0. 34a 0. 60依0. 29a 0. 47依0. 03a 0. 92依0. 05a 3. 93依0. 66a
同组内不同字母表示均值差异显著(P<0. 05) Different letters in the same group denoted significant difference between treatments at 0. 05 level.
130311 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 吕摇 妍等: 增施氮磷肥对木荷林凋落物生产量及其养分的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 不同处理下凋落物各组分氮、磷含量的季节动态
Fig. 3摇 Seasonal dynamics of nitrogen and phosphorus concentrations of litterfall components under different treatments.
a)凋落叶 Leaf litter; b)枝条 Twigs; c)果实 Fruits; d)碎屑 Miscellaneous. * 各处理间存在显著性差异 Significant difference among treatments.
图 4摇 不同处理下凋落叶的氮磷比
Fig. 4摇 N:P ratios in leaf litter under different treatments.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 凋落物生产量及其对增施氮磷肥的响应
本研究中,木荷林对照样地 2011 年凋落物生产
量为 8. 24 t·hm-2·a-1(表 1),与湖南会同次生常
绿阔叶林(9. 50 t·hm-2·a-1) [17]和鼎湖山季风常
绿阔叶林(8. 45 t·hm-2·a-1) [18]年凋落物生产量
大体相当,但略低于本研究区域同一群落其他年份
的生产量(11. 70 t·hm-2·a-1) [3] .这与森林凋落物
生产量存在“大小年冶、气象环境条件的年际差异及
森林维持稳定生产力的调节机制有关[18-20] .凋落叶
作为凋落物的主要成分,决定了凋落物生产量的季
2303 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
节动态模式主要受凋落叶生产量季节动态特征所控
制(图 1).同时,枝条凋落物量在 8 月达到高峰,与
本地区地处东部沿海,8 月强台风较多有关.这也使
得凋落物生产量在 8 月出现一小高峰.
凋落物是植物叶片、枝条等新陈代谢的产物.增
施氮磷肥可通过影响植物新鲜器官如叶片、枝条等
的生产量或分配比例[21],间接地影响凋落物生产量
及其动态过程;同时,凋落物生产量也是森林生产力
的一部分.本研究显示,经过一年试验,增施氮磷肥
下凋落物组分生产量及季节动态特征与对照不存在
显著差异(表 1、图 1),可能是短期的增施氮磷肥并
未对植物新鲜器官生产量产生显著影响,对森林生
产力的初期影响也有限[22-23] . Kozovits 等[8]在巴西
萨瓦拉热带森林进行的相关试验表明,氮磷输入增
加对森林凋落物生产的影响在施肥的第二年才
显现.
3郾 2摇 凋落物养分动态及其对增施氮磷肥的响应
在森林凋落物氮、磷养分归还过程中,归还量是
由凋落物氮、磷含量和生产量两个组分决定的.本研
究中凋落物氮含量(9. 10 g·kg-1)明显高于磷含量
(0. 40 g·kg-1),同时,凋落叶作为凋落物生产的主
体,其养分归还量占凋落物养分归还量的比重较大
(表 2).就氮、磷养分归还量的季节动态而言,尽管
凋落物氮、磷含量为“单峰冶型季节动态模式 (图
2),但是由于凋落物生产量的季节变化趋势相对于
养分含量更为明显(图 1),因此本研究氮、磷养分归
还量的季节动态特征与凋落物生产量的季节动态特
征更为相似.
植物枝叶在枯死脱落前,存在着养分重吸收和
利用的过程(养分转移至其他新生器官).这也是森
林生态系统保持其养分免遭损失的机制之一[24] .凋
落物作为植物叶片、枝条新陈代谢的产物,其养分含
量除了与枝叶凋落前的养分含量有关外,还与植物
枝叶的养分重吸收率或转移率有密切的关系. 本研
究发现,增施氮磷肥改变了凋落物氮磷养分含量原
有的季节动态模式(图 2),可能的原因在于:一方
面,随着养分(尤其是可利用氮)人为输入量的改
变,引起森林土壤有效氮、磷含量及其可利用
性[25-29],以及植物枝叶氮磷含量发生改变;另一方
面,经过一年的施肥试验后,不同处理间的凋落叶
N 颐 P差异并不显著(图 4),但与施肥初期(2011 年
春季)增施氮磷肥后凋落叶 N 颐 P 普遍高于对照的
结果相反,至 2011 年冬季,各增施氮磷肥处理下凋
落叶 N 颐 P 均低于对照. 这暗示着随着施肥时间进
一步延长,该森林生态系统原有的氮磷限制状况可
能发生改变,森林会以降低叶片的氮、磷养分重吸收
率或转移率来维持其养分平衡[8] .
植物对氮、磷输入增加的响应是一个漫长且循
序渐进的过程,并且与氮磷输入增加量密切相
关[8,22-23] .其中森林凋落物生产和养分归还与土壤
间的养分循环的关系更加密切[3] . 凋落物回归土壤
后,通过养分归还和分解,土壤养分可利用性和养分
限制也会发生改变[25],从而进一步影响植物的养分
利用率、转移率及植被生长[8] . 后续的研究将在继
续开展施肥试验的基础上,深入探讨增施氮磷肥后
植物的养分利用、养分限制及其与土壤的养分动态
的关系.
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作者简介摇 吕摇 妍,女,1987 年生,硕士研究生.主要从事植
被生态学研究. E鄄mail: yanlv0317@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
4303 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷