全 文 ：冷激诱导高温胁迫下番茄幼苗矮化机理∗
李胜利１∗∗　 毕明明１　 陈　 菲２　 孙治强１
（ １河南农业大学园艺学院， 郑州 ４５０００２； ２河南农业职业学院， 郑州 ４５１４５０）
摘　 要　 为了探明冷激诱导高温胁迫下番茄幼苗矮化的机理，育苗期间，每天 ８：００ 对幼苗分
别进行 ５、１０、１５ ℃持续时间依次为 １０、２０、３０ ｍｉｎ的冷激处理，测试了不同冷激强度下番茄幼
苗乙烯释放速率，研究了冷激处理 Ｔ１０ ℃ Ｄ１０ ｍｉｎ（１０ ℃持续 １０ ｍｉｎ）结合不同生长调节物质对番
茄幼苗乙烯释放速率、赤霉素（ＧＡ３）含量和幼苗生长特性的影响．结果表明： 冷激处理刺激了
番茄幼苗乙烯的产生，随着冷激温度的降低和冷激时间的延长，冷激诱导乙烯释放的效应显
著增强．５ ℃持续 ３０ ｍｉｎ的冷激处理番茄幼苗乙烯产生速率最大，达到 ６０．３ ｎＬ·ｈ－１·ｇ－１，为
对照的 ６．５倍；乙烯利（ＥＴＨ）、硫代硫酸银（ＳＴＳ）、ＧＡ３和多效唑（ＰＰ３３３）均不能完全阻止冷激
处理 Ｔ１０ ℃ Ｄ１０ ｍｉｎ诱发的高乙烯产生率．冷激处理 Ｔ１０ ℃ Ｄ１０ ｍｉｎ番茄幼苗茎叶 ＧＡ３含量为８０．８
μｇ·ｇ－１，与对照（１３０．６ μｇ·ｇ－１）相比降低了 ３８．１％．喷施 ＥＴＨ、ＳＴＳ对冷激诱发的幼苗矮化效
应无显著影响，而 ＧＡ３显著减弱了冷激的矮化效应，ＰＰ３３３ 显著增强了冷激的矮化效应．以株
高作为衡量指标，浓度为 ４．０ ｍｇ·Ｌ－１的 ＰＰ３３３ 处理，相当于 １０ ℃冷激处理．冷激诱导的番茄
幼苗矮化效应主要原因在于冷激降低了番茄幼苗茎叶 ＧＡ３的含量．Ｔ１０ ℃ Ｄ１０ ｍｉｎ可以在降低幼苗
株高的同时不降低幼苗干物质的积累．
关键词　 冷激； 番茄幼苗； 高温胁迫； 矮化效应； 乙烯释放； 赤霉素
∗河南省蔬菜产业技术体系项目（Ｓ２０１０⁃０３⁃０３）和国家大宗蔬菜产业技术体系专项（ＣＡＲＳ⁃２５⁃Ｃ０６）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｓｌｈｃ＠ ｙｅａｈ．ｎｅｔ
２０１４⁃０９⁃１２收稿，２０１５⁃０３⁃２９接受．
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０７－２０６３－０６　 中图分类号　 Ｓ６４１．２　 文献标识码　 Ａ
Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｄｗａｒｆｉｎｇ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ （Ｓｏｌａｎｕｍ ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｏｎ） ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｃｏｌｄ⁃
ｓｈｏｃｋ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｕｎｄｅｒ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ． ＬＩ Ｓｈｅｎｇ⁃ｌｉ１， ＢＩ Ｍｉｎｇ⁃ｍｉｎｇ１， ＣＨＥＮ Ｆｅｉ２，
ＳＵＮ Ｚｈｉ⁃ｑｉａｎｇ１ （ １Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｈｅｎａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ ４５０００２， Ｃｈｉ⁃
ｎａ； ２Ｈｅｎｎａｎ Ｖｏｃａｔｉｏｎａｌ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ ４５１４５０， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．，
２０１５， ２６（７）： ２０６３－２０６８．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｏ ｅｘｐｌｏｒｅ ｔｈｅ ｄｗａｒｆｉｎｇ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｃｏｌｄ⁃ｓｈｏｃｋ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｅｒｅ ｓｕｂｊｅｃｔｅｄ ｔｏ ｃｏｌｄ⁃ｓｈｏｃｋ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｎｃｅ ａ ｄａｙ ａｔ
８：００ ｗｉｔｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ ５， １０ ａｎｄ １５ ℃ ｆｏｒ １０， ２０ ａｎｄ ３０ ｍｉｎ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ａｎｄ ｅｔｈｙｌｅｎｅ ｐｒｏ⁃
ｄｕｃｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｗａｓ ｍｅａｓｕｒｅｄ． Ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ， ｅｔｈｙｌｅｎｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ （ＧＡ３） ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ｔ１０ ℃Ｄ１０ ｍｉｎ（ ｃｏｌｄ⁃ｓｈｏｃｋ ｗｉｔｈ １０ ℃ ｆｏｒ １０ ｍｉｎ）， ｃｏｕｐｌｅｄ ｗｉｔｈ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ
ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ， ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｅｖａｌｕａｔｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｒｅｌｅａｓｅ ｏｆ ｅｔｈｙｌｅｎｅ ｗａｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｃｏｌｄ⁃ｓｈｏｃｋ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｅｘｔｅｎｓｉｏｎ ｏｆ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｔｉｍｅ． Ｔｈｅ ｃｏｌｄ⁃ｓｈｏｃｋ ｔｒｅａｔ⁃
ｍｅｎｔ ｏｆ ５ ℃ ａｎｄ ３０ ｍｉｎ ｈａｄ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｅｔｈｙｌｅｎｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ６０．３ ｎＬ·ｈ－１·ｇ－１， ｗｈｉｃｈ ｗａｓ
６．５ ｔｉｍｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ． Ｎｏｎｅ ｏｆ ｅｔｈｅｐｈｏｎ （ ＥＴＨ）， ｓｉｌｖｅｒ ｔｈｉｏｓｕｌｐｈａｔｅ （ ＳＴＳ）， ＧＡ３ ｏｒ ｐａ⁃
ｃｌｏｂｕｔｒａｚｏｌ （ＰＰ３３３） ｃｏｕｌｄ ｃｏｍｐｌｅｔｅｌｙ ｂｌｏｃｋ ｈｉｇｈ ｅｔｈｙｌｅｎｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｃｏｌｄ⁃ｓｈｏｃｋ ｔｒｅａｔ⁃
ｍｅｎｔ． Ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｉｔｈ ｃｏｌｄ⁃ｓｈｏｃｋ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ （Ｔ１０ ℃ Ｄ１０ ｍｉｎ） ｒｅｓｕｌｔｅｄ ｉｎ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ＧＡ３ ｃｏｎ⁃
ｔｅｎｔ ｂｙ ３８．１％ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｃｏｎｔｒｏｌ （１３０．６ μｇ·ｇ－１）． Ｎｅｉｔｈｅｒ ｅｔｈｅｐｈｏｎ ｎｏｒ ＳＴＳ ｈａｄ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｔｈｅ ｄｗａｒｆｉｎｇ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｃｏｌｄ⁃ｓｈｏｃｋ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ＧＡ３ ｗｅａｋｅｎｅｄ ｔｈｅ ｄｗａｒｆｉｎｇ
ｅｆｆｅｃｔ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｃｏｌｄ⁃ｓｈｏｃｋ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ （Ｔ１０ ℃Ｄ１０ ｍｉｎ）， ｗｈｉｌｅ ＰＰ３３３ ｇｒｅａｔｌｙ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｉｔ． Ｔｈｅ ｄｗａｒ⁃
ｆｉｎｇ ｅｆｆｅｃｔ ｂｙ ｃｏｌｄ⁃ｓｈｏｃｋ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｔ１０ ℃ Ｄ１０ ｍｉｎ ｗａｓ ｅｑｕｉｖａｌｅｎｔ ｔｏ ｔｈａｔ ｏｆ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ４．０
ｍｇ·Ｌ－１ ＰＰ３３３ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｈｅｉｇｈｔ ａｓ ａｎ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｉｎｄｉｃａｔｏｒ． Ｉｔ ｗａｓ ｃｏｎｃｌｕｄｅｄ ｔｈａｔ ｃｏｌｄ⁃
ｓｈｏｃｋ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｓｔｉｍｕｌａｔｅｄ ｓｈｏｏｔ ｅｔｈｙｌｅｎｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｂｌｏｃｋｅｄ ＧＡ３ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ． ＧＡ３ ｐｌａｙｅｄ ａ ｖｉｔａｌ
ｒｏｌｅ ｉｎ ｄｗａｒｆｉｎｇ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｃｏｌｄ⁃ｓｈｏｃｋ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ． Ｃｏｌｄ⁃ｓｈｏｃｋ ｗｉｔｈ １０ ℃
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ７月　 第 ２６卷　 第 ７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊｕｌ． ２０１５， ２６（７）： ２０６３－２０６８
ａｎｄ ｄｕｒａｔｉｏｎ ｏｆ １０ ｍｉｎ ｃｏｕｌｄ ｐｒｏｍｏｔｅ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｉｔｈ ｓｈｏｒｔｅｒ ｓｔｅｍ ａｎｄ ｈｉｇｈｅｒ
ｄｒｙ ｍａｓｓ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｃｏｌｄ⁃ｓｈｏｃｋ； ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇ； ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ； ｄｗａｒｆｉｎｇ ｅｆｆｅｃｔ； ｅｔｈｙｌｅｎｅ ｐｒｏ⁃
ｄｕｃｔｉｏｎ； ＧＡ３ ．
　 　 番茄是世界范围内普遍栽培的蔬菜作物，与其
他温室园艺作物一样，番茄多采用穴盘育苗移栽的
方法．在集约化育苗方式下，由于单株育苗空间的限
制和对光线的竞争，幼苗表现为株高过度生长，生长
较弱的幼苗在定植后更容易遭受到生物或者非生物
胁迫［１－２］ ．特别是随着机械化移栽的逐步普及，对幼
苗的株高、健壮程度提出了更高的要求．目前，在控
制穴盘幼苗徒长方面进行了大量研究，提出了许多
措施．主要有化学调控技术，通过植物生长抑制剂浸
种、叶面喷施、根际灌施等措施控制幼苗徒长［３－９］；
物理刺激技术，通过接触刺激、摩擦、吹拂、阻抑
等［１０－１４］；另外，还有温度控制［１５－１７］、控水和营养液
调控［１８－１９］、光质调控［２０－２１］等．高温下采取冷激的方
法是控制穴盘苗徒长的另一有效措施，冷激方法有
冷水灌溉和直接冷激．Ｃｈｅｎ 等［２２］研究表明，５ ℃冷
水灌溉可使番茄穴盘苗株高降低 ２８％ ～ ３２％［２３］，甘
蓝苗株高降低 ４０％，用 ７ ℃冷水灌溉可使黄瓜穴盘
苗株高降低 ２４．２％［２４］ ．李胜利等［２５］研究表明，在高
温胁迫前对番茄幼苗进行冷激处理可以抑制下胚轴
的伸长和株高的生长．但关于冷激诱导幼苗矮化效
应的机理有不同的观点．Ｈｕａｎｇ等［２３］认为，冷激诱导
番茄幼苗矮化效应的主要原因是冷水刺激了乙烯的
产生；而 Ｓｕｎ 等［１］研究表明，冷水诱发的矮化效应
与 ＧＡ３含量变化有关．本文从激素水平研究冷激诱
导番茄幼苗矮化效应的机理．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 试验材料
试验于 ２０１３ 年 ６—８ 月在河南农业大学
（３４°１６′ Ｎ，１１２°４２′ Ｅ）科教园区育苗温室内进行，
温室平均气温 ３１．５ ℃，最高气温 ４０．２ ℃，最低气温
２４．５ ℃ ．供试番茄（Ｓｏｌａｎｕｍ ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｕｍ）品种为“粉
都 ７７”，由河南农业大学豫艺种业提供，穴盘采用 ７２
孔黑色穴盘（５４ ｃｍ×２８ ｃｍ），育苗基质为草炭 ∶ 蛭
石＝ ３ ∶ １（Ｖ ∶ Ｖ），育苗期间进行正常的肥水管理．
１􀆰 ２　 试验设计
１􀆰 ２􀆰 １不同冷激强度对番茄幼苗乙烯释放的试验　
共设计 ９个冷激处理，以不进行冷激为对照．冷激温
度（Ｔ）分别为 ５、１０、１５ ℃，持续时间（Ｄ）分别为 １０、
２０、３０ ｍｉｎ，对应的处理依次为 Ｔ５ ℃Ｄ１０ ｍｉｎ、Ｔ５ ℃Ｄ２０ ｍｉｎ、
Ｔ５ ℃ Ｄ３０ ｍｉｎ、 Ｔ１０ ℃ Ｄ１０ ｍｉｎ、 Ｔ１０ ℃ Ｄ２０ ｍｉｎ、 Ｔ１０ ℃ Ｄ３０ ｍｉｎ、
Ｔ１５ ℃Ｄ１０ ｍｉｎ、Ｔ１５ ℃Ｄ２０ ｍｉｎ、Ｔ１５ ℃ Ｄ３０ ｍｉｎ，每处理播种 ２ 个
穴盘（幼苗 １４４株），重复 ３次．幼苗子叶展平后在每
天 ８：００进行冷激处理，分别将番茄幼苗移入相应温
度的人工气候箱中，达到规定的时间后将幼苗移回
原来的育苗温室中，对照幼苗一直在育苗温室中生
长．冷激处理 ２１ ｄ 后（番茄幼苗约 ４ 片真叶），每处
理随机选取 １０株番茄幼苗用于测试乙烯产生速率，
测试时间为冷激后 ６０ ｍｉｎ．其中，Ｔ１０ ℃Ｄ１０ ｍｉｎ处理和
对照在冷激后 ３ ｈ内间隔 ２０ ｍｉｎ测试 １次乙烯产生
速率．
１􀆰 ２􀆰 ２不同生长调节剂与冷激结合对番茄幼苗生长
影响的设计　 生长调节剂包括乙烯利（ＥＴＨ）、硫代
硫酸银（ＳＴＳ）、赤霉素（ＧＡ３）和多效唑（ＰＰ３３３）．共
设计 １０ 个处理，分别为 Ｔ１０ ℃ Ｄ１０ ｍｉｎ、 Ｔ１０ ℃ Ｄ１０ ｍｉｎ ＋
ＥＴＨ、Ｔ１０ ℃Ｄ１０ ｍｉｎ ＋ＳＴＳ、Ｔ１０ ℃ Ｄ１０ ｍｉｎ ＋ＧＡ３、Ｔ１０ ℃ Ｄ１０ ｍｉｎ ＋
ＰＰ３３３、ＣＫ（非冷激且无生长调节剂）、ＥＴＨ、ＳＴＳ、
ＧＡ３、ＰＰ３３３．每处理 ２ 个穴盘（幼苗 １４４ 株），重复 ３
次．冷激方法同１．２．１，当番茄幼苗生长至 １ 片真叶时
进行生长调节剂喷施，分别为 ６．２３×１０－３ ｍｏｌ·Ｌ－１乙
烯利（２⁃氯乙基膦酸，２⁃ｃｈｌｏｒｏ⁃ｅｔｈｙｌｐｈｏｓｐｈｏｎｉｃ ａｃｉｄ，
９０％水剂，Ｓｉｇｍａ⁃Ａｌｄｒｉｃｈ， ＵＳＡ）、０． １ ｍｍｏｌ·Ｌ－１的
ＳＴＳ（ ＳＴＳ 为乙烯抑制剂，由 ＡｇＮＯ３和 Ｎａ２ Ｓ２ Ｏ３按
１ ∶ ４的摩尔浓度配制而成）、２．８９×１０－６ ｍｏｌ·Ｌ－１的
ＧＡ３ ［ ９０％ （ Ｍ ／ Ｍ ） ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ Ａ３， Ｓｉｇｍａ⁃Ａｌｄｒｉｃｈ，
ＵＳＡ］、１．３６×１０－５ ｍｏｌ·Ｌ－１的多效唑（ｐａｃｌｏｂｕｔｒａｚｏｌ，
Ｓｉｇｍａ⁃Ａｌｄｒｉｃｈ， ＵＳＡ）．喷施处理 １４ ｄ后，每处理选取
１０ 株番茄幼苗分别进行乙烯产生速率、ＧＡ３含量和
生长指标的测试．
１􀆰 ３　 测定项目与方法
１􀆰 ３􀆰 １幼苗植株形态指标 　 用直尺测株高；用游标
卡尺测定下胚轴和不同节间的直径，其平均值作为
幼苗的茎粗；将植株分为地上部和地下部于 １０５ ℃
杀青 １５ ｍｉｎ，在 ７０ ℃下烘干至恒量，分别称量地上、
地下干物质量．番茄幼苗茎指数 ＝茎粗 ／株高，生长
指数＝地上干质量 ／株高，壮苗指数＝ （茎粗 ／株高）×
全株干质量．
１􀆰 ３􀆰 ２乙烯测试 　 冷激处理完成后，取番茄幼苗第
４６０２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
一节间以上部分，称量然后迅速密封到一个 ２５ ｍＬ
的容器中，于 ２５ ℃下，２０ ｍｉｎ后抽取 １ ｍＬ气体进行
分析．使用 Ｔｒａｃｅ（ＧＣ）ＵＬＴＲＡ 气相色谱仪测定乙烯
释放量，检测器为 ＦＩＤ，色谱仪为 Ｔｒａｃｅ ＵＬＴＲＡ，分离
柱选用 ２ ｍ乙烯专用填充柱．测试条件为：检测器温
度 １５０ ℃，柱温 ７０ ℃，进样口温度 ７０ ℃，载气（Ｎ２）
压力 ４０ ｋＰａ，空气流速 ３５０ ｍＬ·ｍｉｎ－１， Ｈ２流速
３５ ｍＬ·ｍｉｎ－１，进样量为 １ ｍＬ．
１􀆰 ３􀆰 ３ ＧＡ３含量测试 　 赤霉素类 （ＧＡｓ ）中赤霉素
（ＧＡ３）是与幼苗茎伸长生长有关的最主要的激素，
选取番茄幼苗生长点部位茎叶进行 ＧＡ３含量测试，
采用美国 Ｗａｔｅｒｓ 公司生产的 Ｗａｔｅｒｓ 高效液相色谱
仪（带紫外检测器）．样品处理参考赵晓菊等［２６］和李
悦等［２７］的方法并加以改进．准确称取样品 １．０ ｇ 后，
液氮研磨成粉末状，然后加入预冷的 ８０％甲醇，黑
暗条件下（０～４ ℃）冷藏 １４ ｈ浸提，离心．清洗残渣，
合并上清液，冻干，加入 ２ 倍的石油醚萃取脱色．取
Ｃ１８固相萃取柱（ＳＰＥ２ＰＡＫ Ｃ１８，美国 Ｗａｔｅｒｓ 公司），
分别用５ ｍＬ水和 ５ ｍＬ甲醇溶液预淋洗，用 １ ｍＬ 的
５％甲醇溶解样品后加入，用 １０ ｍＬ 甲醇分 ２ 次淋
洗．收集洗脱液，减压蒸干，用甲醇定容至 ２ ｍＬ，过
膜待色谱检测．色谱柱为 Ｃ１８，３．９ ｍｍ×１５０ ｍｍ；紫外
检测器，检测波长 ２５４．０ ｎｍ．
１􀆰 ４　 数据处理
数据采用 ＳｉｇｍａＰｌｏｔ １０． ０ 软件作图，利用 ＤＰＳ
７􀆰 ０５进行统计分析，ｔ检验进行多重比较（α＝ ０．０５）．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 冷激处理对番茄幼苗乙烯释放的影响
由图 １ 可见，番茄幼苗经过 １０ ℃持续时间
１０ ｍｉｎ冷激处理后，第 １ 节间乙烯产生速率呈单峰
曲线，而对照乙烯产生速率曲线平缓．冷激处理后
４０ ｍｉｎ内番茄幼苗乙烯产生速率迅速增加，在冷激
后 ４０～６０ ｍｉｎ达到最大值，且在 １２０ ｍｉｎ 内，冷激处
理的番茄幼苗乙烯产生速率均显著高于对照，之后
乙烯产生速率逐渐下降，１４０ ｍｉｎ后降低与对照差异
不显著．冷激处理番茄幼苗最高乙烯产生速率和测
试期间内乙烯平均产生速率均显著高于对照．所有
冷激处理均诱导了番茄幼苗乙烯的释放，且经过冷
激处理的番茄幼苗乙烯产生速率均显著高于对照．
随着冷激温度的降低和冷激时间的延长，冷激诱导
乙烯释放的效应显著增强．５ ℃冷激 ３０ ｍｉｎ 处理乙
烯释放速率最高，１５ ℃冷激 １０ ｍｉｎ处理乙烯释放速
率最低，与对照的差异均达到显著水平．
图 １　 冷激处理后番茄幼苗乙烯产生速率
Ｆｉｇ．１　 Ｅｔｈｙｌｅｎｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ａｆｔｅｒ ｃｏｌｄ⁃
ｓｈｏｃｋ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．
２􀆰 ２　 冷激与生长调节剂结合对番茄幼苗乙烯产生
速率和 ＧＡ３含量的影响
在冷激处理的基础上喷施 ＥＴＨ 和 ＰＰ３３３ 没有
引起乙烯产生速率的显著变化，而喷施 ＳＴＳ 和 ＧＡ３
后，番茄幼苗的乙烯产生速率与单一冷激处理相比
分别显著降低 １７．５％和 ２１．８％（图 ２）．而对照喷施
ＳＴＳ后乙烯产生速率显著降低 １８．０％，喷施 ＰＰ３３３
后乙烯产生速率显著提高 １４．６％．冷激和对照喷施
ＥＴＨ后乙烯产生速率没有显著增加，这可能与 ＥＴＨ
快速释放乙烯的特性有关．冷激处理喷施 ＥＴＨ、ＳＴＳ、
ＧＡ３和 ＰＰ３３３后乙烯产生速率与对照相比均有显著
提高，表明这些生长促进或抑制物质不能完全阻止
冷激诱发的乙烯释放效应．
与对照相比，冷激、冷激＋ＥＴＨ、冷激＋ＳＴＳ、冷激
＋ＧＡ３和冷激＋ＰＰ３３３处理番茄幼苗茎叶 ＧＡ３含量均
显著降低．与单一冷激处理相比，冷激处理结合喷施
ＥＴＨ和 ＳＴＳ并未引起 ＧＡ３含量的显著变化，冷激处
理结合喷施 ＧＡ３显著提高了番茄幼苗茎叶 ＧＡ３含
量，冷激处理结合喷施 ＰＰ３３３ 则显著降低了 ＧＡ３含
量．单一喷施 ＰＰ３３３ 后番茄幼苗茎叶 ＧＡ３含量与单
一冷激处理无显著差异．
２􀆰 ３　 冷激与生长调节剂结合对番茄幼苗生长的影响
由表１可以看出，冷激处理番茄幼苗的株高为
５６０２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 李胜利等： 冷激诱导高温胁迫下番茄幼苗矮化机理　 　 　 　 　 　
表 １　 冷激（Ｔ１０ ℃Ｄ１０ ｍｉｎ）结合生长调节物质对番茄幼苗生长的影响
Ｔａｂｌｅ １　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｏｌｄ⁃ｓｈｏｃｋ （Ｔ１０ ℃Ｄ１０ ｍｉｎ） ｃｏｕｐｌｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｖａｒｉｏｕｓ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ ｏｎ ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄ⁃
ｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
株高
Ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ
（ｃｍ）
全株干质量
Ｔｏｔａｌ ｄｒｙ
ｍａｓｓ （ｍｇ）
根干质量
Ｒｏｏｔ ｄｒｙ
ｍａｓｓ （ｍｇ）
茎指数
Ｓｔｅｍ
ｉｎｄｅｘ
生长指数
Ｇｒｏｗｔｈ
ｉｎｄｅｘ
壮苗指数
Ｈｅａｌｔｈｙ
ｉｎｄｅｘ
Ｔ１０ ℃ Ｄ１０ ｍｉｎ １０．６２±１．２８Ｂｂ ２１９．２±１０．７Ａａ ３２．８±１．４Ａａ ０．２７（１４２） １７．５５（１３６） ０．５９（１６４）
Ｔ１０ ℃ Ｄ１０ ｍｉｎ＋ ＥＴＨ ９．８７±０．８３Ｂｂ １８７．５±９．６Ａｃｄ ３３．５±２．３Ａａ ０．２５（１３２） １５．６０（１２１） ０．４７（１３１）
Ｔ１０ ℃ Ｄ１０ ｍｉｎ＋ＳＴＳ １０．２５±０．９１Ｂｂ １９６．４±１０．９Ａｂｃ ２７．８±１．１Ａｂ ０．２６（１３７） １６．４５（１２７） ０．５１（１４２）
Ｔ１０ ℃ Ｄ１０ ｍｉｎ＋ＧＡ３ １１．７３±１．３１Ｂａ ２０５．６±９．５Ａａｂ ２５．２±２．９Ａｃ ０．２３（１２１） １５．３８（１１９） ０．４８（１３３）
Ｔ１０ ℃ Ｄ１０ ｍｉｎ＋ ＰＰ３３３ ８．０５±０．６２Ｂｃ １８０．６±１１．３Ａｄ ３４．１±１．６Ａａ ０．２９（１５３） １８．２０（１４１） ０．５２（１４４）
ＣＫ １２．５１±０．９３Ａｂ １９０．５±１２．６Ｂａ ２８．７±２．２Ｂａ ０．１９（１００） １２．９３（１００） ０．３６（１００）
ＥＴＨ １１．８２±０．８６Ａｂ １７７．３±１３．６Ａｂ ３０．２±１．６Ｂａ ０．２１（１１１） １２．４５（１０３） ０．３７（１０３）
ＳＴＳ １２．３５±１．１６Ａｂ １９２．６±１０．８Ａａ ２６．３±１．１Ａｂ ０．１８（９５） １３．４７（１０４） ０．３４（９４）
ＧＡ３ １４．５８±１．４３Ａａ ２０８．３±１４．１Ａａ ２４．６±２．７Ａｂ ０．１６（８４） １２．６０（９７） ０．３４（９４）
ＰＰ３３３ １０．１３±０．７９Ａｃ １７１．６±７．３Ｂｂ ２９．７±２．３Ｂａ ０．２２（１１６） １４．０１（１０８） ０．３８（１０６）
括号内数值表示与对照相比的百分数 Ｖａｌｕｅｓ ｉｎ ｐａｒｅｎｔｈｅｓｅｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｓ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ． 不同大写字母表示同一生长调节剂下
不同冷激处理间差异显著，不同小写字母表示同一冷激处理下不同生长调节剂间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｉｔａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｃｏｌｄ⁃ｓｈｏｃｋ ａｎｄ ｎｏｎ ｃｏｌｄ⁃ｓｈｏｃｋ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｇｕｌａｔｏｒ， ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ
ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｄ⁃ｓｈｏｃｋ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
图 ２　 冷激（Ｔ１０ ℃Ｄ１０ ｍｉｎ）与生长调节剂结合对番茄幼苗乙烯
释放与 ＧＡ３含量的影响
Ｆｉｇ．２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｏｌｄ⁃ｓｈｏｃｋ （Ｔ１０ ℃Ｄ１０ ｍｉｎ） ｃｏｕｐｌｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ａｐ⁃
ｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｖａｒｉｏｕｓ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ ｏｎ ｅｔｈｙｌｅｎｅ ｐｒｏｄｕｃ⁃
ｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ ＧＡ３ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．
Ⅰ： 冷激 Ｃｏｌｄ⁃ｓｈｏｃｋ； Ⅱ： 非冷激 Ｎｏｎ ｃｏｌｄ⁃ｓｈｏｃｋ． 不同大写字母表示
同一生长调节剂下不同冷激处理间差异显著，不同小写字母表示同
一冷激处理下不同生长调节剂间差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｉｔａｌ
ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｃｏｌｄ⁃ｓｈｏｃｋ ａｎｄ ｎｏｎ ｃｏｌｄ⁃
ｓｈｏｃｋ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｇｕｌａｔｏｒ， ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ
ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ
ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｄ⁃ｓｈｏｃｋ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
对照 （ ＣＫ） 的 ８４． ９％，冷激结合 ＥＴＨ、 ＳＴＳ、 ＧＡ３、
ＰＰ３３３等 ４ 个处理番茄幼苗的株高分别为对照的
７８．７％、８１． ９％、９３． ８％、６４． ４％，差异均达到显著水
平，表明没有一种生长促进剂或者生长抑制剂可以
完全消除冷激对番茄幼苗的矮化效应．但是，ＧＡ３显
著减弱了冷激的矮化效应，ＰＰ３３３ 显著增强了冷激
的矮化效应．冷激处理与喷施 ＰＰ３３３结合，番茄幼苗
株高最低，比对照降低 ３５．７％，单一 ＧＡ３处理番茄幼
苗最高，株高比对照提高 １６．５％．单一 ＰＰ３３３ 处理番
茄幼苗株高与冷激处理株高相近，表明以株高作为
衡量指标，浓度为 ４．０ ｍｇ·Ｌ－１的 ＰＰ３３３ 处理，相当
于 １０ ℃冷激处理．
所有冷激处理，无论使用了生长促进剂或者生
长抑制剂，番茄幼苗的茎指数、生长指数和壮苗指数
均高于对照．单一冷激处理在降低番茄幼苗株高的
同时，全株干质量和根干质量分别比对照增加
１５􀆰 １％和 １４．３％，幼苗茎指数、生长指数和壮苗指数
分别为对照的 １．４、１．３和 １．６倍．冷激＋ＧＡ３处理番茄
幼苗全株干质量与对照相比无显著差异，而根系干
质量降低 １２．２％．冷激＋ＰＰ３３３ 处理番茄幼苗的根系
干质量、茎指数和生长指数最高，但全株干质量显著
低于单一冷激处理，与对照则无显著差异．
３　 讨　 　 论
冷激处理刺激了番茄幼苗乙烯释放，冷激处理
２１ ｄ 后番茄幼苗第 １ 节间乙烯释放速率在冷激后
４０ ｍｉｎ内迅速增加，在冷激后 ４０ ～ ６０ ｍｉｎ 达到最大
值，随着冷激温度的降低和冷激时间的延长，冷激诱
导乙烯释放的效应显著增强．这与 Ｈｕａｎｇ 等［２３］的研
究一致，表明冷激作为一种逆境处理，可以刺激番茄
６６０２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
幼苗乙烯的释放．
喷施 ＥＴＨ、ＳＴＳ 对冷激诱发的矮化效应无显著
影响，而 ＧＡ３显著减弱了冷激的矮化效应，ＰＰ３３３ 显
著增强了冷激的矮化效应．单一喷施 ＧＡ３处理番茄
幼苗株高最大，而冷激结合喷施 ＰＰ３３３ 番茄幼苗株
高最低．幼苗茎细胞延伸生长对幼苗株高起着决定
作用［２８］ ．细胞伸长首先需要细胞壁可塑性增加［２９］，
细胞壁的可塑性由细胞壁松弛 ／绷紧元件的活性共
同决定［３０］，细胞伸长还受到微管的限制．任何能够
改变细胞壁可塑性或微管排布方式的因子，都能影
响细胞的延伸生长，从而影响幼苗株高．ＧＡ３主要通
过诱导扩展蛋白等细胞壁松弛因子基因的表达来影
响细胞壁松弛，ＧＡ３还有利于细胞伸长的 Ｔ 型微管
数量增加，从而促使细胞伸长［３１］ ．植物内源激素
ＧＡ３被认为是植物抗寒基因表达的启动因子，在低
温条件下，幼苗提高生长抑制物质含量，降低体内
ＧＡ３含量等生长促进物质，从而启动抗寒基因表达，
改变代谢途径［３２］ ．每天定时低温冷激使幼苗遭受短
时的低温逆境胁迫，从而降低了体内 ＧＡ３含量，而
ＧＡ３含量的减少降低细胞壁的松弛性，减少了 Ｔ 型
微管数量，从幼苗的形态上表现为株高的降低．
单一冷激处理番茄幼苗的株高和茎叶 ＧＡ３含量
与喷施 ４．０ ｍｇ·Ｌ－１ ＰＰ３３３处理接近，表明以株高作
为衡量指标，浓度为 ４．０ ｍｇ·Ｌ－１的 ＰＰ３３３处理相当
于 １０ ℃冷激处理，这与 Ｓｕｎ 等［１］的研究结论一致．
但冷激处理番茄幼苗全株干质量和根系干质量显著
高于后者，分别增加了 ２７．７％和 ３３．３％，表明冷激诱
导的矮化效应有别于生长抑制剂的抑制效应，冷激
在降低番茄幼苗株高的同时并未引起生长速度的降
低和干物质积累的减少．
冷激处理抑制了番茄幼苗的徒长，提高了壮苗
指数，在夏季集约化育苗中，可以采用冷水刺
激［１，２４］、冷气刺激的方法，其工艺及应用效果还需进
一步研究．
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作者简介　 李胜利，男，１９７５ 年生，博士，副教授． 主要从事
蔬菜工厂化育苗及设施栽培研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｓｌｈｃ＠ ｙｅａｈ．ｎｅｔ
责任编辑　 孙　 菊
８６０２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷