全 文 ：朱砂叶螨刺吸胁迫对玉米自交系化学防御
物质的系统诱导效应∗
朱玉溪１　 杨群芳１∗∗　 黄玉碧１，２　 李　 庆１
（ １四川农业大学农学院， 成都 ６１１１３０； ２四川农业大学玉米研究所， 成都 ６１１１３０）
摘　 要　 为了探明朱砂叶螨刺吸胁迫对玉米体内化学防御的系统诱导效应，以玉米抗螨性自
交系‘Ｈ１０１４１６８’和感螨性自交系‘Ｈ１０１４５９１’幼苗为材料，在叶螨刺吸第 １ 叶 ７ ｄ 后，测定了
未被刺吸部位（第 ２叶和根系内）的丁布、总酚、胰蛋白酶抑制剂（ＴＩ）和胰凝乳蛋白酶抑制剂
（ＣＩ）含量．结果表明： Ｈ１０１４１６８ 第 ２叶和根内的丁布、总酚、ＴＩ 和 ＣＩ 含量均显著高于健康植
株； Ｈ１０１４５９１ 第 ２叶内 ４种化学防御物质含量显著高于健康植株，根内 ＴＩ 含量显著高于健
康植株，丁布和 ＣＩ含量与健康植株差异不显著，总酚含量显著低于健康植株．朱砂叶螨刺吸胁
迫对玉米体内的丁布、总酚、胰蛋白酶抑制剂和胰凝乳蛋白酶抑制剂的诱导具有系统性，对玉
米抗螨性自交系的系统诱导效应强于感螨性自交系．
关键词　 朱砂叶螨； 玉米自交系； 丁布； 总酚； 胰蛋白酶抑制剂； 胰凝乳蛋白酶抑制剂
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０９－２８２４－０５　 中图分类号　 Ｓ４３５．１３　 文献标识码　 Ａ
Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃａｌｌｙ ｉｎｄｕｃｅｄ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｔｅｔｒａｎｙｃｈｕｓ ｃｉｎｎａｂａｒｉｎｕｓ ｉｎｆｅｓｔａｔｉｏｎ ｏｎ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｄｅｆｅｎｓｅ ｉｎ Ｚｅａ
ｍａｙｓ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ． ＺＨＵ Ｙｕ⁃ｘｉ１， ＹＡＮＧ Ｑｕｎ⁃ｆａｎｇ１， ＨＵＡＮＧ Ｙｕ⁃ｂｉ１，２， ＬＩ Ｑｉｎｇ１ （１Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｏｎｏ⁃
ｍｙ， Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｃｈｅｎｇｄｕ ６１１１３０， Ｃｈｉｎａ； ２Ｍａｉｚｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ， Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉ⁃
ｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｃｈｅｎｇｄｕ ６１１１３０， Ｃｈｉｎａ）． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（９）： ２８２４－２８２８．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙ， ｗｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｔｈｅ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃａｌｌｙ ｉｎｄｕｃｅｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｄｅｆｅｎｓｅ⁃
ｒｅｌａｔｅｄ ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ， ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ＤＩＭＢＯＡ， ｔｏｔａｌ ｐｈｅｎｏｌ， ｔｒｙｐｓｉｎ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｓ （ＴＩ） ａｎｄ ｃｈｙｍｏｔｒｙｐｓｉｎ ｉｎ⁃
ｈｉｂｉｔｏｒ （ＣＩ）， ｂｙ Ｔｅｔｒａｎｙｃｈｕｓ ｃｉｎｎａｂａｒｉｎｕｓ ｉｎｆｅｓｔａｔｉｏｎ ｉｎ Ｚｅａ ｍａｙｓ． Ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｔｗｏ ｃｏｒｎ ｉｎ⁃
ｂｒｅｄ ｌｉｎｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ， ｔｈｅ ｍｉｔｅ⁃ｔｏｌｅｒａｎｔ ｌｉｎｅ ‘Ｈ１０１４１６８’ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｉｔｅ⁃ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｌｉｎｅ ‘Ｈ１０１４５９１’，
ｗｅｒｅ ｓｕｃｋｅｄ ｂｙ Ｔ． ｃｉｎｎａｂａｒｉｎｕｓ ａｄｕｌｔ ｆｅｍａｌｅ ｆｏｒ ｓｅｖｅｎ ｄａｙｓ， ａｎｄ ｔｈｅｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ＤＩＭＢＯＡ，
ｔｏｔａｌ ｐｈｅｎｏｌ， ＴＩ ａｎｄ ＣＩ ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ ｌｅａｆ ａｎｄ ｉｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔｓ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ａｓ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｕｎｓｕｃｋｅｄ ｃｏｎｔｒｏｌ， ａｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ＤＩＭＢＯＡ， ｔｏｔａｌ ｐｈｅｎｏｌ， ＴＩ ａｎｄ ＣＩ
ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ Ｔ． ｃｉｎｎａｂａｒｉｎｕｓ ｓｕｃｋｉｎｇ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ ｌｅａｆ ｏｆ ｂｏｔｈ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ
ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｍｉｔｅ⁃ｔｏｌｅｒａｎｔ ‘Ｈ１０１４１６８’． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｉｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔｓ ｏｆ ‘Ｈ１０１４５９１’，
ｔｈｅｓｅ ｄｅｆｅｎｓｅ ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ ｈａｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅｎｄｓ， ｗｈｅｒｅ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ａ ｈｉｇｈｅｒ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ＴＩ ａｎｄ ａ ｌｏｗｅｒ
ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｔｏｔａｌ ｐｈｅｎｏｌ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｔｈｅ ｈｅａｌｔｈｙ ｃｏｎｔｒｏｌ， ｗｈｉｌｅ ｈａｄ ａｌｍｏｓｔ ｎｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ ＤＩＭＢＯＡ ａｎｄ
ＣＩ． Ｔｈｅｓｅ ｆｉｎｄｉｎｇｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｉｎｆｅｓｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｔ． ｃｉｎｎａｂａｒｉｎｕｓ ｃｏｕｌｄ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃａｌｌｙ ｉｎｄｕｃｅ ａｃｃｕ⁃
ｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｅｆｅｎｓｅ⁃ｒｅｌａｔｅｄ ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ， ａｎｄ ｔｈｉｓ ｅｆｆｅｃｔ ｗａｓ ｓｔｒｏｎｇｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｔｅ⁃ｔｏｌｅｒａｎｔ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅ
ｔｈａｎ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｔｅ⁃ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｔｅｔｒａｎｙｃｈｕｓ ｃｉｎｎａｂａｒｉｎｕｓ； Ｚｅａ ｍａｙｓ； ＤＩＭＢＯＡ； ｔｏｔａｌ ｐｈｅｎｏｌｉｃ； ｔｒｙｐｓｉｎ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒ；
ｃｈｙｍｏｔｒｙｐｓｉｎ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒ．
∗国家转基因生物新品种培育科技重大专项（２０１１ＺＸ０８００３⁃００１）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｍｋ９４８１１＠ １６３．ｃｏｍ
２０１４⁃１１⁃１２收稿，２０１５⁃０６⁃１２接受．
　 　 植物在长期的进化过程中形成了复杂的防御体
系，当遭受植食性昆虫为害和机械损伤等外界因子
胁迫时，植物会启动其诱导防御反应，以抵御外界因
子的进一步危害［１］ ．研究表明，植食性昆虫为害和机
械损伤等外界胁迫对植物化学防御的诱导具有系统
性，不仅诱导植物受伤部位产生防御反应，同时也可
能诱导其未受伤部位产生防御反应．例如烟草天蛾
（Ｍａｎｄｕｃａ ｓｅｘｔａ）取食烟草叶片后能系统性地增加未
被取食的叶和根系内烟碱和蛋白酶抑制剂的含
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ９月　 第 ２６卷　 第 ９期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｓｅｐ． ２０１５， ２６（９）： ２８２４－２８２８
量［２－３］，大菜粉蝶（Ｐｉｅｒｉｓ ｂｒａｓｓｉｃａｅ）取食甘蓝（Ｂｒａｓｓｉ⁃
ｃａ ｎｉｇｒａ）叶片后也能显著增加根系中吲哚芥子油苷
的含量［４］ ．但是，机械损伤叶片对大琉璃草（Ｃｙｎｏ⁃
ｇｌｏｓｓｕｍ ｏｆｆｉｃｉｎａｌｅ）根系内双稠吡咯啶生物碱的系统
诱导效应与大琉璃草品系有关［５］ ．冯远娇等［６－７］研
究表明，机械损伤和外源茉莉酸处理对 Ｂｔ玉米和常
规玉米体内丁布和总酚 ２种化学防御物质的系统诱
导效应存在差异．探讨外界胁迫对植物化学防御反
应的系统诱导效应对了解植物复杂的诱导防御机制
具有重要的意义．
朱砂叶螨（ Ｔｅｔｒａｎｙｃｈｕｓ ｃｉｎｎａｂａｒｉｎｕｓ）是一种多
食性的世界性害螨，近年来在玉米上发生逐年加重，
已成为影响玉米生产的主要有害生物之一［８］ ．目前
有关叶螨与玉米之间相互作用的研究报道主要集中
在抗性材料的鉴定和筛选上［９－１０］，有关叶螨刺吸胁
迫对玉米化学防御的系统诱导效应的研究还未见报
道．本文以课题组近几年来筛选出的玉米抗螨性自
交系‘Ｈ１０１４１６８’和感螨性自交系‘Ｈ１０１４５９１’为材
料［８］，测定了不同密度的朱砂叶螨刺吸诱导后，玉
米未接螨叶片和根系内丁布、总酚、胰蛋白酶抑制剂
和胰凝乳蛋白酶抑制剂等 ４ 种化学防御物质的含
量，以期探明朱砂叶螨刺吸胁迫对抗、感螨玉米体内
化学防御的系统诱导效应，进一步阐明玉米和叶螨
之间的相互作用．
１　 材料和方法
１􀆰 １　 供试材料
供试朱砂叶螨采自田间玉米叶片，室内在蚕豆
苗上扩大繁殖后备用．在人工气候室内连续饲养多
年，饲养条件：室温 （ ２４ ± １） ℃；相对湿度 （ ６０ ±
１０）％；光照 Ｌ ∶ Ｄ为 １８ ｈ ∶ ６ ｈ．
供试玉米自交系“Ｈ１０１４１６８”和“Ｈ１０１４５９１”为
本课题组近几年来筛选出的抗螨性和感螨性材料．
１􀆰 ２　 试验设计
试验于 ２０１４年 ５ 月在四川农业大学成都校区
教学试验基地网室中（１００目的尼龙网）进行．
试验设每叶 １０、２０和 ３０头 ３个叶螨密度处理，
以不接螨为对照，共 ８ 个处理．设 ３ 个重复区，各重
复区内分别交叉种植 ２份供试材料，每份材料 ４ 行，
每行 ２０株，１行为 １小区．同一重复区内同一材料不
同处理的小区随机排列．小区间用塑料薄膜隔离．栽
培管理同常规．待玉米幼苗长至 ２ 叶 １ 心时，挑选朱
砂叶螨雌成螨，用软毛笔将一定数量的朱砂叶螨转
移至第 １叶上．接螨前确保无螨无虫，接螨后于叶柄
处涂抹凡士林以防朱砂叶螨逃逸，试验期间每天观
察并及时剔除幼螨与若螨，保证接螨处理叶片雌成
螨数量恒定．接螨 ７ ｄ 后，分别剪取第 ２ 叶和根系
（根系用超纯水清洗干净后滤纸吸干表面水分），用
液氮处理后放入－８０ ℃超低温冰箱内保存，用于测
定物质含量．
１􀆰 ３　 测定方法
丁布含量用高效液相色谱测定，参照聂呈荣
等［１１］的方法；总酚测定参照冯远娇等［６］的方法．胰
蛋白酶抑制剂和胰凝乳蛋白酶抑制剂活性测定参照
张健等［１２］的方法．采用下式计算各物质含量（活性）
的变化率：
变化率 ＝ ［处理含量 （活性） －对照含量 （活
性）］ ／对照含量（活性）×１００％
１􀆰 ４　 数据处理
采用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２００３ 和 ＳＰＳＳ １７．０ 统计软
件进行数据统计分析，采用 Ｄｕｎｃａｎ氏新复极差法进
行差异显著性检验（α＝ ０．０５）．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 玉米自交系体内丁布含量的变化
从表 １可以看出，朱砂叶螨为害 ７ ｄ 后，玉米自
交系 Ｈ１０１４１６８和 Ｈ１０１４５９１在 ３个叶螨密度下，未
接螨处理的第 ２叶内丁布含量均显著高于对照叶片
（Ｐ＜０．０５），前者第 ２ 叶内丁布含量比对照增加了
６􀆰 ５％～ ４３．９％，而后者第 ２ 叶内丁布含量比对照增
加了 ８．８％～３５．９％，前者根系内丁布含量仅叶螨密
度为每叶 ３０头时显著高于对照，而后者在 ３个叶螨
密度下均与对照差异不显著（Ｐ＞０．０５）．
２􀆰 ２　 玉米自交系体内总酚含量的变化
从表 ２可以看出，朱砂叶螨为害 ７ ｄ 后，玉米自
交系 Ｈ１０１４１６８未接螨处理的第 ２ 叶和根系内总酚
含量在叶螨密度为每叶 １０和 ２０头时均显著高于对
照， 每叶 ３０头时与对照差异不显著，第 ２ 叶内总酚
含量均以每叶 １０ 头时最高，比对照增加了 ３９．０％，
根系总酚在每叶 １０ 和 ２０ 头时显著高于对照，以每
叶 ２０ 头时最高， 比对照增加 ２７􀆰 ６％． 自交系
Ｈ１０１４５９１第 ２ 叶内总酚含量以每叶 １０ 和 ２０ 头叶
时显著高于对照，而以每叶 ２０ 头叶时最高，比对照
增加了 ２５．７％，根系内总酚含量在每叶 １０ 和 ３０ 头
叶时显著低于对照，每叶 ２０ 头时与对照相当 （Ｐ
＞０􀆰 ０５，表 ２）．
５２８２９期　 　 　 　 　 　 　 　 　 朱玉溪等： 朱砂叶螨刺吸胁迫对玉米自交系化学防御物质的系统诱导效应　 　 　 　 　
表 １　 朱砂叶螨为害 ７ ｄ后 ２个玉米自交系体内丁布含量的变化
Ｔａｂｌｅ １　 Ｃｏｎｔｅｎｔ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ＤＩＭＢＯＡ ｉｎ ２ ｍａｉｚｅ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ ａｆｔｅｒ Ｔｅｔｒａｎｙｃｈｕｓ ｃｉｎｎａｂａｒｉｎｕｓ ｉｎｆｅｓｔａｔｉｏｎ ｆｏｒ ７ ｄａｙｓ
玉米自交系
Ｍａｉｚｅ ｉｎｂｒｅｄ
ｌｉｎｅ
每叶叶螨密度
Ｍｉｔｅｓ ｄｅｎｓｉｔｙ
ｐｅｒ ｌｅａｆ
（ｈｅａｄｓ）
第 ２叶 Ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ ｌｅａｆ
丁布
Ｄｉｍｂｏａ
（μｇ·ｇ－１ＦＭ）
变化率
Ｃｈａｎｇｅ ｒａｔｅ
（％）
根系 Ｒｏｏｔ
丁布
Ｄｉｍｂｏａ
（μｇ·ｇ－１ＦＭ）
变化率
Ｃｈａｎｇｅ ｒａｔｅ
（％）
Ｈ１０１４１６８ ０ （ＣＫ） １２１．８４±２．１１ｄ ４７．２９±１．２１ｂ
１０ １３７．３２±３．０５ｂ １２．７ ４６．０２±１．８０ｂ １．５
２０ １２９．７９±２．７０ｃ ６．５ ４９．３１±０．９１ａｂ ４．３
３０ １７５．３８±２．６０ａ ４３．９ ５１．８５±１．４５ａ ９．６
Ｈ１０１４５９１ ０ （ＣＫ） ８３．５３±２．５３ｃ ４０．６５±１．２２ａｂ
１０ ９１．９２±２．１０ｂ １０．０ ３９．３８±０．９４ｂ －３．１
２０ ９０．８５±３．１８ｂ ８．８ ３７．１１±２．７１ａｂ －８．７
３０ １１３．５１±１．５６ａ ３５．９ ４１．８２±１．６６ａ ２．９
同列不同字母表示同一自交系不同处理间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｆｏｒ
ｔｈｅ ｓａｍｅ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
表 ２　 朱砂叶螨为害 ７ ｄ后 ２个玉米自交系体内总酚含量的变化
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｏｎｔｅｎｔ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｏｔａｌ ｐｈｅｎｏｌ ｉｎ ２ ｍａｉｚｅ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ ａｆｔｅｒ Ｔｅｔｒａｎｙｃｈｕｓ ｃｉｎｎａｂａｒｉｎｕｓ ｉｎｆｅｓｔａｔｉｏｎ ｆｏｒ ７ ｄａｙｓ
玉米自交系
Ｍａｉｚｅ ｉｎｂｒｅｄ
ｌｉｎｅ
每叶叶螨密度
Ｍｉｔｅｓ ｄｅｎｓｉｔｙ
ｐｅｒ ｌｅａｆ （ｈｅａｄｓ）
第 ２叶 Ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ ｌｅａｆ
总酚
Ｔｏｔａｌ ｐｈｅｎｏｌｉｃ
（ｍｇ·ｇ－１ ＦＭ）
变化率
Ｃｈａｎｇｅ ｒａｔｅ
（％）
根 系 Ｒｏｏｔ
总酚
Ｔｏｔａｌ ｐｈｅｎｏｌｉｃ
（ｍｇ·ｇ－１ ＦＭ）
变化率
Ｃｈａｎｇｅ ｒａｔｅ
（％）
Ｈ１０１４１６８ ０ （ＣＫ） ３．１８±０．０３ｃ １．０５±０．０７ｂ
１０ ４．４２±０．０９ａ ３９．０ １．２７±０．０３ａ ２１．０
２０ ３．６５±０．０５ｂ １４．８ １．３４±０．０５ａ ２７．６
３０ ３．１１±０．０５ｃ －２．２ １．１１±０．０１ｂ ５．７
Ｈ１０１４５９１ ０ （ＣＫ） ３．１１±０．０２ｃ １．１０±０．０３ａ
１０ ３．９１±０．０３ａ ２５．７ ０．８７±０．０１ｃ －２０．９
２０ ３．２８±０．０４ｂ ５．５ １．０４±０．０６ａｂ －５．５
３０ ３．１５±０．０２ｃ １．３ ０．９９±０．０３ｂ －１０．０
２􀆰 ３　 朱砂叶螨为害 ７ ｄ 后 ２ 个玉米自交系体内胰
蛋白酶抑制剂活性的变化
朱砂叶螨为害 ７ ｄ后，每叶 １０、２０ 和 ３０ 头 ３ 个
叶螨密度下玉米自交系 Ｈ１０１４１６８ 未接螨的第 ２ 叶
和根系内 ＴＩ活性均显著高于对照，分别比对照增加
了 １１． ６％ ～ ３４． ８％ 和 ２２． ５％ ～ ５４． ９％． 自交系
Ｈ１０１４５９１在 ３个叶螨密度下第 ２ 叶内 ＴＩ 活性在叶
螨密度为每叶 ２０ 和 ３０ 头时显著高于对照，比对照
增加了 １５．１％～２６．５％，根系 ＴＩ活性在每叶 １０ 和 ２０
头时显著高于对照，比对照增加了 ２１．３％ ～ ２９．０％
（表 ３）．
２􀆰 ４　 朱砂叶螨为害 ７ ｄ 后 ２ 个玉米自交系体内胰
凝乳蛋白酶抑制剂活性的变化
朱砂叶螨为害 ７ ｄ 后，Ｈ１０１４１６８ 未接螨的第 ２
叶在叶螨密度为每叶 １０ 和 ３０ 头时显著高于对照，
比对照增加了２４．５％ ～ ４３．０％，根系ＣＩ活性在叶螨
表 ３　 朱砂叶螨为害 ７ ｄ后 ２个玉米自交系体内胰蛋白酶抑制剂活性的变化
Ｔａｂｌｅ ３　 Ａｃｔｉｖｉｔｙ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｒｙｐｓｉｎ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒ ｉｎ ２ ｍａｉｚｅ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ ａｆｔｅｒ Ｔｅｔｒａｎｙｃｈｕｓ ｃｉｎｎａｂａｒｉｎｕｓ ｉｎｆｅｓｔａｔｉｏｎ ｆｏｒ ７ ｄａｙｓ
玉米自交系
Ｍａｉｚｅ ｉｎｂｒｅｄ
ｌｉｎｅ
每叶叶螨密度
Ｍｉｔｅｓ ｄｅｎｓｉｔｙ
ｐｅｒ ｌｅａｆ
（ｈｅａｄｓ）
第 ２叶 Ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ ｌｅａｆ
胰蛋白酶抑制剂
ＴＩ
（Ｕ·ｇ－１ＦＭ）
变化率
Ｃｈａｎｇｅ ｒａｔｅ
（％）
根 系 Ｒｏｏｔ
胰蛋白酶抑制剂
ＴＩ
（Ｕ·ｇ－１ＦＭ）
变化率
Ｃｈａｎｇｅ ｒａｔｅ
（％）
Ｈ１０１４１６８ ０ （ＣＫ） ２２．１５±０．７２ｄ ９．３２±０．４６ｃ
１０ ２４．７２±０．３７ｃ １１．６ １１．４２±０．２１ｂ ２２．５
２０ ２７．４１±０．２０ｂ ２３．８ １３．５８±０．９０ａ ４５．７
３０ ２９．８３±０．４８ａ ３４．７ １４．４４±０．８７ａ ５４．９
Ｈ１０１４５９１ ０ （ＣＫ） １９．２３±１．０１ｂ ７．３８±０．２７ｃ
１０ １８．９９±０．４３ｂ －１．３ ８．９５±０．０９ｂ ２１．３
２０ ２２．１４±１．０１ａ １５．１ ９．５２±０．１４ａ ２９．０
３０ ２４．３２±１．２９ａ ２６．５ ６．３６±０．２５ｄ －１３．８
６２８２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 ４　 朱砂叶螨为害 ７ ｄ后 ２个玉米自交系体内胰凝乳蛋白酶抑制剂活性的变化
Ｔａｂｌｅ ４　 Ａｃｔｉｖｉｔｙ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｈｙｍｏｔｒｙｐｓｉｎ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒ ｉｎ ２ ｍａｉｚｅ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ ａｆｔｅｒ Ｔｅｔｒａｎｙｃｈｕｓ ｃｉｎｎａｂａｒｉｎｕｓ ｉｎｆｅｓｔａｔｉｏｎ ｆｏｒ ７
ｄａｙｓ
玉米自交系
Ｍａｉｚｅ ｉｎｂｒｅｄ
ｌｉｎｅ
每叶叶螨密度
Ｍｉｔｅｓ ｄｅｎｓｉｔｙ
ｐｅｒ ｌｅａｆ （ｈｅａｄｓ）
第 ２叶 Ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ ｌｅａｆ
胰凝乳蛋白酶抑制剂
ＣＩ （Ｕ·ｇ－１ＦＭ）
变化率
Ｃｈａｎｇｅ ｒａｔｅ
（％）
根 系 Ｒｏｏｔ
胰凝乳蛋白酶抑制剂
ＣＩ （Ｕ·ｇ－１ＦＭ）
变化率
Ｃｈａｎｇｅ ｒａｔｅ
（％）
Ｈ１０１４１６８ ０ （ＣＫ） ９．８７±０．１１ｃ １．２１±０．２０ｃ
１０ １２．２９±０．１０ｂ ２４．５ １．４２±０．１１ｃ １７．４
２０ １０．２８±０．３５ｃ ４．２ １．７５±０．１５ｂ ４４．６
３０ １４．１１±０．４２ａ ４３．０ ２．０１±０．２１ａ ６６．１
Ｈ１０１４５９１ ０ （ＣＫ） ７．２５±０．０９ｃ １．７７±０．１１ａｂ
１０ ９．０２±０．１９ａ ２４．４ １．６１±０．０８ｂ －９．０
２０ ９．０８±０．１５ａ ２５．２ １．９９±０．１７ａ １２．４
３０ ８．０３±０．２１ｂ １０．８ １．９３±０．１１ａ ９．０
密度为每叶 ２０ 和 ３０ 头时显著高于对照，分别比对
照增加了 ４３．０％和 ６６．１％．Ｈ１０１４５９１ 不接螨的第 ２
叶内 ＣＩ活性在 ３个叶螨密度下均显著高于对照，比
对照增加了 １０􀆰 ８％ ～ ２５．２％，而根系 ＣＩ 活性与对照
差异不显著（表 ４）．
３　 讨　 　 论
本文研究了朱砂叶螨刺吸胁迫对玉米自交系体
内丁布、总酚的系统诱导效应．与外源茉莉酸处理对
常规玉米内丁布和总酚的系统诱导效应结果一
致［６］，朱砂叶螨刺吸胁迫也可诱导未接螨的第 ２ 叶
片内丁布和总酚含量增加．据冯远娇等［７］报道，机械
损伤第 １ 叶能诱导常规玉米第 ２ 叶内丁布含量增
加，但根内丁布含量降低，总酚含量与对照无显著差
异，而朱砂叶螨刺吸胁迫第 １ 叶还能诱导玉米自交
系 Ｈ１０１４１６８根内丁布和总酚含量显著增加．这可能
是由于植食性昆虫取食植物造成机械损伤的同时还
会分泌唾液，唾液中的酶和其他有机物质对植物的
诱导防御起着非常重要的作用［１３］ ．此外，本研究结
果还表明，叶螨刺吸胁迫对玉米自交系体内胰蛋白
酶抑制剂和胰凝乳蛋白酶抑制剂的诱导具有系统
性，叶螨刺吸第 １ 叶后，玉米自交系 Ｈ１０１４１６８ 和
Ｈ１０１４５９１第 ２叶，以及 Ｈ１０１４１６８ 根系内胰蛋白酶
抑制剂和胰凝乳蛋白酶抑制剂含量均显著增高．这
一结果与烟草天蛾（Ｍａｎｄｕｃａ ｓｅｘｔａ）取食烟草叶片后
能系统性地增加未被取食的叶和根系内蛋白酶抑制
剂的含量一致［２－３］ ．
朱砂叶螨刺吸胁迫对不同抗螨性玉米自交系体
内丁布、总酚、胰蛋白酶抑制剂和胰凝乳蛋白酶抑制
剂 ４种防御物质的系统诱导效应有一定差异．在每
叶 １０、２０和 ３０ 头 ３ 个叶螨密度下，Ｈ１０１４１６８ 根系
内丁布含量和 ＣＩ 活性均显著增高，而 Ｈ１０１４５９１ 则
与对照差异不显著，Ｈ１０１４１６８根内总酚含量前者在
每叶 １０和 ２０头时显著增高，而 Ｈ１０１４５９１在 ３个叶
螨密度下均显著降低．叶螨刺吸胁迫对玉米抗螨性
自交系 Ｈ１０１４１６８体内 ４ 种防御物质的系统诱导效
应强于感螨性自交系 Ｈ１０１４５９１．这也可能是玉米不
同自交系对朱砂叶螨抗生性存在差异的原因之
一［８］ ．有研究表明，酚类物质可抑制朱砂叶螨的取
食、产卵和发育［１４］，植物蛋白酶抑制剂通过抑制昆
虫消化道内蛋白酶活性，使昆虫营养不良，生长发育
受阻，甚至死亡［１５－１７］；而丁布是玉米等禾本科植物
体内最为重要的氧肟酸类抗虫物质［１８－１９］，氧肟酸对
蚜虫的抗性具有不选择性，植物通过这种不选择性
来降低蚜虫的种群数量［２０］ ．本文研究结果明确了朱
砂叶螨刺吸胁迫对抗、感螨的 ２ 个玉米自交系体内
丁布、总酚和植物蛋白酶抑制剂的系统诱导效应差
异，从另一个侧面揭示了玉米对朱砂叶螨的诱导抗
性机制．
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作者简介　 朱玉溪，男，１９８８年生，硕士研究生． 主要从事昆
虫生态及害虫综合治理研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｚｈｕｙｘｓｃａｕ＠ ｈｏｔｍａｉｌ．
ｃｏｍ
责任编辑　 肖　 红
８２８２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷