全 文 ：叶绿酸铁对亚适温条件下黄瓜幼苗渗透调节
物质及抗氧化酶活性的影响*
张摇 蒙1 摇 王秀峰1,2**摇 张帆洋1 摇 魏摇 珉1,2,3 摇 史庆华1,2 摇 杨凤娟1,2 摇 李摇 岩1
( 1山东农业大学园艺科学与工程学院, 山东泰安 271018; 2作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018; 3农业部黄淮海设
施农业工程科学观测实验站, 山东泰安 271018)
摘摇 要 摇 以黄瓜品种“津研四号冶为试材,利用光照培养箱进行亚适温处理(昼 /夜 18 / 12
益),研究亚适温条件下喷施 5 mg·L-1叶绿酸铁溶液对黄瓜幼苗生长、脯氨酸、可溶性糖、丙
二醛含量及抗氧化酶活性的影响.结果表明: 亚适温条件下叶面喷施叶绿酸铁可以缓解亚适
温对黄瓜生长的抑制,增加叶片中脯氨酸和可溶性糖含量,减少丙二醛含量,提高超氧化物歧
化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶及抗坏血酸过氧化物酶活性.喷施叶绿酸铁在一定程度上可通
过促进渗透调节物质的积累和提高抗氧化酶活性,来降低膜脂质过氧化水平,从而增强黄瓜
幼苗对亚适温的适应性.
关键词摇 叶绿酸铁摇 亚适温摇 渗透调节物质摇 抗氧化酶
文章编号摇 1001-9332(2014)12-3527-06摇 中图分类号摇 S642. 2摇 文献标识码摇 A
Effects of chlorophyllin鄄iron on osmotic adjustment and activities of antioxidantive enzymes
in cucumber seedlings under suboptimal temperature. ZHANG Meng1, WANG Xiu鄄feng1,2,
ZHANG Fan鄄yang1, WEI Min1,2,3, SHI Qing鄄hua1,2, YANG Feng鄄juan1,2, LI Yan1 ( 1 College of
Horticulture Science and Engineering, Shandong Agricultural University, Tai爷 an 271018, Shan鄄
dong, China; 2State Key Laboratory of Crop Biology, Tai 爷 an 271018, Shandong, China;
3Scientific Observing and Experimental Station of Environment Controlled Agricultural Engineering in
Huang鄄Huai鄄Hai Region, Ministry of Agriculture, Tai爷 an 271018, Shandong, China) . 鄄Chin. J.
Appl. Ecol. , 2014, 25(12): 3527-3532.
Abstract: Cucumber cultivar ‘Jinyan 4爷 was subjected to suboptimal temperature treatment of 18 /
12 益 (day / night) in the growth chambers. A solution culture experiment was conducted to study
the effect of exogenously spraying 5 mg·L-1 chlorophyllin鄄iron solution on plant growth, the content
of proline, soluble sugar, MDA and activity of peroxidase in the leaves of cucumber seedling under
suboptimal temperature. Application of chlorophyllin鄄iron showed prominent effects on mitigating
the stress of suboptimal temperature on growth of the cucumber seedlings, significantly increasing
the plant height, leaf area, shoot dry mass, the contents of soluble sugar and proline and the activi鄄
ties of SOD, POD, CAT and APX. Exogenously spraying chlorophyllin鄄iron could promote the ac鄄
cumulation of proline and soluble sugar, raise the activities of antioxidant enzymes, decrease the
membrane lipid peroxidation and improve the adaptability of cucumber seedlings under suboptimal
temperature.
Key words: chlorophyllin鄄iron; suboptimal temperature; osmoregulation substance; antioxidant en鄄
zyme.
*国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS鄄25)资助.
**通讯作者. E鄄mail: xfwang@ sdau. edu. cn
2014鄄02鄄28 收稿,2014鄄09鄄21 接受.
摇 摇 黄瓜(Cucumis sativus)属于冷敏感植物,是冬春
设施栽培的主要蔬菜之一. 我国设施多以非加温的
日光温室和塑料大棚为主,冬春季节常因低温弱光
对黄瓜的生长、光合、碳氮代谢、酶活性和干物质积
累产生影响[1],并影响黄瓜的产量和品质[2] .
叶绿酸( chlorophyllin)是叶绿素水解脱除疏水
性植醇侧链而生成的一种绿色衍生物. 叶绿素衍生
物除具有光合作用外,还具有促进造血功能、抗肿
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 12 月摇 第 25 卷摇 第 12 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Dec. 2014, 25(12): 3527-3532
瘤、抗氧化、抗诱变和杀菌等作用[3] . Kamat 等[4]在
大鼠肝细胞线粒体体外试验中发现,叶绿酸能有效
抑制活性氧(reactive oxygen species, ROS)导致的膜
脂质过氧化,从而保护线粒体免受氧化损伤.叶绿酸
铁对绿豆和小麦有很好的抗盐胁迫作用,用叶绿酸
铁浸种可以提高小麦、玉米、水稻和油菜等多种作物
的种子萌发率,促进生长[5-6] . 近年来,叶绿素衍生
物在化工、医药、食品、保健等方面有着极其广泛的
应用[7],但关于农业生产方面的应用研究较少.
本试验以“津研四号冶黄瓜品种为试材,研究叶
面喷施叶绿酸铁对亚适温条件下黄瓜幼苗生长、渗
透调节物质含量及抗氧化酶活性的影响,探讨施用
叶绿酸铁后黄瓜幼苗对亚适温环境的适应性.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料
试验于 2013 年 3—9 月在山东农业大学园艺科
学与工程学院进行,供试黄瓜品种为“津研四号冶.
选取饱满、整齐一致的种子,按常规方法浸种催芽,
挑选发芽整齐的种子,播于装有基质的育苗盘中.子
叶展平后,浇灌营养液,待幼苗长至 2 叶 1 心时,选
取生长一致的健壮幼苗移栽到直径 8 cm 的营养钵
中,常规方法管理.
1郾 2摇 试验处理
待幼苗长至 3 叶 1 心时,将其移至 GXZ型光照
培养箱(宁波产)中,正常温度(昼 /夜 25 / 18 益)预
处理 3 d后开始亚适温处理.试验共设 3 个处理,每
处理 50 株,各处理光照条件一致,其光量子通量密
度(PFD)均为 600 滋mol·m-2·s-1 . 3 个处理分别
为:对照(CK):昼 /夜 25 / 18 益;亚适温处理(T1 ):
昼 /夜 18 / 12 益;缓解亚适温处理(T2):昼 /夜 18 / 12
益,外源喷施 5 mg·L-1叶绿酸铁溶液.亚适温处理
期间,每天 16:00 对 T2幼苗叶面喷施 5 mg·L-1叶绿
酸铁溶液,其他处理喷施等量蒸馏水,各处理均匀喷
洒叶面,以叶片均匀附着一层小水珠为准,每处理 3
次重复.本试验中所采用的叶绿酸铁溶液浓度由预
备试验筛选得出. 处理 5、10 d 后取样,进行各项相
关指标的测定,每处理 3 次重复.
1郾 3摇 测定项目与方法
1郾 3郾 1 植株生长势摇 用直尺分别测定黄瓜幼苗株高
(茎基部到生长点的高度)、叶片长和宽(叶片的最
长和最宽处).根据公式计算叶面积:14. 16-5. 0伊叶
长+0. 94伊叶长2 +0. 47 伊叶宽+0. 63 伊叶宽2 -0. 62 伊
(叶长伊叶宽).
取不同处理植株的地上部分,用去离子水洗净,
拭干,称其鲜质量,然后将植株置于烘箱内 105 益杀
青 15 min,再 70 益烘干至恒量,称其干质量.
1郾 3郾 2 电解质渗漏率及丙二醛(MDA)含量摇 取各处
理黄瓜鲜叶用蒸馏水洗净,用打孔器打取圆片,取
0. 5 g,装入大试管中,加入 20 mL蒸馏水,室温保持
3 ~ 4 h,多次摇动,测初电导值,封口沸水浴 10 min,
冷却(可用冷水冲泡),平衡 10 min 后测终电导值,
同时测定蒸馏水电导值,计算电解质渗漏率. 称取
0. 5 g鲜叶,加 1 mL磷酸缓冲液(0. 05 mol·L-1,pH
7. 8),冰浴研磨成匀浆至 5 mL,移至离心管中,平
衡,低温(0 ~ 4 益)10500 r·min-1离心 20 min,取上
清液 1 mL(对照加 1 mL 蒸馏水),加 2 mL 0. 67%
TBA(硫代巴比妥酸),封口沸水浴 15 min,迅速冷却
(用冷水冲泡),倒入指形管中,4000 r·min-1下离
心 20 min,取上清液于 600、532、450 nm下比色测定
OD值,计算丙二醛含量[8] .
1郾 3郾 3 可溶性糖含量摇 根据向曙光等[9]的方法测定
可溶性糖含量.
1郾 3郾 4 脯氨酸含量摇 根据 Barroso 等[10]的方法测定
脯氨酸含量.
1郾 3郾 5 酶活性测定 摇 酶液提取方法同上,SOD 活性
根据 Stewart等[11]的方法采用氮蓝四唑(NBT)法测
定;CAT 和 POD 活性采用 Cakmak 等[12]的方法测
定,其中 POD活性测定采用愈创木酚法;APX 活性
采用 Nakano等[13]的方法测定.
1郾 4摇 数据处理
采用 Excel 2003 和 DPS 7. 55 软件对试验数据
进行处理和差异显著性分析.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 外源叶绿酸铁对亚适温下黄瓜幼苗生长的影响
由表 1 可以看出,处理 5 d后,亚适温处理(T1)
的黄瓜株高、叶面积及地上部干鲜质量均显著低于
对照,比对照减少了 22郾 3% 、 37郾 0% 、 35郾 6% 和
10郾 1% .而喷施叶绿酸铁处理(T2)的各项生长指标
较 T1处理明显增加,但仍低于对照.处理到 10 d时,
各处理的黄瓜株高、叶面积及地上部干鲜质量均比
处理 5 d时增加,各处理间的差异与处理 5 d时的趋
势基本一致,T1处理的黄瓜株高、叶面积及地上部干
鲜质量仍显著低于对照,T2处理的各项生长指标明
显高于 T1,分别比 T1增加了 5. 2% 、19. 8% 、17. 9%
和 16. 4% ,表明叶面喷施叶绿酸铁缓解了亚适温对
黄瓜幼苗生长的抑制.
8253 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
表 1摇 外源叶绿酸铁对亚适温条件下黄瓜幼苗生长的影响
Table 1摇 Effects of iron chlorophyllin on the growth of cucumber seedlings under suboptimal temperature (mean依SD)
处理
Treatment
株高
Plant height
(cm)
5 d 10 d
叶面积
Leaf area
(cm2)
5 d 10 d
地上部鲜质量
Shoot fresh mass
(g·plant-1)
5 d 10 d
地上部干质量
Shoot dry mass
(g·plant-1)
5 d 10 d
CK 35. 4依1. 6a 44. 9依1. 3a 557. 2依35. 9a 773. 9依65. 8a 22. 69依1. 71a 33. 05依0. 85a 1. 88依0. 11a 3. 51依0. 55a
T1 27. 5依1. 4c 32. 9依0. 9b 351. 2依43. 0c 460. 5依59. 3b 14. 62依0. 65c 24. 67依0. 57c 1. 69依0. 04b 2. 81依0. 12b
T2 29. 7依1. 3b 34. 6依1. 4b 423. 4依46. 7b 551. 9依32. 7b 18. 50依0. 75b 29. 09依0. 97b 1. 83依0. 06ab 3. 27依0. 08a
同列不同字母表示处理间差异达显著水平(P<0. 05) Different small letters in the same column meant significant difference among treatments at 0. 05
level.
2郾 2摇 外源叶绿酸铁对亚适温下黄瓜幼苗叶片电解
质渗漏率和丙二醛含量的影响
由图 1 可以看出,处理 5 d 后,T1处理的电解质
渗漏率及丙二醛含量均显著高于对照,分别比对照
增加了 18. 6%和 56. 5% ,而 T2处理的电解质渗漏率
和丙二醛含量较 T1显著降低,但仍显著高于对照.
处理到 10 d时,各处理间差异表现出与处理 5 d 时
一致的趋势,各处理的电解质渗漏率和丙二醛含量
比处理 5 d时稍有降低.与 T1处理相比,T2处理的电
解质渗漏率和丙二醛含量分别降低了 8. 0% 和
14郾 3% .由 T1和 T2处理的电解质渗漏率和丙二醛含
量的差异可以看出,喷施叶绿酸铁可以降低细胞膜
受损程度和膜脂过氧化,缓解亚适温对黄瓜幼苗细
胞膜的伤害.
图 1摇 外源叶绿酸铁对亚适温下黄瓜幼苗电解质渗漏率和
丙二醛含量的影响
Fig. 1摇 Effects of iron chlorophyllin on electrolytic leakage and
MDA content in cucumber seedling leaves under suboptimal tem鄄
perature.
不同字母表示处理间差异达显著水平(P<0. 05) Different small let鄄
ters meant significant difference among treatments at 0. 05 level. 下同
The same below.
2郾 3摇 外源叶绿酸铁对亚适温下黄瓜幼苗叶片可溶
性糖和脯氨酸含量的影响
由图 2 可以看出,处理 5 d 后,T1处理的可溶性
糖含量比对照增加了 43. 8% ,而 T2处理的可溶性糖
含量则显著高于对照和 T1 . 处理 10 d 后,各处理的
可溶性糖含量与处理 5 d 时无明显变化,但各处理
间的差异与处理 5 d 时的趋势一致,T1处理的可溶
性糖含量仍显著高于对照,T2处理的可溶性糖含量
比 T1增加了 22. 6% ,表明其缓解亚适温胁迫的效果
明显.
摇 摇 处理 5 d后,T1和 T2处理的脯氨酸含量均显著
高于对照,而 T2处理的脯氨酸含量比 T1增加了
21郾 1% ,缓解亚适温胁迫的效果明显. 处理到 10 d
时,各处理的脯氨酸含量比处理 5 d 时有所降低,但
差异与处理 5 d时的趋势一致,与T1相比,T2的脯
图 2摇 外源叶绿酸铁对亚适温下黄瓜幼苗可溶性糖和脯氨
酸含量的影响
Fig. 2摇 Effects of iron chlorophyllin on the contents of soluble
sugar and proline in cucumber seedling leaves under suboptimal
temperature.
925312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张摇 蒙等: 叶绿酸铁对亚适温条件下黄瓜幼苗渗透调节物质及抗氧化酶活性的影响摇 摇 摇
图 3摇 外源叶绿酸铁对亚适温下黄瓜幼苗抗氧化酶活性的影响
Fig. 3摇 Effects of chlorophyllin on the activities of antioxidant enzymes in cucumber seedling leaves under suboptimal temperature.
氨酸含量增加了 37. 6% .处理 10 d时,由 T1和 T2脯
氨酸含量的差异,仍能看出喷施叶绿酸铁的缓解效
果(图 2).
2郾 4摇 外源叶绿酸铁对亚适温下黄瓜幼苗叶片抗氧
化酶活性的影响
由图 3 可以看出,各处理 SOD、POD 和 APX 活
性差异均呈现出一致的趋势.处理 5 d 后,T1处理的
黄瓜叶片中 SOD 和 APX 活性显著高于对照,POD
和 CAT活性与对照无显著差异,而 T2处理后 POD、
CAT和 APX活性均显著高于 T1,其酶活性分别增
加了 9. 3% 、31. 0%和 9. 4% . 处理到 10 d 时,T1和
T2处理的黄瓜叶片中各抗氧化酶活性均显著高于对
照,T2处理的各抗氧化酶活性均显著高于 T1,分别
提高了 3. 6% 、39. 8% 、27. 0%和 52. 6% . 亚适温胁
迫下,喷施叶绿酸铁使黄瓜叶片中的抗氧化酶活性
保持在较高水平,从而有效缓解亚适温条件诱导产
生的氧化胁迫.
3摇 讨摇 摇 论
寒害等逆境胁迫使植物细胞膜受损,膜透性增
加,导致细胞内的物质外渗,使细胞浸取液的电解质
浓度增大,电导率提高.逆境条件下细胞内自由基产
生和清除的平衡遭到破坏,自由基的增加引起膜脂
质过氧化,使植株体内产生大量 MDA,其含量在一
定程度上可以反映细胞膜的受伤害程度.研究表明,
番茄幼苗经不同亚适温处理后,其相对电导率与正
常温度处理相比均升高[14],亚适温对黄瓜、番茄和
辣椒幼苗叶片的细胞膜造成了伤害,膜脂过氧化产
物 MDA含量升高[15-17] .蒋慧等[5]研究表明,盐胁迫
下叶绿酸铁可以降低绿豆幼苗体内 MDA 含量. 本
试验表明,亚适温条件使黄瓜幼苗叶片 MDA 含量
和电解质渗漏率显著增加,与前人研究结果一致.叶
绿酸铁溶液可能保护植物体内细胞膜蛋白免受破坏
并维持细胞膜的稳定性,从而使 MDA 含量和电解
质渗漏率显著降低. 但叶绿酸铁对细胞膜的作用机
理还需进一步研究.
当植物遭受胁迫时,为调节细胞内渗透势、维持
水分平衡,细胞内会积累一些物质,如脯氨酸、可溶
性糖、可溶性蛋白、甜菜碱、多胺等[18],以提高细胞
液浓度、维持细胞膨压、降低冰点、防止原生质过度
脱水[19] .亚适温条件下,黄瓜和番茄叶片内脯氨酸
含量升高[14-15],亚低温诱导番茄幼苗的可溶性糖和
脯氨酸含量升高,提高植物的低温耐受性[16],15 / 15
益(昼 /夜)处理使茄子幼苗叶片中脯氨酸含量高于
25 / 25 益(昼 /夜)处理时的含量[20] . 蒋慧等[5]研究
表明,盐胁迫下叶绿酸铁可以促进脯氨酸含量的积
累.本试验在亚适温条件下,黄瓜幼苗叶片中脯氨酸
和可溶性糖含量升高,与他人研究一致.外源喷施 5
mg·L-1叶绿酸铁溶液使叶片中积累更多的脯氨酸
和可溶性糖,维持细胞内渗透平衡,从而提高黄瓜幼
0353 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
苗对亚适温的适应性,维持体内正常的物质代谢.
在正常情况下,植物依靠自身的自由基清除系
统保持细胞内的活性氧平衡;但在逆境胁迫下,活性
氧平衡受到破坏,活性氧大量积累,此时, SOD、
POD、CAT和 APX等通过酶促作用清除体内产生的
过量活性氧自由基.亚适温条件下,辣椒幼苗叶片中
SOD、APX活性升高,CAT活性下降[21],POD活性也
下降[15] .周艳虹等[1]研究得出,黄瓜幼苗经低温弱
光处理后.其 SOD 和 POD 活性上升,15 / 15 益 (昼 /
夜)处理使茄子幼苗叶片中 SOD、POD 和 CAT 活性
高于 25 / 25 益(昼 /夜)处理[20] .胁迫程度、试验材料
种类、处理时期、取样时期和部位等都可能影响其抗
氧化酶活性,使其变化趋势产生一定差异. 蒋慧
等[5]研究表明,盐胁迫下叶绿酸铁可以提高各活性
氧清除酶活性. Kumar 等[22-23]证实,叶绿酸具有较
强的清除 ROS的能力,发现叶绿酸能有效清除辐射
产生的羟自由基和过氧化物,从而减少 DNA 损伤.
本试验中,亚适温处理使黄瓜幼苗叶片中的抗氧化
酶活性升高.这可能是因为在亚适温环境下,黄瓜幼
苗依靠自身的抗氧化酶保护系统抵御过量自由基造
成的伤害.外源喷施 5 mg·L-1叶绿酸铁溶液可以使
黄瓜幼苗在亚适温下保持较高的抗氧化酶活性,可
能是因为叶绿酸铁能够清除植物体内多余的活性
氧,使抗氧化酶结构免受损伤并维持较高活性,从而
提高黄瓜幼苗对亚适温的适应性.
综上所述,亚适温条件下,叶绿酸铁通过减轻植
物膜脂过氧化程度,增加渗透调节物质含量,清除过
多的活性氧,维持较高的抗氧化酶活性来提高黄瓜
幼苗对亚适温的适应性,但其作用机理有待进一步
研究.
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作者简介摇 张摇 蒙,女,1988 年生,硕士研究生.主要从事设
施蔬菜与无土栽培研究. E鄄mail: zhangmeng19881208@ 126.
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责任编辑摇 张凤丽
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