全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (11) : 1603 - 1610
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2009 - 05 - 21; 修回日期 : 2009 - 08 - 05
基金项目 : 国家 ‘十一五’科技支撑计划项目 (2006BAD07B01) ; 公益性行业 (农业 ) 科研专项 ( nyhyzx072007) ; 农业部园艺
作物遗传改良重点开放实验室项目3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: shangqm@mail1caas1net1cn)
亚适温、弱光照及盐胁迫下辣椒叶片活性氧代谢
特征
张志刚 , 尚庆茂 3 , 王立浩 , 毛胜利 , 张宝玺
(中国农业科学院蔬菜花卉研究所 , 北京 100081)
摘 　要 : 测定了亚适温 (18 ℃ /10 ℃, 昼 /夜 )、弱光 (80μmol·m - 2 · s- 1 ) 及盐胁迫 (70 mmol·
L - 1NaCl) 逆境下辣椒叶片抗氧化酶活性及活性氧、丙二醛 (MDA ) 含量等指标。整个试验期间 (处理后
1～15 d) , 亚适温、弱光与盐胁迫对 SOD、CAT、GR活性均存在显著或极显著的互作效应 , 试验前期 (处
理后 1～9 d) 对 APX、GPX活性及 O -·2 、H2O2含量存在显著或极显著的互作效应 , 试验后期 (处理后 5～
15 d) 对 MDA含量存在显著或极显著的互作效应。亚适温主效应对辣椒叶片 SOD、GPX、GR活性及 O -·2 、
H2O2、MDA含量的影响大于弱光、盐胁迫主效应 , 对 APX、CAT活性影响较大的是盐胁迫主效应。
关键词 : 辣椒 ; 亚适温 ; 弱光 ; 盐胁迫 ; 活性氧代谢
中图分类号 : S 64113; Q 945　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 1121603208
The Character istics of Active O xygen M etabolism in Pepper L eaf Cells under
Suboptima l Tem pera ture, W eak L ight and Sa lt Stress
ZHANG Zhi2gang, SHANG Q ing2mao3 , WANG L i2hao, MAO Sheng2li, and ZHANG Bao2xi
( Institu te of V egetables and Flow ers, Chinese A cadem y of A gricultura l Sciences, B eijing 100081, Ch ina)
Abstract: Active oxygen p roduction rate, antioxidant enzyme activity and malondialdehyde (MDA ) con2
tent were determ ined for testing the effects of subop timal temperature (18 ℃ /10 ℃, day /night) , weak light
(80μmol·m - 2 ·s- 1 ) and salt (70 mmol·L - 1 NaCl) stress on the characteristics of active oxygen metabo2
lism in pepper leaf cells. Significant or extremely significant interaction of subop timal temperature, weak light,
and salt stress on the superoxide dismutase ( SOD ) , catalase ( CAT) , glutathione reductase ( GR ) activity
were observed during the experiment. A lso, at the early stage, there were significant or extremely significant
interaction on the activities of ascorbate peroxidase (APX) , glutathione peroxidase ( GPX) and the contents of
O
-·
2 , H2 O2 , sim ilarly, on the content ofMDA in late stage. The main effects of salt stress on the APX, CAT
activity were higher than that of subop timal temperature, weak light. The main effects of subop timal tempera2
ture were greater to other indexes.
Key words: pepper; subop timal temperature; weak light; salt stress; active oxygen metabolism
辣椒 (Capsicum annuum L. ) 是冬春设施栽培的主要蔬菜之一 , 栽培期间经常遭受不同程度的亚
适温、弱光及土壤盐渍化 (施肥量大且偏施化肥 , 蒸发旺盛 , 无雨水冲淋等 ) 逆境 , 导致产量和品
质下降 (胡文海和喻景权 , 2003; 钱琼秋 等 , 2004; 张国斌和郁继华 , 2006)。
对于所有需氧生物 , 在氧的正常代谢过程中将不可避免的产生活性氧。植物生长发育过程中遭遇
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亚适温、弱光、盐胁迫等逆境时均会导致细胞活性氧水平的提高 , 进而损害蛋白质、脂类、核酸、叶
绿体及细胞膜的流动性等 , 扰乱有机体的动态平衡 (Halliwell & Gutteridge, 1989; Scandalios, 1993;
Foyer et al. , 1997)。
为了消除或减轻活性氧物质伤害 , 植物形成了多种防御机制 (W alker & Mckersie, 1993; Hodges
et al. , 1997)。植物体内具有超氧化物歧化酶 ( SOD )、抗坏血酸过氧化物酶 (APX)、过氧化氢酶
(CAT)、谷胱甘肽过氧化物酶 ( GPX)、谷胱甘肽还原酶 ( GR ) 等抗氧化酶及抗坏血酸 (A sA )、谷
胱甘肽 ( GSH) 等抗氧化剂组成的抗氧化系统 , 可把活性氧直接或间接地清除 , 防止级联放大作用 ,
延缓和阻止细胞膜系统的脂质过氧化作用及生物大分子的氧化损伤 , 保障细胞内各种生命代谢活动的
正常进行。
目前相关研究大多集中在亚适温、弱光、盐胁迫等单一或亚适温弱光双重逆境等对辣椒 (钱芝
龙 等 , 1994)、黄瓜 (周艳虹 等 , 2003 )、番茄 (张兆轩 等 , 2007 )、茄子 (周玉丽和舒英杰 ,
2004) 等活性氧代谢的影响 , 冬春季设施内典型的亚适温、弱光及盐胁迫复合逆境对蔬菜植株活性
氧代谢的影响尚未见报道。
本试验中模拟亚适温、弱光及盐胁迫复合逆境 , 旨在探讨亚适温、弱光及盐胁迫复合逆境对辣椒
叶片抗氧化酶系统在防御活性氧对细胞伤害中的作用 , 为辣椒抗逆栽培提供理论依据。
1　材料与方法
111　试验材料
辣椒 (Capsicum annuum L. ) 选用盐敏感品种 ‘中椒 4号 ’ (李晓芬 等 , 2008)。
试验于 2007年在中国农业科学院蔬菜花卉研究所玻璃温室内进行。选择发芽整齐一致的种子播
入塑料营养钵 (8 cm ×8 cm ) , 采用草炭、蛭石复合基质 (尚庆茂 等 , 2005)。
112　试验设计
设定亚适温处理为 18 ℃ /10 ℃ (昼 /夜 ) , 弱光处理为 80μmol·m - 2 ·s- 1 ; 盐胁迫处理为在 1 /2
浓度 Hoagland营养液 ( EC值为 1171 mS·cm - 1 ) 中加入 NaCl使其浓度达到 70 mmol·L - 1 ( EC值为
7150 mS·cm - 1 ) , 每株从距根部约 115 cm处基质浇入 120 mL, 对照每株加入 1 /2浓度 Hoagland营养
液 120 mL (未加入 NaCl)。当幼苗第 5片真叶展开时移入人工气候箱进行单一、双重、三重胁迫处
理 (表 1)。
光周期为 8 h /16 h, 空气相对湿度保持 70% ～80%。随机区组设计 , 3次重复 , 每处理小区 15
株 , 处理 15 d。
表 1　亚适温、弱光及盐胁迫组合处理
Table 1　Suboptima l tem pera ture, weak light and sa lt stress com b ina tion s
处理 Treatment 昼 /夜温度 /℃Day/night temperature
光照强度 / (μmol·m - 2 ·s - 1 )
L ight density
盐浓度 / (mmol·L - 1 )
Salt concentration
对照 Control 25 /18 300 0
亚适温 Subop timal temperature ( ST) 18 /10 300 0
弱光 W eak light(WL) 25 /18 80 0
盐胁迫 Salt stress(NaCl) 25 /18 300 70
亚适温弱光 ST +WL 18 /10 80 0
亚适温盐胁迫 ST +NaCl 18 /10 300 70
弱光盐胁迫 WL +NaCl 25 /18 80 70
亚适温弱光盐胁迫 ST +WL +NaCl 18 /10 80 70
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　11期 张志刚等 : 亚适温、弱光照及盐胁迫下辣椒叶片活性氧代谢特征 　
113　测定方法
酶液的提取参照 de Azevedo等 (2006) 的方法略有改进。称取样品 (距生长点第 2片完全展开
叶 ) 014 g于预冷研钵中 , 依次加入 012 g石英砂、0108 g聚乙烯毗咯烷酮、5 mL预冷的提取缓冲液 ,
冰浴研磨匀浆 , 4 ℃, 16 000 ×g离心 20 m in, 上清液为酶粗提液。
SOD活性测定采用 SOD抑制氮蓝四唑光化还原法 ( Giannopolitis & R ies, 1977) ; APX活性测定
参考 Nakano和 A sada (1981) 的方法 ; 参照 Beers和 Sizer (1952) 的方法测定 CAT活性 ; GPX、GR
活性分别采用 U rbanek等 (1991) 及 Foyer和 Halliwell (1976) 的方法进行测定。
试验数据均采用 SAS软件 Duncanpis新复极差法进行多重比较及差异显著性分析。
2 　结果与分析
211　亚适温、弱光及盐胁迫下辣椒叶片 H2 O2、O -·2 含量的变化
亚适温、弱光、盐胁迫单一及复合逆境处理均增加辣椒叶片 H2 O2含量 , 且复合逆境处理增加幅
度较大 (表 2)。
亚适温盐胁迫、亚适温弱光及盐胁迫处理的 H2 O2含量增加幅度较大 , 弱光处理的增加幅度较小 ,
处理后 15 d分别比对照增加 131143%、120100%、40100%。随处理时间延长 , 弱光处理的 H2 O2含
量变化趋势较平缓 , 其他处理呈先升高后降低的趋势 , 处理后 9 d达最大值。
O
-·
2 产生速率与 H2 O2含量呈相似的变化趋势。
表 2　亚适温、弱光及盐胁迫下辣椒叶片 H2O 2、O
-·2 含量的变化
Table 2　Changes of H2O 2 and O
-·2 con ten t in pepper leaves under suboptima l
tem pera ture, weak light and sa lt stress
处理 Treatment
H2O2含量 / (μmol·g - 1 FW )
H2O2 content
1 d 5 d 9 d 15 d
O -·2 产生速率 / ( nmol·m in - 1 ·g - 1 FW )
O -·2 p roduction rate
1 d 5 d 9 d 15 d
对照 Control 0139 f 0136 g 0138 g 0135 g 17106 d 16141 f 17137 g 16153 g
亚适温 Subop timal temperature ( ST) 0157 c 0159 d 0163 d 0162 d 24107 b 27139 c 26199 d 24197 d
弱光 W eak light(WL) 0149 e 0149 f 0148 f 0149 f 18162 cd 19111 e 22131 f 21153 f
盐胁迫 Salt stress(NaCl) 0150 e 0154 e 0158 e 0157 e 17133 d 18101 ef 24141 e 22190 ef
亚适温弱光 ST +WL 0157 c 0167 c 0170 c 0167 c 20125 c 26128 c 28136 cd 27101 c
亚适温盐胁迫 ST +NaCl 0174 a 0179 a 0183 a 0181 a 29152 a 31182 a 36141 a 35185 a
弱光盐胁迫 WL +NaCl 0162 b 0168 c 0172 c 0165 c 22158 b 24119 d 29139 c 24181 de
亚适温弱光盐胁迫 ST +WL +NaCl 0164 b 0172 b 0178 b 0177 b 30149 a 29168 b 32179 b 31135 b
　　注 : 1、5、9、15 d代表处理后天数。同列数字后不同小写字母表示差异达显著水平 ( P < 0105)。
Note: 1, 5, 9, 15 d denote days after treatment. The different small letters in the same column indicate the different significance at P < 0105
level.
212　亚适温、弱光及盐胁迫复合逆境对辣椒叶片抗氧化酶活性的调节作用
从表 3可知 , 与对照相比 , 亚适温、弱光、盐胁迫单一及复合逆境处理均增强 SOD活性 , 亚适
温盐胁迫处理的 SOD活性增加幅度较大 , 弱光、弱光盐胁迫处理增加幅度较小 , 处理后 15 d SOD活
性分别比对照提高 40125%、12171%、13156%。随处理时间延长 , 弱光、亚适温弱光处理的 SOD活
性呈升高趋势 , 其他处理呈先升高后降低再升高的趋势。
亚适温盐胁迫、亚适温弱光及盐胁迫处理降低 APX活性 , 其他处理则增强 APX活性 (表 4)。
CAT活性变化趋势与 APX活性变化趋势完全相反 (表 4)。
除处理后 1 d复合逆境处理的 GPX活性低于对照外 , 各处理均高于对照 (表 5)。
GR活性与 GPX活性呈相似的变化趋势 (表 5)。
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表 3　亚适温、弱光及盐胁迫对辣椒叶片 SOD活性的调节作用
Table 3　Regula tion of suboptima l tem pera ture, weak light and sa lt stress on SOD activ ity in pepper leaves
处理 Treatment SOD活性 /
(U·m in - 1 ·g - 1 FW ) SOD activity
1 d 5 d 9 d 15 d
对照 Control 2311 c 2318 d 2319 e 2316 e
亚适温 Subop timal temperature ( ST) 2519 a 2715 ab 2616 bcd 3017 bc
弱光 W eak light(WL) 2314 bc 2317 d 2514 d 2616 d
盐胁迫 Salt stress(NaCl) 2410 b 2717 ab 2714 ab 3117 b
亚适温弱光 ST +WL 2313 bc 2514 c 2517 cd 2918 c
亚适温盐胁迫 ST +NaCl 2411 b 2818 a 2816 a 3311 a
弱光盐胁迫 WL +NaCl 2315 bc 2319 d 2319 e 2618 d
亚适温弱光盐胁迫 ST +WL +NaCl 2519 a 2712 b 2619 bc 3113 b
　　注 : 1、5、9、15 d代表处理后天数。同列数字后不同小写字母表示差异达显著水平 ( P < 0105)。
Note: 1, 5, 9, 15 d denote days after treatment. The different small letters in the same column indicate the different significance at P < 0105
level.
表 4　亚适温、弱光及盐胁迫对辣椒叶片 APX、CAT活性的调节作用
Table 4　Regula tion of suboptima l tem pera ture, weak light and sa lt stress on APX, CAT activ ity in pepper leaves
处理
Treatment
APX活性 / (U·m in - 1 ·g - 1 FW )
APX activity
1 d 5 d 9 d 15 d
CAT活性 / (U·m in - 1 ·g - 1 FW )
CAT activity
1 d 5 d 9 d 15 d
对照 Control 89182d 10213 c 10013 d 11019 d 14712 bc 15515 b 16618 b 15411 c
亚适温 Subop timal temperature ( ST) 13813 a 14716 a 14612 a 15811 a 10616 e 9018 d 8217 d 7810 e
弱光 W eak light(WL) 9819 d 10819 c 10812 cd 11218 cd 13014 cd 14011 bc 15113 bc 14412 c
盐胁迫 Salt stress(NaCl) 10012 cd 12615 b 11912 bc 12917 bc 12014 de 12811 c 13313 c 12512 d
亚适温弱光 ST +WL 11712 bc 13011 ab 13812 a 15217 a 11214 de 9519 d 9011 d 8918 e
亚适温盐胁迫 ST +NaCl 6415 e 4615 d 4015 e 4317 e 15713 ab 18514 a 19719 a 22419 a
弱光盐胁迫 WL +NaCl 12419 ab 13919 ab 13313 ab 14318 ab 14710 bc 14412 bc 13618 c 14114 cd
亚适温弱光盐胁迫 ST +WL +NaCl 4311 f 5316 d 5518 e 5211 e 16616 a 19119 a 19115 a 20019 b
　　注 : 1、5、9、15 d代表处理后天数。同列数字后不同小写字母表示差异达显著水平 ( P < 0105)。
Note: 1, 5, 9, 15 d denote days after treatment. The different small letters in the same column indicate the different significance at P < 0105
level.
表 5　亚适温、弱光及盐胁迫对辣椒叶片 GPX、GR活性的调节作用
Table 5　Regula tion of suboptima l tem pera ture, weak light and sa lt stress on GPX, GR activ ity in pepper leaves
处理
Treatment
GPX活性 / (U·m in - 1 ·g - 1 FW )
GPX activity
1 d 5 d 9 d 15 d
GR活性 / (U·m in - 1 ·g - 1 FW )
GR activity
1 d 5 d 9 d 15 d
对照 Control 315 bc 318 c 319 d 414 d 4015 bc 4415 cde 4619 d 5216 f
亚适温 Subop timal temperature ( ST) 416 a 419 ab 514 bc 612 b 4916 ab 5218 bc 6012 bc 7716 bc
弱光 W eak light(WL) 316 bc 319 c 412 d 416 d 3719 c 3915 e 5111 cd 5519 ef
盐胁迫 Salt stress(NaCl) 319 ab 412 bc 416 cd 517 bc 4117 bc 4911 cd 5216 cd 5911 ef
亚适温弱光 ST +WL 311 bc 511 ab 518 b 519 bc 4115 bc 6116 ab 6814 b 7211 cd
亚适温盐胁迫 ST +NaCl 219 bc 513 a 617 a 711 a 4411 bc 6215 a 8412 a 9215 a
弱光盐胁迫 WL +NaCl 218 c 319 c 413 d 417 d 3811 c 4314 de 5714 c 6411 de
亚适温弱光盐胁迫 ST +WL +NaCl 218 c 319 c 419 cd 513 cd 5711 a 5817 ab 6716 b 8317 b
　　注 : 1、5、9、15 d代表处理后天数。同列数字后不同小写字母表示差异达显著水平 ( P < 0105)。
Note: 1, 5, 9, 15 d denote days after treatment. The different small letters in the same column indicate the different significance at P < 0105
level.
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　11期 张志刚等 : 亚适温、弱光照及盐胁迫下辣椒叶片活性氧代谢特征 　
213　亚适温、弱光及盐胁迫复合逆境对辣椒叶片 MDA含量的影响
与对照相比 , 各逆境处理均增加辣椒叶片 MDA含量 , 且复合逆境处理增加幅度较大 (表 6)。亚
适温盐胁迫、亚适温弱光及盐胁迫处理的 MDA含量增加幅度较大 , 弱光处理的增加幅度较小 , 处理
后 15 d分别比对照提高 65169%、53195%、16119%。随处理时间的延长 , 各处理的 MDA含量均呈
升高趋势。
表 6　亚适温、弱光及盐胁迫对辣椒叶片 MDA含量的影响
Table 6　Effects of suboptima l tem pera ture, weak light and sa lt stress on MDA con ten t in pepper leaves
处理
Treatment
丙二醛含量 / ( nmol·g - 1 FW ) MDA content
1 d 5 d 9 d 15 d
对照 Control 9105 c 9149 d 9179 e 9188 f
亚适温 Subop timal temperature ( ST) 9175 bc 10163 c 12126 c 13103 cd
弱光 W eak light(WL) 9134 c 10101 cd 11117 d 11148 e
盐胁迫 Salt stress(NaCl) 9183 bc 10183 c 11184 cd 12133 de
亚适温弱光 ST +WL 10154 b 12153 b 13148 b 13187 c
亚适温盐胁迫 ST +NaCl 11199 a 14149 a 15198 a 16137 a
弱光盐胁迫 WL +NaCl 10169 b 12109 b 12189 bc 13141 cd
亚适温弱光盐胁迫 ST +WL +NaCl 12135 a 13186 a 15104 a 15121 b
　　注 : 1、5、9、15 d代表处理后天数。同列数字后不同小写字母表示差异达显著水平 ( P < 0105)。
Note: 1, 5, 9, 15 d denote days after treatment. The different small letters in the same column indicate the different significance at P < 0105
level.
214　亚适温、弱光与盐胁迫在辣椒叶片 H2 O2、O -·2 、MDA含量及抗氧化酶活性中的互作效应
研究结果表明 (表 7) , 整个试验期间 (处理后 1～15 d) , 亚适温、弱光与盐胁迫对 SOD、CAT、
表 7　亚适温、弱光及盐胁迫三因素方差分析 F值及差异显著性比较
Table 7　F va lues and com para tive d ifferences of am ong suboptima l tem pera ture,
weak light and sa lt stress
处理后天数 / d
Days after
treatment
主效或互作
Main effect of
interaction
SOD APX CAT GPX GR O -·2 H2O2 MDA
1 ST 1401643 3 851313 3 01573 181873 3 3741813 3 2631403 3 2961293 3 801793 3
WL 51073 2148 161983 3 0128 0112 41963 1117 261923 3
NaCl 181933 3 4111333 3 2081943 3 121953 3 261153 3 1261543 3 2571433 3 661633 3
ST ×WL ×NaCl 1421343 3 81273 401233 3 161363 3 1151523 3 0138 971793 3 2148
5 ST 3101463 3 2491923 3 0137 4401963 3 6561273 3 4631393 3 1 0711183 3 1941243 3
WL 1881533 3 2134 3168 1361023 3 61443 101483 3 1421743 3 511923 3
NaCl 1581533 3 3741823 3 6701693 3 321283 3 441443 3 691393 3 8161743 3 1131713 3
ST ×WL ×NaCl 561573 3 71923 211713 3 3191 261483 3 61743 521093 3 251273 3
9 ST 2761613 3 1371003 3 181193 3 1 5511363 3 1 1711983 3 2821403 3 1 0081073 3 2361563 3
WL 1201413 3 181383 3 3129 851573 3 0105 171243 3 821863 3 141133 3
NaCl 831863 3 4411103 3 7641513 3 511443 3 2751563 3 2291073 3 8651113 3 1581963 3
ST ×WL ×NaCl 1091393 3 61283 281763 3 1691903 3 1451953 3 71463 491723 3 61663
15 ST 9001513 3 2701903 3 241203 3 6891883 3 1 8231863 3 3471693 3 10051843 3 2741063 3
WL 701203 3 111783 3 1103 2711513 3 71283 61163 821013 3 111723 3
NaCl 5041683 3 9031093 3 1 4881693 3 891253 3 3491163 3 1921733 3 6971703 3 1741443 3
ST ×WL ×NaCl 1661923 3 0107 1111413 3 2168 51013 3166 2139 41683
　　注 : 3 表示差异达显著水平 ( P < 0105) ; 3 3 表示差异达极显著水平 ( P < 0101)。
Note: 3 indicate the significance at P < 0105 level, 3 3 indicate the significance at P < 0101 level1
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GR活性均存在显著或极显著的互作效应 ; 试验前期 (处理后 1～9 d) 对 APX、GPX活性及 O -·2 、H2
O2含量存在显著或极显著的互作效应 ; 试验后期 (处理后 5～15 d) 对 MDA含量存在显著或极显著
的互作效应。整个试验期间亚适温主效应对辣椒叶片 SOD、GPX、GR活性及 O -·2 、H2 O2、MDA含量
的影响大于弱光、盐胁迫主效应 ; 对 APX、CAT活性影响较大的是盐胁迫主效应。
3　讨论
抗氧化酶系统中 SOD歧化超氧自由基 (O -·2 ) 为 H2 O2 , 再被 APX、CAT、GPX等清除。CAT定
位于线粒体、过氧化物体、乙醛酸循环体中 , 专一清除 H2 O2 , 叶绿体中 H2 O2主要通过 APX和 GPX
进行清除。GR主要分布于叶绿体、线粒体和细胞质中 , 逆境胁迫下 GR活性增强 , 一方面可以增加
NADP+ /NADPH, 保证了 NADP+的供应 , 确保 NADP+对来自光合电子传递链电子的充分接收 , 使传
给 O2的电子流和 O
-·
2 的形成受到抑制 ; 另一方面还可以保持较高的 GSH /GSSG (氧化型谷胱甘肽 ) ,
这不仅有利于 A sA的再生 , 而且还可以激活 CO2同化中的酶类 , 已有证据表明 GR是活性氧清除系统
中的限速酶 (A sada, 1999)。与对照相比 , 亚适温、弱光、盐胁迫单一及复合逆境处理均增强 SOD、
GPX、GR活性 (表 3、表 5) , 说明植株为避免遭受亚适温、弱光及盐胁迫的伤害作出了适应性反应。
处理后 15 d, 各处理的 O -·2 产生速率及 H2 O2、MDA含量均有不同程度的增加 (表 2、表 6 ) , 说
明植株在逆境下体内已生成相应的氧自由基 , 而且氧自由基的产生已超过 SOD、A PX、CA T、
GPX、 GR等抗氧化酶的清除能力 , 故部分未能清除的活性氧引起膜脂过氧化 , 导致膜系统的损
伤。
不同逆境下辣椒幼苗清除活性氧的途径有所差异。从 A PX、CA T、 GPX 3种酶活性的数值
(表 4、表 5 ) 可知 , 辣椒幼苗遭受逆境胁迫后 , 叶片 H2 O2的清除主要依靠 CA T、A PX, GPX作
为次要清除途径。逆境处理后 , 辣椒叶片 A PX、CA T酶活性变化趋势有所不同 , 与对照相比 ,
亚适温盐胁迫、亚适温弱光及盐胁迫处理增强 CA T活性 , 降低 A PX活性 , 其他处理则增强 A PX
活性 , 降低 CA T活性。原因可能是亚适温盐胁迫、亚适温弱光及盐胁迫导致辣椒幼苗光合机构
受损严重 (待发表 ) , 电子传递过程中泄漏加剧 , 短时间产生的大量活性氧不能迅速清除 , 进一
步加剧伤害 , 使得叶绿体中主要负责清除 H2 O2的 A PX活性快速下降 , 倾向于依靠 CA T、 GPX
来清除 H2 O2。
膜脂过氧化是在膜脂不饱和脂肪酸中发生的一系列自由基反应 , 膜脂过氧化的中间产物是自由
基 , 最终产物为 MDA。MDA通常作为膜脂过氧化的指标 , 反映植物对逆境条件反应的强弱。亚适
温、弱光、盐胁迫单一及复合逆境处理后 , 辣椒幼苗叶片的 MDA含量均增加 , 且复合逆境处理的
MDA含量增加幅度较大 (表 6)。说明幼苗体内的活性氧产生和清除系统的平衡遭到破坏 , 细胞质膜
在活性氧攻击下发生了过氧化 , 完整性受到损伤 , 且亚适温盐胁迫、亚适温弱光及盐胁迫处理对辣椒
幼苗的影响更大。
在低温光抑制中 , 低温与光的协同作用对黄瓜 (Lasley et al. , 1979 ) 、番茄 (M artin & O rt,
1985 ) 所造成的伤害比单独的低温处理要严重得多。在盐 (N aC l) 、碱 (N aHCO3 ) 单一及盐碱
双重胁迫下 , 黄连叶片 MDA、 Pro含量升高 , POD、CA T活性增强 , 且双重胁迫下各指标数值
均高于单一盐或碱胁迫处理 (田桂香 , 2006 ) 。弱光低温下 , 多以低温为主导产生胁迫 , 弱光
亚适温下 , 多以弱光为主导产生胁迫 (陈青君 等 , 2003 ) 。高于 12 ℃时 , 温度对黄瓜光抑制几
乎没有影响 , 起作用的主要因子是光照 , 低于 12 ℃时 , 温度越低 , 光抑制加剧的作用越大。在
8061
　11期 张志刚等 : 亚适温、弱光照及盐胁迫下辣椒叶片活性氧代谢特征 　
较低温度下 , 增加等量的光量子通量密度所引起的光抑制加剧程度比高温下大 , 即低温加剧植
物对光的敏感性 (曾纪晴 等 , 1997 ) 。整个试验期间 , 亚适温、弱光与盐胁迫对 SOD、CA T、
GR活性均存在显著或极显著的互作效应 , 亚适温主效应对辣椒叶片 SOD、 GPX、 GR 活性及
O
-·
2 、H2 O2、MDA含量的影响大于弱光、盐胁迫主效应 , 说明亚适温起主导作用 ; 对 A PX、CA T
活性影响较大的是盐胁迫主效应。
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