全 文 ：小菜蛾远距离迁飞的证据研究综述*
邢摇 鲲1,2 摇 马春森2 摇 韩巨才1**
( 1 山西农业大学农学院, 山西太谷 030801; 2 中国农业科学院植物保护研究所植物病虫害生物学国家重点实验室, 北京
100193)
摘摇 要摇 随着气候变暖,十字花科作物种植区北移,小菜蛾成为我国北方地区的重要害虫.远
距离迁飞不仅引起小菜蛾大面积突然爆发,而且增大了抗药性基因扩散范围,导致抗药性大
面积发展.阐明小菜蛾远距离迁飞对于早期监测预警与综合防治策略制订有重要意义.迄今
为止,我国尚未对小菜蛾迁飞开展系统研究.本文总结了国内外有关小菜蛾远距离迁飞的研
究结果,提出了小菜蛾远距离迁飞的证据:1)在冬季寒冷地区(如日本北部、加拿大西部和中
国东北),小菜蛾无法越冬,推测翌年春季大量发生虫源是远距离迁飞而至;2)在海上观察船、
山顶、海岛上或空中捕获到小菜蛾成虫,或直接观察到数量巨大的蛾群,为小菜蛾远距离迁飞
提供了直接证据;3)小菜蛾地面成虫突增与昆虫远距离迁飞的适宜气象条件(如夜间逆温层、
锋线过境等)相一致,为小菜蛾的远距离迁飞提供了适宜条件;4)垂直昆虫雷达识别的目标昆
虫特征与小菜蛾的实验室测量特征和地面诱捕数据相吻合;5)小菜蛾不同地理种群的生物学
性状和基因差异程度与地理距离无关,推测不同地点的小菜蛾之间进行频繁的基因交流;6)
吊飞试验表明,小菜蛾具有远距离迁飞所需的飞行能力,且寄主植物的适合度下降可能是诱
发小菜蛾迁飞的原因之一.最后展望了未来的研究方向:构建小菜蛾远距离迁飞轨迹模型,明
确小菜蛾在我国远距离迁飞的路径;研究小菜蛾远距离迁飞的生理生化和生态学基础;提出
小菜蛾迁飞条件下的种群抗药性治理策略.
关键词摇 小菜蛾摇 越冬摇 远距离迁飞摇 气象条件摇 垂直昆虫雷达
*国家公益性行业(农业)科研专项(201103021)资助.
**通讯作者. E鄄mail: sxndhjc@ yahoo. com. cn
2013鄄01鄄18 收稿,203鄄04鄄17 接受.
文章编号摇 1001-9332(2013)06-1769-08摇 中图分类号摇 Q968摇 文献标识码摇 A
Evidence of long distance migration of diamondback moth (DBM) Plutella xylostella: A re鄄
view. XING Kun1,2, MA Chun鄄sen2, HAN Ju鄄cai1 ( 1 College of Agriculture, Shanxi Agricultural
University, Taigu 030801, Shanxi, China; 2State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and
Insect Pests, Institute of Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100193,
China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(6): 1769-1776.
Abstract: As cruciferous plants have been cultivated northwards due to climate warming, diamond鄄
back moth (DBM) Plutella xylostella is becoming a major pest in North China. The long distance
migration of DBM not only induces its sudden outbreak over extensive areas, but also leads to its in鄄
secticide resistance by the spread of resistant genes in large area. To elucidate the long distance mi鄄
gration of DBM is of significance for early warning and decision鄄making in integrated pest manage鄄
ments. So far, the migration of DBM has not yet been systematically investigated in China. Here,
we reviewed the literatures about the long distance migration of DBM at home and abroad, and sum鄄
marized the related evidence: 1) DBM cannot overwinter in cold regions such as northern Japan,
western Canada, and northeast China, where the DBM outbreak is presumed from elsewhere by long
distance migration, 2) DBM adults are captured from seas, mountain tops, sea islands, and sky,
etc. , and the collection of large quantity of DBM presents the powerful direct evidence of DBM long
distance migration, 3) the sudden increase of DBM in fields is consistent with the meteorological
conditions such as the presence of nocturnal temperature inversion layer and the front passage, sug鄄
gesting that these meteorological conditions supply suitable backgrounds for the insect migration, 4)
the target insect characters identified by vertical insect looking radar is consistent with the measured
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 6 月摇 第 24 卷摇 第 6 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jun. 2013,24(6): 1769-1776
DBM characters in laboratory and the trapping data from fields, confirming the long distance migra鄄
tion of DBM, 5) the biological characteristics and genetic variations of different DBM populations
have no correlations with geographic distance, suggesting the frequent gene flows among the popula鄄
tions in different positions, and 6) the flight test of DBM indicates its long distance flight capacity,
and the decreasing fitness of host plants is probably one of the trigger factors for the migration of
DBM. Some future research directions are prospected: the construction of track model for DBM long
distance migration to clarify the DBM long distance migration pathways in China; the further under鄄
standing on the physiological, biochemical, and ecological bases of DBM long distance migration;
the strategies for the population insecticide resistance management based on the long distance migra鄄
tion of DBM.
Key words: Plutella xylostella; overwintering; long distance migration; meteorological condition;
insect vertical鄄looking radar.
摇 摇 小菜蛾(Plutella xylostella)自 20 世纪 70 年代成
为我国南方各省广大蔬菜产区的主要害虫. 随着全
球气候逐渐变暖,十字花科蔬菜如甘蓝、油菜等的种
植区域北移,小菜蛾成为北方地区十字花科蔬菜的
常发性害虫.如在河北、山东、辽宁等地区为害严重,
产量损失在 30%以上,不防治田内的甘蓝因失去市
场价值而造成绝收[1-3] . 在北方地区还出现大面积
突然爆发为害.如 20 世纪 90 年代至 21 世纪初,内
蒙古乌兰察布市四子王旗地区[4]、新疆塔额盆地[5]
等地害虫多次大爆发,造成近 6. 67伊108 m2油菜绝
收,最高密度达每株 486 头. 2002 年 6—7 月四子王
旗小菜蛾再次大面积发生,发生面积 1. 47伊108 m2,
油菜田虫口密度 16 ~ 266 头·m-2,蔬菜田虫口密度
为36 ~ 212头·m-2 .幼虫为害嫩叶、嫩蕊、花瓣后,转
移到茎枝杆或老叶,使茎枝杆皮层被食成疙瘩或光
皮,叶片全无,受害后的田内植株成片枯死[6] .
杀虫剂的长期、广泛、大量使用,使小菜蛾的抗
药性得到迅速发展.我国先后在广东、广西、四川、湖
南、湖北、江苏、浙江、云南、山西、天津、河北、山东等
地[7-9]发现了小菜蛾对有机氯、拟除虫菊酯、有机
磷、氨基甲酸酯、昆虫生长调节剂和苏云金杆菌
(Bt)等 50 多种杀虫剂产生了抗药性.华南、华中和
华东的大部分地区对氰戊菊酯和溴氰菊酯的抗性倍
数高达 2000 倍[10] . 云南小菜蛾对阿维菌素产生了
1034 ~ 40624 倍的抗性[11] . 以前被认为是不容易产
生抗性的昆虫生长调节剂和 Bt 类杀虫剂,2000 年
以来抗性上升十分明显[12] .
小菜蛾在长江流域及以南的南方地区可终年发
生为害[13-14] .而在冬季温度低,露地十字花科植物
稀少的北方温带地区则难以越冬[15] .在南方安全越
冬区,小菜蛾连续繁殖,抗药性基因可跨年传递. 在
北方不能越冬的区域,本地使用农药产生的抗性则
不能跨年传承.更为重要的是,小菜蛾在我国是否存
在远距离迁飞,直接关系到北方地区小菜蛾早期爆
发的原因和各地小菜蛾的抗性基因的迁移扩散. 因
此,阐明小菜蛾的远距离迁飞不仅有助于其春季虫
源的早期预警,减少突然爆发造成的巨大损失,而且
有助于制订迁入地和迁出地农药使用策略,以减缓
小菜蛾抗药性的发展. 总结归纳国内外小菜蛾远距
离迁飞研究的现状,不仅在生产上可为小菜蛾的监
测预警和综合防控提供参考,而且对我国开展小菜
蛾迁飞生态学研究有重要参考意义.
本文收集并剖析了国内外关于小菜蛾远距离迁
飞的研究报道,从小菜蛾非越冬区的春季的虫源推
断,海上、山顶、孤岛捕虫,迁入成虫的爆发性出现,
种群突增与典型迁飞气象条件的吻合、雷达回波飞
行目标识别、成虫飞行能力的测定、地理种群遗传差
异分析,以及寄主适合度下降诱发迁飞性状出现等
方面对小菜蛾的远距离迁飞进行了论述. 为了使读
者便于参考其研究结果的适用范围,文中尽量保持
原文的试验方法和重要结果.
1摇 小菜蛾远距离迁飞的证据
1郾 1摇 寒冷地区小菜蛾春季虫源为远距离迁飞而来
人们很容易想到无滞育现象的小菜蛾在寒冷地
区是否可以安全越冬,以及在非越冬区生长季大量
的小菜蛾虫源从何而来的问题. 在冬季十字花科植
物不能生长的温带地区小菜蛾无法成功越冬[15] .在
日本田间甘蓝残株上[16]、未加热的温室中[17]或在
雪被下的大量越冬试验[18-19]和野外田间调查[20]均
表明,小菜蛾无法在日本寒冷的北方如北海道、本州
岛的北陆和东北大部分地区越冬,越冬分界线在冬
季 12、1、2 月的 0 益等温线附近[21] . 推测北部虫源
是由日本南部迁飞而来. 在加拿大西部与安大略地
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区,经过对不同翻耕和覆盖条件的油菜田连续 5 年
的越冬试验,证明小菜蛾无法在当地越冬[22] . 1997、
1998 与 2001 年发现,春末夏初加拿大西部曼尼托
巴、萨斯喀彻温与阿尔伯塔地区 1. 80伊1010 m2油菜
上突然出现数量巨大的小菜蛾蛾群. 由于小菜蛾无
法在该地区越冬,推测虫源是从北美洲南部或东南
部地区迁飞而来[23] .在中国,通过模拟土壤缝隙、田
间残留植株以及背风向阳等越冬场所试验[24]与室
内耐寒性试验[25],以及近年来在东北、华北和华中
地区的大量越冬试验证明,小菜蛾在北京以北地区
不能越冬,北京以南至河南驻马店仅可零星越冬
(未发表数据).既然小菜蛾在这些冬季寒冷地区无
法成功越冬,那么有理由推断这些地区每年春季突
然发生并造成严重危害的小菜蛾是由外地远距离迁
飞而来.
1郾 2摇 在海上观察船、山顶和海岛上观察到小菜蛾迁
飞成虫
在确认无虫源的远离大陆的海上船只、山顶上
诱捕到小菜蛾的成虫可为小菜蛾的远距离迁飞提供
直接证据;在无虫源的孤立海岛上突然诱到大量小
菜蛾成虫也为小菜蛾的远距离迁飞提供了有力证
据. 1958 年 7 月 4 日在英国的海上气象观察船上
(58毅53忆 N,19毅 10忆 W) 观察到越海的小菜蛾蛾
群[26] . 1968 年在距离日本大陆 500 km 的太平洋
(29毅 N,135毅 E)的气象观察船上,观察到包括小菜
蛾在内的 127 种迁飞行昆虫. 同年,8 月 21 日及
27—28 日在远离日本大陆的海上(29毅 N,135 毅E)
各捕获 1 头小菜蛾[27] . 1964 年在日本 1200 m 高山
山顶成功捕获到小菜蛾[28] .在日本南部石垣岛(24毅
23忆 N,124毅12忆 E)从 1997 年 8 月中旬至 2000 年 4
月中旬,田间采用性诱器监测小菜蛾成虫种群动态,
放置甘蓝田旁的性诱器,每年夏季几乎诱捕不到小
菜蛾,1998 年 10 月则诱到大量小菜蛾成虫.甚至全
年诱捕量几乎为 0 的距甘蓝地 300 m空地处的性诱
器也在同期诱捕到大量小菜蛾. 每年夏季在石垣岛
绝迹的小菜蛾,正是伴随 10 月的 10 号台风大量迁
入该岛的[29] . 1989 年 6 月 18 日在我国渤海湾海岸
上 150 m空中网捕到来自渤海方向的 2 头小菜蛾成
虫[24] .这些海上观察船、山顶上、孤立海岛上在不同
季节诱捕到小菜蛾成虫,说明小菜蛾在 6—10 月均
可远距离迁飞.
1郾 3摇 某地区突然出现大量的小菜蛾成虫
为了适应年度间气候的剧烈变化,以免引起全
军覆没,以本地滞育虫源为主的昆虫春季种群一般
有较长的出蛰期,无滞育昆虫则存在缓慢的种群繁
殖上升期.在某一地区成虫种群骤然出现,是昆虫远
距离迁飞的重要特征[30-31] .在欧洲很早就有人认识
到小菜蛾是一种越洋迁飞的昆虫. 19 世纪 60 年代
就出现了有关小菜蛾大规模迁飞的详细报道[27],并
认识到小菜蛾的大规模迁飞造成了 1958、1966、
1978、1979 和 1980 的种群爆发[32] . 1958 年英格兰
东北沿海和苏格兰东部小菜蛾爆发最为严重,Mack鄄
enzie[26]、French等[33]与 Shaw[34]详细报道了这次小
菜蛾的大规模迁飞. 在苏格兰北部突然出现大量小
菜蛾成虫,6 月 28 日到达 Aberdeen,6 月 29 日调查
发现小菜蛾密度高达 54 ~ 108 头·m-2 . Mackenz鄄
ie[26]曾描述这次壮观的小菜蛾迁飞:“6 月 30 日晚
上,在从 Berwick 到 Scarborough 的所有沿海城镇上
同时出现数量巨大的蛾子.巨大的蛾群进入房子,引
起住户的惊慌;在户外,骑车的人在穿过蛾群前踌躇
不前,开车的人不得不停下来清理他们的挡风玻璃.
其数量之大,出现之突然,成为当地媒体的主要新
闻冶.这年小菜蛾在当地引起了十字花科作物如甘
蓝和羽衣甘蓝(Brassica oleracea var. acephala)等的
严重危害. Lokki等[35]报道了小菜蛾随南鄄东南强暴
风雨从芬兰南部和芬兰 Lapland 地区向 Spitsbergen
大量迁飞的现象.
1郾 4摇 小菜蛾地面种群突增与适宜远距离迁飞的天
气条件相吻合
昆虫自身具有一定的飞行能力,但远距离迁飞
则需要借助适宜的风温条件.受观察手段的局限,迄
今为止,地面虫情资料结合天气条件的个例分析仍
然是昆虫远距离迁飞的主要途径之一[36] . 因此,小
菜蛾地面成虫种群的突增与适宜的远距离迁飞条件
如风温场、天气过程等相吻合,也可作为小菜蛾远距
离迁飞的有力证据之一.研究表明,昆虫趋向于在距
地面 200 ~ 400 m夜间逆温层顶部的温暖气流中飞
行[37] .适合的风温条件不仅为小菜蛾的远距离迁飞
提供了最适宜的飞行温度与最大飞行效率,而且为
地面成虫种群的突增提供了有力的辅证. 暖锋过境
也是昆虫远距离迁飞的有利天气条件之一[38] .
在英国,2000 年 5 月 5 日在洛桑试验站地面诱
虫灯上首次发现小菜蛾,第一个诱集高峰日出现在
5 月 14—15 日. 同期,雷达观察到洛桑试验站上空
大部分小菜蛾的飞行高度为 200 m,发生了夜间逆
温现象,当地面温度只有 10 ~ 14 益时,在距地面
200 ~ 400 m 高空温度则高达 18 ~ 23 益,出现了小
菜蛾最佳飞行温度[30] .
17716 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 邢摇 鲲等: 小菜蛾远距离迁飞的证据研究综述摇 摇 摇 摇
在加拿大,2001 年 5 月初在曼尼托巴、萨斯喀
彻温与阿尔伯塔地区的 1. 80伊1010m2油菜田上观察
到突然出现数量巨大的小菜蛾成虫种群. 对近地面
的气流轨迹进行分析发现,2001 年 5 月 2 日起源于
德州的近地面气流在横跨美国的内布拉斯加州、南
达科他州、北达科他州与加拿大的萨斯喀彻温省之
后,5 月 7 日穿越了加拿大西部的所有油菜生产区.
加拿大西部地区小菜蛾成虫种群突增时间与近地面
水平气流穿越该地区发生时间相吻合. 推断加拿大
西部地区春季发生的小菜蛾成虫种群可能起源于北
美洲南部或东南部地区[22] .
西南风是粘虫 (Mythimna separata)、草地螟
(Loxostege sticticalis)等迁飞行昆虫潜入我国华北、
东北地区的重要气象因素[31,39] . 在我国,小菜蛾无
法在东北地区安全越冬. 1988 年通过性诱器监测小
菜蛾成虫种群动态发现,5 月中旬至 6 月中旬小菜
蛾单日性诱蛾量与日平均风速的变化呈显著相关
( r=0. 7537),且与迁飞性昆虫粘虫的黑光灯诱蛾量
相关( r = 0. 7517). 期间在 6 月 6 日、10 日、13—14
日出现的 3个诱蛾高峰和 3 个日平均风速高峰完全
吻合,这 3 个风速高峰日的最大频率的风向为西南
风[24] .说明东北公主岭地区小菜蛾成虫的春季突增
期与有利于其迁入的较强烈的西南气流条件相吻合.
在日本,1982—1987 年在盛冈地区小菜蛾田间
种群动态调查发现,5—6 月初出现第一个成虫高
峰. 1982、1983 年 5 月上旬均有暖锋锋线经过中国
大陆、朝鲜半岛、日本海,到达日本北部,其中在 5 月
13 日 22 时至 14 日、5 月 6 日 17 时至日正午有两次
暖锋通过盛冈地区,此期地面诱集到大量小菜蛾成
虫,同时也捕获到粘虫[40] . 暖锋过境与 5 月上旬盛
冈地区小菜蛾高峰相吻合,辅证了小菜蛾伴随暖锋
过境大量迁入.
1郾 5摇 昆虫雷达观察到小菜蛾的迁飞
垂直监测昆虫雷达技术不仅能够长期自动化监
测昆虫,而且能够从雷达回波中提取到监测昆虫的
质量、位移速度、方向以及与体形有关的雷达散射面
(RCS) 参数,具有一定高空辨别昆虫种类的能
力[41] . Chapman 等[42-43]利用垂直监测昆虫雷达技
术确认了空中飞行的昆虫就是小菜蛾.首先,将雷达
监测期间用水银汽灯诱捕以及空中网捕的昆虫成虫
进行称量,发现其体质量为 1 ~ 4 mg;其次,由于小
菜蛾是夜间飞行的昆虫[44],因此,对体质量为 1 ~ 4
mg且在 21:00—03:00 所监测到的昆虫雷达回波进
行分析,发现这些迁飞的虫体形态相似,且具有较长
体形,属于小菜蛾等小型鳞翅目昆虫.进一步将雷达
监测飞行昆虫的 RCS 参数与实验室内测定的小菜
蛾值相比,发现这两者结果完全一致.
为了进一步证实雷达观察到空中飞行的目标就
是小菜蛾而不是与小菜蛾类似的其他昆虫,Chap鄄
man等[30]还提供了两个有力的证据:一个是利用气
球携带的捕虫网进行了空中网捕,在雷达回波数为
高峰值的 7 月 16、21、24 日 3 个夜晚在 200 m 高的
空中气球网捕到各 1 头小菜蛾成虫,且为 7 月空中
网捕到的唯一的鳞翅目成虫;另一个是发现雷达的
逐日回波数与洛桑试验站监测的第二天小菜蛾的逐
日蛾量之间存在密切的相关关系,特别是 5—6 月的
相关性更好. 由此得出结论:体质量为 1 ~ 4 mg、飞
行高度为 200 m的最普遍的夜间飞行昆虫种类就是
小菜蛾.这不仅直接证明了小菜蛾在欧洲的远距离
迁飞现象,而且充实了小菜蛾远距离迁飞的证据.
1郾 6摇 不同地理梯度小菜蛾种群的生物学性状和基
因差异不显著
小菜蛾被认为是世界上分布最广的十字花科害
虫[15] .不同地域或地理纬度的环境条件差异巨大,
对很少迁徙或迁徙范围较小的昆虫种类,长期适应
当地环境的进化必然会产生生物学性状和基因差异
显著的地理种群[45] .因此,在大尺度地理范围内采集
的小菜蛾种群的生物学性状及遗传分化距离与地理
距离之间是否存在关联,也可作为大尺度下小菜蛾是
否通过远距离迁飞进行频繁的基因交流的证据.
环境条件相差甚远的小菜蛾种群间生长发育特
征差异不明显.从日本北部的札幌、中部的平塚、南
部的鹿儿岛至印尼的爪哇地区采集小菜蛾的发育起
点温度与有效积温略有不同,但差异不显著,且发育
特征与地理位置或气候梯度无相关性[46] .在同一个
国家或地区内无论距离远近,很少出现显著的遗传
分化.对韩国尚州(36毅26忆 N)与安东(34毅55忆 N)地
区小菜蛾种群等多型同工酶基因位点进行遗传多样
性分析,发现两地小菜蛾种群之间遗传差异较小,存
在频繁的基因交流(Fst = 0. 0215)和很近的遗传距
离(D=0. 055),表明两地的小菜蛾种群不可能是由
随机的遗传漂移造成,推断是小菜蛾的远距离迁飞
使两地种群之间进行了充分的基因交流[47] .对澳大
利亚 17 个小菜蛾种群的多态性微卫星位点分析也
表明不同地理种群之间不存在显著差异[48-49] .对我
国海口、广州、厦门、武汉、杭州、泰安等地小菜蛾不
同地理种群的 COI 基因片段序列进行分析也表明,
我国小菜蛾不同地理种群之间只存在微小的差异
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(Fst = -0. 038 ~ 0. 309),揭示了我国小菜蛾不同地
点间存在大量的基因交流[50] .以上试验结果也为小
菜蛾在一定范围内的远距离迁飞提供了进一步的辅
证.
在全球范围内,也可以从不同地点小菜蛾种群
间的生物学性状和遗传差异推断小菜蛾是否具有跨
洋的远距离基因交流,并进一步推测小菜蛾是否有
跨洋远距离迁飞.试验发现,从印度尼西亚的南加里
曼丹(3毅 S)、马来西亚的吉隆坡(3毅 N)与金马伦高
原(4毅 N)、越南的胡志明市(11毅 N)、泰国的曼谷
(14毅 N)至温带日本的石垣岛(24毅 N)、鹿儿岛(31毅
N)、筑波(36毅 N)、札幌(43毅 N)采集的小菜蛾 9 个
种群的雌虫产卵量、寿命、幼虫发育历期与存活率均
未出现与地理纬度相一致的规则性变化[51] .对来自
美国 ( Geneva, New York)、巴西 ( Brasilia )、日本
(Okayama)、菲律宾(Caragan de Oyo)、乌兹别克斯
坦(Tashkent)、法国 (Montpellier)、贝宁(Cotonou)、
南非(Johannesburg)、留尼旺岛(Montvert)以及澳大
利亚 5 个点 ( Adelaide、 Brisbane、 Mareeba、 Mel鄄
bourne、Sydney)共 14 个小菜蛾种群的 7 个同工酶基
因位点的分析表明,虽然全球种群之间整体上存在
较大的遗传差异性(Fst = 0. 103),但巴西和贝宁两
地种群极为相似(Fst =0. 0071) [52] .这意味着小菜蛾
越洋迁飞虽然不是普遍现象,但也不排除像在南美
的巴西和西非的贝宁之间进行跨南大西洋远距离迁
飞的可能.
无论是在较小地理范围的种群如韩国南北种群
的遗传差异比较[47],还是在中等尺度范围如新西兰
北岛种群和澳大利亚种群差异比较[49],甚至在全球
范围内的种群的遗传比较[51],均未发现遗传距离和
地理距离之间有任何的相关性. 表明不同地点的小
菜蛾种群之间的基因交流并不是由近及远、渐次推
进的那种随机扩散的模式. 这也从另一个方面辅证
了远距离迁飞是小菜蛾在不同地点间进行基因交流
的主要渠道之一.
1郾 7摇 小菜蛾具有远距离迁飞的飞行能力
具有一定的自主飞行能力是昆虫远距离迁飞中
定向的必要条件.高空飞行的昆虫采用体内罗盘控
制自身飞行方向,矫正由于侧风引起的漂移,以便获
得最佳的飞行方向和最远的飞行距离[53] . 目前,采
用飞行磨进行的吊飞试验是研究昆虫自主飞行能力
的主要手段[54] .一般认为小菜蛾是一种自主飞行能
力很弱的昆虫[55],但吊飞试验证明,小菜蛾的飞行
能力并不像人们想象中的那样弱.
早期的研究根据气流运动的速度和时间,推测
小菜蛾的迁飞距离一般超过 3伊106 m[56] . French[57]
报道小菜蛾一次连续飞行数日,迁飞距离累计可达
3. 680伊106 m.小菜蛾成虫室内吊飞试验结果表明,
平均飞行距离以 1 日龄和 2 日龄较大,尤其是 2 日
龄小菜蛾,平均飞行距离为 2. 377伊104 m;从飞行时
间来看,1 日龄最长,平均飞行时间 14. 35 h,最大飞
行速度为 0. 51 m·s-2 . 吊飞 4 d 时,雌虫平均累计
飞行距离 7. 257伊104 m,飞行时间达 45. 94 h,其中
最长飞行距离可达 8. 841伊104 m,飞行 63. 27 h(未
发表数据). 对不同季节田间采集的虫源的吊飞试
验结果表明,冬、春季日本茨城地区成虫比夏季成虫
具有更强的飞行能力,飞行距离分别为 3. 65伊103 ~
6. 65伊103 和 2. 4伊103 ~ 3. 1伊103m·d-2 [58] . 不同体
型的小菜蛾飞行能力差异显著. 23 益暗室内对未交
配雌虫的每日吊飞试验表明,大体型雌虫的飞行时
间始终高于小体型雌虫.特别是 2 日龄时,大体型雌
虫的每日平均飞行时间为 850 min,远远高于每日平
均飞行时间为 300 min的小体型雌虫[59] .
2摇 寄主植物的适合度下降可能诱发小菜蛾迁飞
成虫寿命延长和生殖延迟是迁飞行昆虫的必要
特征[60] .近年来在南美洲的研究表明,小菜蛾寄主
植物适合度下降可能是诱发小菜蛾迁出的原因之
一.小菜蛾幼虫期取食十字花科野生杂草等非适宜
寄主比取食甘蓝等适宜寄主发育的成虫体型变小,
产卵前期变长,产卵量少[61],但飞行时间延长,飞行
能力增强,使小菜蛾更适宜远距离飞行[62] . 即使是
小菜蛾取食适宜寄主植物甘蓝不同生长阶段的叶片
后,发育成成虫的生物学性状也发生改变. 将室内
25 益、10 L 颐 14 D孵化的小菜蛾幼虫,用移苗后 3 ~
4 周、5 ~ 6 周、7 ~ 8 周和 9 ~ 10 周的甘蓝中层叶片
(伸展开的第 4 片叶)饲养.取食3 ~ 4周的幼嫩甘蓝
叶片,所得成虫交配后迅速产卵,生殖量大,但寿命
短.而取食 7 ~ 8 周和 9 ~ 10 周的成熟甘蓝叶片所得
成虫则体型小、寿命长、生殖延迟[63] .这些特征的出
现说明昆虫做好了远距离迁飞的准备. 小菜蛾取食
老龄甘蓝长出的新叶片也会导致这种形态及生物学
性状的变化,但是这种变化不是由于新叶中营养缺
乏造成的,而是这些新叶片中可能含有特殊的物质,
小菜蛾以其作为判断寄主植物年龄的依据,来决定
是否发育为适于迁飞的表型[62] .
3摇 讨摇 摇 论
迄今为止,国内外的研究已从多方面证明小菜
37716 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 邢摇 鲲等: 小菜蛾远距离迁飞的证据研究综述摇 摇 摇 摇
蛾具有远距离迁飞的特性. 但是小菜蛾和其他昆虫
的迁飞一样,受到虫源地是否有适合迁飞的种群、是
否具备远距离迁飞的气象条件,以及迁入地是否有
适合的寄主植物的影响.因此,我国小菜蛾的远距离
迁飞既可能有与国外相似的规律,如小菜蛾的种性
决定的起飞、飞行、降落所需的适宜风温条件等迁飞
生理生态规律,又可能有我国特有的地理位置、地形
地貌等决定的寄主植物种植制度、季节性气流特征
来确定小菜蛾的迁飞时间和迁飞路径的地域和时间
特点.因此,可以在借鉴英国和日本对小菜蛾迁飞规
律的研究基础上,构建小菜蛾远距离迁飞轨迹模型,
系统研究小菜蛾在我国的迁飞时间、迁飞路径等远
距离迁飞规律.
我国不同种类的迁飞昆虫的远距离迁飞规律也
具有一些大尺度上的共同规律.如我国迁飞昆虫中,
北方的粘虫和小菜蛾的发生虫源均来自华南、长江
流域、甚至也不排除东南亚国家,远距离迁飞所需的
气流也呈现出一定的季节性规律. 现已观察到小菜
蛾与粘虫具有相似的迁飞习性,存在远距离伴迁现
象[24,40] .因此,对小菜蛾迁飞规律的认识可以借鉴
粘虫等迁飞昆虫研究积累的经验和方法. 同时也要
注意到,小菜蛾的远距离迁飞也具有自身的特点.小
菜蛾的主要寄主植物甘蓝、油菜和其他十字花科植
物种类和品种繁多,播种期错综复杂,种植面积点片
分散,小菜蛾的生活史各虫态重叠,起飞的虫源数量
和结构和降落后寻找寄主植物甚至再起飞等均呈现
自身的特点. 因此,在参考粘虫等迁飞规律的基础
上,有必要通过多点、多年虫情资料的系统积累和个
案分析,阐明我国主要区域小菜蛾的迁出和迁入时
间,以及主要的虫源地和迁入地的统计学特征.
昆虫的远距离迁飞与抗药性的扩散及其治理密
切相关.具有远距离迁飞特征的棉铃虫(Heliothis ar鄄
migera),迁入地的抗药性水平与其种群虫源地所受
农药选择压的大小有关[64] . 持续的药剂高选择压
力,可造成某一地区种群中抗药性基因稳定表
现[65] .迁入地如不能及时掌握迁出地的抗药性信
息,难以确定适宜的药剂品种和使用剂量,甚至可能
由于施用剂量不适,刺激了迁入后雌虫的产卵[66],
导致迁入地种群的猖獗发生和危害.因此,在小菜蛾
迁出的虫源区轮换使用药剂,不仅能抑制或减缓抗
性基因频率的升高,还可以降低虫源区种群发生量
和减少外迁虫源数量,缩小抗性基因扩散范围.在迁
入区尽量选取昆虫生长调节剂、Bt 杀虫剂等不易产
生抗药性或抗药性发展较慢的杀虫剂,减少与其他
药剂产生交互抗性,从而控制迁入地小菜蛾的大面
积爆发.
参考文献
[1]摇 Xu B (许摇 彪), Li Y (李摇 英). Occurrence charac鄄
ters and control strategy of diamondback moth in Anshan
region. Liaoning Agricultural Sciences (辽宁农业科
学), 2008(2): 45-46 (in Chinese)
[2]摇 Gao L鄄L (高琳琳), Wang H (王摇 欢), Cong B (丛
斌), et al. Monitoring and analyzing population dynam鄄
ic of Plutella xylostella in Shenyang district. Hubei Agri鄄
cultural Sciences (湖北农业科学), 2010, 49 (4):
863-864 (in Chinese)
[3]摇 Shen F鄄Y (沈福英), Zhang S鄄F (张树发), Han W鄄S
(韩文素), et al. Analysis on the outbreaks and inte鄄
grated control measures of Plutella xylostella in Zhangjia鄄
kou region. China Plant Protection (中国植保导刊),
2010, 30(10): 23-25 (in Chinese)
[4]摇 Xu F鄄Z (许富祯), Guo Y鄄H (郭永华), Zhang Y鄄F
(张艳芳), et al. Occurrence, damage and control
technique of Plutella xylostella in Ulanqab region. Inner
Mongolia Agricultural Science and Technology (内蒙古
农业科技), 2005(7): 380-382 (in Chinese)
[5] 摇 Wang C鄄J (王承君). Occurrence and comprehensive
control of Plutella xylostella. Xinjiang Agricultural Sci鄄
ences (新疆农业科学), 1999(6): 287-288 ( in Chi鄄
nese)
[6] 摇 Xue S鄄M (薛守茂), Chang X鄄Q (常秀清). Occur鄄
rence of Plutella xylostella in large area of Siziwangqi in
2002. Plant Protection Technology and Extension (植保
技术与推广), 2002, 22(11): 44-46 (in Chinese)
[7]摇 Wang C鄄L (王崇利), Wu S鄄W (武淑文), Yang Y鄄H
(杨亦桦), et al. Field鄄evolved resistance to Bt 啄鄄endo鄄
toxins and Bt formulation in Plutella xylostella from the
southeastern coast region of China. Acta Entomologica
Sinica (昆虫学报), 2006, 49(1): 70 -73 ( in Chi鄄
nese)
[8]摇 Jang X鄄Y (姜兴印), Wang K鄄Y (王开运), Yi M鄄Q
(仪美芹). Study on resistance of Plutella xylostella
(L. ) in different areas to insecticides. Chinese Journal
of Pesticide Science (农药学学报), 2000, 2(4): 44-
48 (in Chinese)
[9]摇 Zhou L鄄J (周利娟), Huang J鄄G (黄继光), Xu H鄄J
(徐汉虹). Insecticide resistance of Plutella xylostella
from fields of Pearl River Delta. Journal of South China
Agricultural University (华南农业大学学报), 2011,
32(1): 45-48 (in Chinese)
[10]摇 You M鄄S (尤民生), Wei H (魏摇 辉). Study on Plu鄄
tella xylostella (L. ) . Beijing: China Agriculture Press,
2007 (in Chinese)
[11]摇 Lou Y鄄J (罗雁婕), Wu W鄄W (吴文伟), Yang Z鄄B
(杨祚斌), et al. Research progress on insecticide re鄄
sistance management in diamondback moth. Journal of
Yunnan University ( Natural Science) (云南大学学
报·自然科学学版), 2008, 30( suppl. 1): 178-182
(in Chinese)
[12]摇 Han Z鄄J (韩招久), Han Z鄄J (韩召军), Jang Z鄄K (姜
志宽), et al. Review on the toxicological mechanism of
nereistoxin insecticides. Modern Agrochemicals (现代农
4771 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
药), 2004, 3(6): 5-9 (in Chinese)
[13]摇 Lu Z鄄Q (陆自强), Chen L鄄F (陈丽芳), Zhu S鄄D (祝
树德 ). Effect of temperature on Plutella xylostella
(L. ) development and fecundity. Chinese Bulletin of
Entomology (昆虫知识), 1988, 25(3): 147-149 ( in
Chinese)
[14]摇 Ma Q (马摇 祺), Zhang Y鄄F (章云斐), Xie Y鄄Z (谢
以泽). Occurrence and control of Plutella xylostella L.
in cruciferous vegetables. Journal of Zhejiang Agricul鄄
tural Sciences (浙江农业科学), 2009(5): 956-959
(in Chinese)
[15]摇 Ma C鄄S (马春森), Ma G (马摇 罡), Yang H鄄P (杨和
平). Overwintering of the diamondback moth, Plutella
xylostella in temperate countries. Acta Ecologica Sinica
(生态学报), 2010, 30 (13): 3628 - 3636 ( in Chi鄄
nese)
[16]摇 Kimura T, Fujimura T, Araya E. Overwintering of the
diamondback moth, Plutella xylostella Linne, in Aomori
Prefecture. 1. Field research on survivors after winter.
Annual Report of the Society of Plant Protection of North
Japan, Iwate, Japan, 1987: 135-137
[17]摇 Kimura T, Fujimura T, Araya E. Overwintering of the
diamondback moth, Plutella xylostella Linne, in Aomori
Prefecture. 2. Overwintering of adults, larvae and pu鄄
pae released in a field or in a glass house before winter.
Annual Report of the Society of Plant Protection of North
Japan, Japan, Iwate, 1987: 138-140
[18]摇 Kimura T, Fujimura T, Araya E. Overwintering of the
diamondback moth, Plutella xylostella Linne, in Aomori
Prefecture. 3. Mortality of the second instar larvae un鄄
der the snow. Annual Report of the Society of Plant Pro鄄
tection of North Japan, Iwate, Japan, 1987: 141-142
[19]摇 Kimura T, Fujimura T. Overwintering of the diamond鄄
back moth, Plutella xylostella Linne, in Aomori Prefec鄄
ture. 4. Longevity of egg, larvae, pupae and adults un鄄
der the snow. Annual Report of the Society of Plant Pro鄄
tection of North Japan, Iwate, Japan, 1988: 229-231
[20]摇 Saito O. Tolerance of the diamondback moth, Plutella
xylostella (L. ) (Lepidoptera: Yponomeutidae), to low
constant temperature. Annual Report of the Society of
Plant Protection of North Japan, Iwate, Japan, 1994:
158-159
[21]摇 Maeda M, Takano T. Seasonal prevalence and the possi鄄
bility of overwintering of diamondback moth, Plutella xy鄄
lostella (L. ), in Miyagi prefecture. Bulletin of Miyagi
Prefecture Horticulture Experiment Station, 1984, 5: 1-
20
[22]摇 Dosdall LM, Mason PG, Olfert O, et al. The origins of
infestations of diamondback moth, Plutella xylostella
(L. ), in canola in western Canada. The Management of
Diamondback and Other Crucifer Pests: Proceedings of
the Fourth International Workshop, Melbourne, 2001:
26-29
[23]摇 Hopkinson RF, Soroka JJ. Air trajectory model applied
to an in鄄depth diagnosis of potential diamondback moth
infestations on the Canadian prairies. Agricultural and
Forest Meteorology, 2010, 150: 1-11
[24]摇 Ma C鄄S (马春森), Chen R鄄L (陈瑞鹿). Study on
overwintering and migration of Plutella xylostella. The
1st Academic Symposium of Plant Protection, Beijing,
1991: 294-300 (in Chinese)
[25]摇 Chen F鄄Z (陈非洲), Liu S鄄S (刘树生). Effects of low
and subzero temperature on a Plutella xylostella laborato鄄
ry population. Chinese Journal of Applied Ecology (应用
生态学报), 2004, 15(1): 99-102 (in Chinese)
[26]摇 Mackenzie JMB. Invasion of diamondback moth (Plutel鄄
la maculipennis Curtis) . Entomology, 1958. 91: 247-
250
[27]摇 Chu YI. The migration of diamondback moth / / Talekar
NS, Griggs TD, eds. Diamondback Moth Management.
Taiwan: Academic Press, 1986: 77-81
[28]摇 Honda KI. Hibernation and migration of diamondback
moth in northern Japan / / Taleker NS, ed. Diamond鄄
back Moth and Other Crucifer Pests. Taiwan: Academic
Press, 1992: 43-50
[29]摇 Kohno K, Soemori H, Takahashi K. Seasonal occur鄄
rence of Plutella xylostella (Lepidoptera: Yponomeutid鄄
ae) on Ishigaki鄄jima Island, with special reference to
their sudden occurrence associated with a tyhoon. Ap鄄
plied Entomology and Zoology, 2004, 39: 119-125
[30]摇 Chapman JW, Reynolds DR, Smith AD, et al. 2002.
High鄄altitude migration of the diamondback moth, Plute鄄
lla xylostella, to the UK: A study using radar, aerial
netting and ground trapping, Ecological Entomology,
2002, 27: 641-650
[31]摇 Pan L (潘 摇 蕾), Zhai B鄄P (翟保平). Analysis of
source population and immigration process of Mythimna
separata (Walker) caused an outbreak in North China in
2002. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2009, 29
(11): 6248-6256 (in Chinese)
[32]摇 Gatehouse AG. Insect Migration: Tracking Resources
through Space and Time. Cambridge: Cambridge Uni鄄
versity Press, 1995
[33]摇 French RA, White JH. The diamondback moth outbreak
of 1958. Plant Pathology, 1960, 9: 77-84
[34] 摇 Shaw MW. The diamondback moth migration of 1958.
Weather, 1962, 17: 221-234
[35]摇 Lokki J, Malmstr觟m KK, Suomalainen E. Migration of
Vanessa cardui and Plutella xylostella (Lepidoptera) to
Spitsbergen in the summer 1978. Notulae Entomologi鄄
cae, 1978, 58: 121-123
[36]摇 Shen H鄄M (沈慧梅), Kong L鄄P (孔丽萍), Zhang S鄄
H (章霜红), et al. Analysis of the source areas of the
early immigration of the white鄄backed planthopper, So鄄
gatella furcifera ( Horv觃th ) ( Homoptera: Delphaci鄄
dae), in Fujian Province, China. Acta Entomologica
Sinica (昆虫学报), 2011, 54(6): 701-713 ( in Chi鄄
nese)
[37]摇 Wood CR, Chapman JW, Reynolds DR, et al. The in鄄
fluence of the atmospheric boundary layer on nocturnal
layers of noctuids and other moths migrating over south鄄
ern Britain. International Journal of Biometeorology,
2006, 50: 193-204
[38]摇 Zhang H鄄Y (张海燕), Diao Y鄄G (刁永刚), Yang H鄄
B (杨海博), et al. Population dynamics and migration
characteristics of the small brown planthopper in spring
in Jining, Shandong Province. Chinese Journal of Ap鄄
plied Entomology (应用昆虫学报), 2011, 48 (5):
1298-1308 (in Chinese)
[39]摇 Zhang Y鄄H (张云慧), Chen L (陈摇 林), Chen D鄄F
(程登发), et al. The migratory behaviour and popula鄄
tion source of the first generation of the meadow moth,
57716 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 邢摇 鲲等: 小菜蛾远距离迁飞的证据研究综述摇 摇 摇 摇
Loxostege sticticalis L. ( Lepidoptera: Pyralidae ) in
2007. Acta Entomologica Sinica (昆虫学报), 2008,
51(7): 720-727 (in Chinese)
[40]摇 Miyahara Y. Simultaneous trap catches of the oriental
armyworm and the diamondback moth during the early
flight season at Morioka. Japanese Journal of Applied
Entomology and Zoology, 1987, 31: 138-143
[41]摇 Chapman JW, Drake VA, Reynolds DR. Recent in鄄
sights from radar studies of insect flight. Annual Review
of Entomology, 2011, 56: 337-356
[42]摇 Chapman JW, Smith AD, Woiwod IP, et al. Develop鄄
ment of vertical鄄looking radar technology for monitoring
insect migration. Computers and Electronics in Agricul鄄
ture, 2002, 35: 95-110
[43]摇 Chapman JW, Reynolds DR, Smith AD. Vertical鄄loo鄄
king radar: A new tool for monitoring high鄄altitude in鄄
sect migration. Bioscience, 2003, 53: 503-511
[44]摇 Mo J, Baker G, Kellerc M, et al. Local dispersal of the
diamondback moth Plutella xylostella (L. )(Lepidoptera:
Plutellidae). Environmental Entomology, 2003, 32: 71-
79
[45]摇 Lee CR, Mitchell鄄Olds T. Quantifying effects of envi鄄
ronmental and geographical factors on patterns of genetic
differentiation. Molecular Ecology, 2011, 20: 4631 -
4642
[46]摇 Umeya K, Yamada H. Threshold temperature and ther鄄
mal constants for development of the diamondback moth,
Plutella xylostella L. , with reference to their local differ鄄
ences. Japanese Journal of Applied Entomology and Zo鄄
ology, 1973, 17: 19-24
[47]摇 Kim Y, Kim K, Kim N. Genetic difference between two
field populations of Plutella xylostella (Linn佴) based on
four polymorphic allonyms. Journal of Asia鄄Pacific Ento鄄
mology, 1999, 2: 1-5
[48]摇 Endersby NM, Mckechnie SW, Vogel H, et al. Micro鄄
satellites isolated from diamondback moth, Plutella xy鄄
lostella (L. ), for studies of dispersal in Australian pop鄄
ulations. Molecular Ecology Notes, 2005, 5: 51-53
[49]摇 Endersby NM, Mckechnie SW, Ridland PM, et al. Mi鄄
crosatellites reveal a lack of structure in Australian pop鄄
ulations of the diamondback moth, Plutella xylostella
(L. ) . Molecular Ecology, 2006, 15: 107-118
[50]摇 Li JH, Zhao F, Choi YS, et al. Genetic variation in the
diamondback moth, Plutella xylostella ( Lepidoptera:
Yponomeutidae) in China inferred from mitochondrial
COI gene sequence. European Journal of Entomology,
2006, 103: 605-611
[51]摇 Shirai Y. Temperature tolerance of the diamondback
moth, Plutella xylostella (Lepidoptera: Yponomeutidae)
in tropical and temperate regions of Asia. Bulletin of En鄄
tomological Research, 2000, 90: 357-364
[52]摇 Pichon A, Arvanitakis L, Roux O, et al. Genetic differ鄄
entiation among various populations of the diamondback
moth, Plutella xylostella ( Lepidoptera: Yponomeutid鄄
ae). Bulletin of Entomological Research, 2006, 96:
137-144
[53]摇 Chapman JW, Nesbit RL, Burgin LE, et al. Flight ori鄄
entation behaviors promote optimal migration trajectories
in high鄄flying insects. Science, 2010, 327: 682-685
[54]摇 Liu ZF, McNeil JN, Wu KM. Flight mill performance of
the lacewing Chrysoperla Sinica (Neuroptera: Chrysopi鄄
dae) as a function of age, temperature, and relative hu鄄
midity. Journal of Economic Entomology, 2011, 104:
94-100
[55]摇 Chinese Academy of Agricultural Sciences (中国农业科
学院). The Crop Pests in China. Beijing: China Agri鄄
culture Press, 1995 (in Chinese)
[56]摇 Bretherton RF. Lepidoptera immigration to the British
Isles 1969 to 1977. Proceedings & Transactions of the
British Entomological & Natural History Society, 1982,
15: 98-110
[57]摇 French RA. Long distance of movement of two migrant
Lepidoptera in relation to synoptic weather conditions.
Biometeorology, 1967, 2: 153
[58]摇 Shirai Y. Seasonal changes and effects of temperature on
flight ability of the diamondback moth, Plutella xylostel鄄
la (L. ) (Lepidoptera: Yponomeutidae). Applied Ento鄄
mology and Zoology, 1991, 26: 107-115
[59]摇 Shirai Y. Longevity, flight ability and reproductive per鄄
formance of the diamondback moth Plutella xylostella
(L. ) (Lepidoptera: Yponomeutidae), related to adult
body size. Researches on Population Ecology, 1995, 37:
269-277
[60]摇 Guerra PA. Evaluating the life鄄history trade鄄off between
dispersal capability and reproduction in wing dimorphic
insects: A meta鄄analysis. Biological Reviews, 2011,
86: 813-835
[61]摇 Sarfraz RM, Dosdall LM, Keddie AB, et al. Larval sur鄄
vival, host plant preferences and developmental respon鄄
ses of the diamondback moth Plutella xylostella (Lepi鄄
doptera: Plutellidae ) on wild brassicaceous species.
Entomological Science, 2011, 14: 20-30
[62]摇 Campos WG, Schoereder JH, Sperber CF. Does the age
of the host plant modulate migratory activity of Plutella
xylostella? Entomological Science, 2004, 7: 323-329
[63]摇 Castelo Branco M, Gatehouse AG. Food availability and
larval density affect ovarian developmentin Plutella xy鄄
lostella (L. ) (Lepidoptera: Yponomeutidae). Anais da
Sociedade Entomol佼gica do Brasil, 1999, 28: 611-616
[64]摇 Li GP, Gao YL, Feng HQ, et al. Frequency of Bt re鄄
sistance alleles in Helicoverpa armigera in 2007-2009 in
the Henan cotton growing region of China. Crop Protec鄄
tion, 2011, 30: 679-684
[65]摇 Sayyed AH, Pathan AK, Faheem U. Cross鄄resistance,
genetics and stability of resistance to deltamethrin in a
population of Chrysoperla carnea from Multan, Pakistan.
Pesticide Biochemistry and Physiology, 2011, 98: 325-
332
[66]摇 Wang Y鄄H (王彦华). Monitoring and Management of
Resistance in Nilaparvata Lugens (St覽l) and Laboratory
Screen of Alternative Insecticides for Replacing Highly鄄
Toxic Insecticides. PhD Thesis. Nanjing: Nanjing Agri鄄
cultural University, 2008 (in Chinese)
作者简介摇 邢摇 鲲,男,1980 年生,博士研究生.主要从事昆
虫生态与有害生物综合防治研究. E鄄mail: xingkun19801215
@ 163. com
责任编辑摇 肖摇 红
6771 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷