全 文 ：外源 ２４⁃表油菜素内酯对弱光胁迫下番茄
幼苗叶片形态及光合特性的影响∗
李　 宁　 郭世荣　 束　 胜　 孙　 锦∗∗
（南京农业大学园艺学院 ／农业部南方蔬菜遗传改良重点开放实验室， 南京 ２１００９５）
摘　 要　 以弱光敏感型番茄品种‘基尔斯’为试验材料，采用营养液栽培，研究了外源 ２４⁃表油
菜素内酯对弱光胁迫下番茄幼苗叶片形态和光合特性的影响．结果表明：弱光胁迫下番茄幼
苗叶片形态产生适应性变化，叶面积、比叶面积、茎叶夹角、茎叶垂角、垂度均显著提高，而叶
片干质量显著降低；最大净光合速率、表观量子效率、暗呼吸速率、羧化效率、Ｒｕｂｉｓｃｏ 大亚基
含量均显著降低，而光补偿点和 ＣＯ２补偿点显著升高．弱光胁迫下叶面喷施 ２４⁃表油菜素内酯
后，叶面积、叶片干质量、茎叶夹角、茎叶垂角分别增加 １４．１％、５７．１％、１２．３％和 ７．７％，比叶面
积、垂度分别减小 ３０．５％和 １０．６％；表观量子效率、暗呼吸速率、羧化效率分别提高 ２０．４％、
１７．９％和 ９．３％，光补偿点、ＣＯ２补偿点分别降低 ２１．９％和 ４．３％，差异均达到显著水平；Ｒｕｂｉｓｃｏ
大亚基含量也显著升高．说明外源 ２４⁃表油菜素内酯可以通过提高弱光下番茄幼苗叶片的表
观量子效率、暗呼吸速率、羧化效率及 Ｒｕｂｉｓｃｏ含量，降低光补偿点和 ＣＯ２补偿点，并维持叶片
形态的稳定性，来改善光合性能，有效缓解弱光胁迫对番茄幼苗的伤害．
关键词　 ２４⁃表油菜素内酯； 弱光； 番茄； 形态； 光合特性
∗国家自然科学基金项目（３１０７１８３１，３１２７２２０９）和现代农业产业技术体系建设专项（ＣＡＲＳ⁃２５⁃Ｃ⁃０３）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｊｉｎｓｕｎ＠ ｎｊａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
２０１４⁃０３⁃１４收稿，２０１５⁃０１⁃０３接受．
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０３－０８４７－０６　 中图分类号　 Ｓ６４１．２　 文献标识码　 Ａ
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ２４⁃ｅｐｉｂｒａｓｓｉｎｏｌｉｄｅ ｏｎ ｌｅａｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｌｉｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ． ＬＩ Ｎｉｎｇ， ＧＵＯ Ｓｈｉ⁃ｒｏｎｇ， ＳＨＵ Ｓｈｅｎｇ， ＳＵＮ Ｊｉｎ （Ｃｏｌ⁃
ｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｎａｎｊｉｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ／ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｖｅｇｅｔａｂｌｅ Ｃｒｏｐ Ｇｅ⁃
ｎｅｔｉｃ Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ， Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｎａｎｊｉｎｇ ２１００９５， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５，
２６（３）： ８４７－８５２．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ２４⁃ｅｐｉｂｒａｓｓｉｎｏｌｉｄｅ （ＥＢＲ） ｏｎ ｔｈｅ ｌｅａｆ
ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ （ｃｖ． Ｊｉｅｒｓｉ） ｃｕｌｔｕｒｅｄ ｈｙｄｒｏｐｏｎｉ⁃
ｃａｌｌｙ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｌｉｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｌｏｗ ｌｉｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎｄｕｃｅｄ ａｄａｐｔｉｖｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｌｅａｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇ． Ｌｏｗ ｌｉｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｌｅａｆ ａｒｅａ， ｓｐｅｃｉｆｉｃ
ｌｅａｆ ａｒｅａ， ａｎｇｌｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｔｅｍ ａｎｄ ｌｅａｆ， ｖｅｒｔｉｃａｌ ａｎｇｌｅ ａｎｄ ｃａｂｌｅ ｂｅｎｔ， ｂｕｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
ｔｈｅ ｄｒｙ ｍａｓｓ ｏｆ ｌｅａｆ． Ｌｏｗ ｌｉｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｌｓｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｒａｔｅ， ａｐｐａｒｅｎｔ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ， ｄａｒｋ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ， ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ａｎｄ Ｒｕｂｉｓｃｏ ｌａｒｇｅ ｓｕｂ⁃
ｕｎｉｔ ｃｏｎｔｅｎｔ． Ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔ ｗｅｒｅ ｄｒａｍａｔｉｃａｌｌｙ
ｅｎｈａｎｃｅｄ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｌｉｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｆｏｌｉａｒ ｓｐｒａｙｉｎｇ ＥＢＲ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｌｅａｆ ａｒｅａ，
ｌｅａｆ ｄｒｙ ｍａｓｓ， ａｎｇｌｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｔｅｍ ａｎｄ ｌｅａｆ， ｖｅｒｔｉｃａｌ ａｎｇｌｅ ｂｙ １４．１％， ５７．１％， １２．３％ ａｎｄ ７．７％
ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｌｉｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． ＥＢＲ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａ ａｎｄ ｃａｂｌｅ
ｂｅｎｔ ｂｙ ３０．５％ ａｎｄ １０．６％ ｉｎ ｌｏｗ ｌｉｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓｅｄ ｐｌａｎｔｓ． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ＥＢＲ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｔｈｅ
ａｐｐａｒｅｎｔ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ， ｄａｒｋ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｂｙ ２０．４％， １７．９％ ａｎｄ
９．３％， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ｂｕｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｒｅｄｕｃｅｄ ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ｃｏｍ⁃
ｐｅｎｓａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔ ｂｙ ２１．９％ ａｎｄ ４．３％ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｌｉｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ． Ｍｏｒｅｏｖｅｒ， ＥＢＲ ａｌｓｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎ⁃
ｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ Ｒｕｂｉｓｃｏ ｌａｒｇｅ ｓｕｂｕｎｉｔ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｌｏｗ ｌｉｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓｅｄ ｌｅａｖｅｓ． Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ
ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ＥＢＲ ｃｏｕｌｄ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ ａｌｌｅｖｉａｔｅ ｔｈｅ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ
ｌｏｗ ｌｉｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｖｉａ ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ ｔｈｅ ａｐｐａｒｅｎｔ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ， ｄａｒｋ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ， ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｉｏｎ ｅｆｆｉ⁃
ｃｉｅｎｃｙ ａｎｄ Ｒｕｂｉｓｃｏ ｃｏｎｔｅｎｔ， ａｎｄ ｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇ ｔｈｅ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｌｅａｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ， ｔｈｕｓ ｌｏｗ ｌｉｇｈｔ
ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ２４⁃ｅｐｉｂｒａｓｓｉｎｏｌｉｄｅ； ｌｏｗ ｌｉｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ； ｔｏｍａｔｏ； ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ； ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ３月　 第 ２６卷　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｍａｒ． ２０１５， ２６（３）： ８４７－８５２
　 　 番茄（Ｓｏｌａｎｕｍ ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｕｍ）起源于安第斯山脉
的秘鲁、厄瓜多尔等热带、亚热带地区［１］，属喜光蔬
菜作物，其正常生长发育乃至进化都要求一定的光
照水平．弱光是指环境光照强度短时间或者持久显
著低于植物光饱和点，但不低于限制其生存的光补
偿点［２］，是影响设施番茄优质高效生产的重要环境
因素之一．设施园艺具有技术和资本集约的特点．其
提高了农业资源的利用率，保证了园艺产品的优质
高产，尤其是蔬菜、瓜果的全年均衡供应，是解决现
代农业发展、资源及环境三大问题的重要途径［３］ ．当
前中国园艺设施仍主要采用简易型日光温室和竹木
结构塑料拱棚，缺乏有效抵御冬春季寡照等不利气
候的措施，温室内相对光强只有露地的 ５０％左右，
部分区域不足 ２８％［４］ ．同时，由于设施覆盖材料透光
率变化、环境污染以及季节性不良气候的影响，温室
内经常产生弱光逆境．叶片是植物进行光合作用的
主要器官，在弱光环境中，其形态结构会产生适应性
变化，直接影响到光合速率，进而影响植株生长发育
进程［５］ ．
２４⁃表油菜素内酯 （ ＥＢＲ）是从油菜 （ Ｂｒａｓｓｉｃａ
ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ）花粉中分离出来的甾醇内酯结晶化合物，
现已被公认为是第六大植物激素．近年来，关于油菜
素内酯提高植物逆境胁迫抗性的生理和分子生物学
研究日趋深入，许多研究证实，ＥＢＲ 在增强植株对
盐［６］、干旱［７］、重金属等［８］多种生物或非生物胁迫
的抗性方面具有重要作用，在农林业生产上可广泛
应用［９］ ．Ｙｕ等［１０］指出，外源 ＥＢＲ不仅能防止黄瓜光
抑制现象的发生，而且处理 １ ｄ 后净光合速率显著
提高．然而有关外源 ＥＢＲ 改善弱光胁迫下番茄幼苗
光响应曲线特性及 Ｒｕｂｉｓｃｏ 含量与羧化活性的报道
较少，对叶片形态的影响还未见报道．因此，本试验
以弱光敏感型番茄品种为材料，在人工气候室内模
拟弱光环境，检测了外源 ＥＢＲ对弱光胁迫下番茄幼
苗叶片形态、Ｐｎ⁃ＰＰＦＤ及 Ｐｎ⁃Ｃ ｉ响应曲线、曲线参数、
Ｒｕｂｉｓｃｏ大亚基含量的影响，初步探讨外源 ＥＢＲ 调
控番茄植株弱光胁迫耐受性、改善光合性能的生理
机制，为外源 ＥＢＲ在番茄抗逆栽培中的有效利用奠
定理论依据．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 材料培养
供试番茄品种为弱光敏感型品种‘基尔斯’，种
子由山东省寿光问天种业有限公司提供．试验于
２０１３年 ９—１１ 月在南京农业大学人工气候室内进
行．种子经消毒后于 ５５ ℃温水中浸泡 １０ ｍｉｎ，然后
在清水中浸种 ６ ｈ，２８ ℃催芽，挑选饱满、整齐一致
的种子播于装有石英砂的育苗盘中．育苗期间平均
昼 ／夜温度为 ２２ ～ ２８ ℃ ／ １６ ～ １８ ℃，光合有效辐射
（ＰＰＦＤ）为 ５００ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，相对湿度维持在
６０％～ ７０％．待子叶展平后，每 ２ ｄ 浇灌一次 １ ／ ２
Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液 （ ｐＨ ６． ３ ± ０． １， ＥＣ ２． ２ ～ ２． ５
ｍＳ·ｃｍ－１）．幼苗长到三叶一心时，挑选整齐一致、
长势较好的植株移栽于 ２０ Ｌ长方体塑料水箱中，每
个水箱定植 １２株．每 ４ ｄ更换一次营养液，气泵间歇
式通气（每 ０．５ ｈ通气 ２０ ｍｉｎ）．
１􀆰 ２　 试验处理
于移栽次日进行如下处理：正常光照（ＣＫ， ５００
μｍｏｌ·ｍ－２ ·ｓ－１ ）、正常光照 ＋ ０． １ ｍｇ· Ｌ－１ ＥＢＲ
（ＣＥ）、弱光（ＬＬ， ８０ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）、弱光＋ ０． １
ｍｇ·Ｌ－１ ＥＢＲ（ＬＥ），整个试验处理期间人工气候室
内平均昼、夜温度为 ２８ ～ ３０ ℃ ／ １６ ～ １８ ℃ ．每天
１６：００叶面喷施 ＥＢＲ，以叶面正反两面全部湿润且
无液体滴下为宜，对照和弱光处理喷施等量的蒸馏
水．每个处理 ２４ 株（２ 个水箱），重复 ３ 次．处理 １５ ｄ
后，大部分番茄植株上着生 ６ ～ ７ 片真叶，部分植株
开始出现花蕾，此时进行叶片形态、光合参数和
Ｒｕｂｉｓｃｏ大亚基蛋白免疫印迹分析．单株等位取样，
重复测定 ３次，取平均值．番茄品种、弱光处理强度、
叶面喷施 ＥＢＲ浓度及处理天数均根据预备试验筛
选确定．
１􀆰 ３　 测定项目与方法
１􀆰 ３􀆰 １叶片形态指标测定　 选取各处理生长点下第
３片完全展开功能叶（处理后新长出的叶片，下同），
用台式扫描仪（ＥＰＳＯＮ⁃ＥＸＰＥＲＳＳＩＯＮ １６８０）及图像
分析软件 Ｗｉｎ ＲＨＩＺＯ（加拿大 Ｒｅｇｅｎｔ Ｉｎｓｔｒｕｍｅｎｔｓ 公
司）分析叶面积；叶片用去离子水冲洗干净，吸干表
面水分，在烘箱中 １０５ ℃下杀青 １５ ｍｉｎ，然后降温到
７５ ℃下烘干至恒量，用万分之一电子天平测定干质
量．比叶面积按以下公式计算：比叶面积 ＝叶面积 ／
叶片干质量；参考周紫阳［１１］的田间直接测量法，用
直尺和圆规测量茎叶夹角、垂角、垂度（图 １）．
１􀆰 ３􀆰 ２光合特性测定　 选取各处理生长点下第 ３ 片
完全展开功能叶，用 Ｌｉ⁃６４００ ＸＴ 型光合仪（美国 Ｌｉ⁃
Ｃｏｒ公司）测定植株光合作用参数．设置叶室温度为
２５ ℃，设定光强梯度：１４００、１２００、１０００、８００、６００、
４００、２００、１５０、１００、５０、２５、０ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，测定每
个光强下的 Ｐｎ，以光合有效辐射（ＰＰＦＤ）为横轴制
作光响应曲线Ｐｎ ⁃ＰＰＦＤ，并以２００ μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１
８４８ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 １　 番茄叶片生长角度测量示意图
Ｆｉｇ．１　 Ｓｃｈｅｍａｔｉｃ ｍａｐ ｆｏｒ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｇｌｅ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ
ｌｅａｖｅｓ．
１）茎叶夹角 Ａｎｇｌｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｔｅｍ ａｎｄ ｌｅａｆ； ２）茎叶垂角 Ｖｅｒｔｉｃａｌ ａｎｇｌｅ；
ＯＡ： 垂度 Ｃａｂｌｅ ｂｅｎｔ．
光强下的 Ｐｎ⁃ＰＰＦＤ 直线斜率作为表观量子效率
（ＡＱＹ），以直线与横轴交点的 ＰＰＦＤ 值为光补偿点
（ＬＣＰ），暗呼吸速率（Ｒｄ）用 ＳＰＳＳ ２０．０ 软件对 Ｐｎ⁃
ＰＰＦＤ曲线采用直角双曲线模型拟合求得．利用闭合
通路，设定不同 ＣＯ２浓度：１０００、８００、６００、４００、２００、０
μｍｏｌ·ｍｏｌ－１，在 １０００ μｍｏｌ·ｍｏｌ－１光强下测定 Ｐｎ，
以 ＣＯ２浓度为横轴制作光合速率⁃胞间二氧化碳浓
度（Ｐｎ⁃Ｃ ｉ）响应曲线，并以小于 ２００ μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１的
Ｐｎ⁃Ｃ ｉ曲线斜率表示羧化效率（ＣＥ），直线与横轴交
点的 ＣＯ２值为 ＣＯ２补偿点．
１􀆰 ３􀆰 ３ Ｒｕｂｉｓｃｏ大亚基蛋白免疫印迹分析 　 将 ０．５ ｇ
冷冻的叶片加入 １ ｍｍｏｌ·Ｌ－１总蛋白提取液，总蛋白
提取液为 ３０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ Ｔｒｉｓ⁃ＨＣｌ 缓冲液（ｐＨ ８．７），
含 １ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ＥＤＴＡ⁃Ｎａ２，５ ｍｍｏｌ·Ｌ
－１ ＭｇＣｌ２ ·
６Ｈ２Ｏ， ０． ７ ｍｏｌ · Ｌ
－１ 蔗糖， １ ｍｍｏｌ · Ｌ－１ ＤＴＴ，
１ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ＰＭＳＦ，１ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ＡｓＡ．冰浴研磨，所
得溶液转入 １􀆰 ５ ｍＬ离心管，４ ℃下 １２０００×ｇ离心 １１
ｍｉｎ，取上清液，４ ℃下 １２０００×ｇ 再离心 １１ ｍｉｎ，所得
上清液即为可溶性蛋白粗提液，用于蛋白质定量．定
量后的蛋白质在９５ ℃水浴变性３～５ ｍｉｎ，置于－２０ ℃
下贮存待分析．
将提取所得的蛋白用于蛋白免疫印迹分析，采
用 Ｌｕ 等［１２］的方法检测 Ｒｕｂｉｓｃｏ 大亚基表达差异．
ＳＤＳ⁃ＰＡＧＥ电泳上样量为 １２ μｇ，电泳结束后，用半
干转印仪将凝胶上的蛋白转移至 ０．４５ μｍ 的 ＰＶＤＦ
膜上，在含 ２０％甲醇的 ０．０１ ｍｏｌ·Ｌ－１ ＴＰＢＳ 缓冲液
［１ Ｌ溶液含 ＮａＣｌ ８．０ ｇ， ＫＣｌ ０．２ ｇ， Ｎａ２ＨＰＯ４ １．４４
ｇ， ＫＨ２ＰＯ４ ０． ２４ ｇ， ０． ２％ （ Ｖ ／ Ｖ） ＴＷＥＥＮ⁃２０， ｐＨ
７􀆰 ４］中平衡 ＰＶＤＦ 膜 ５ ｍｉｎ．采用 ５％的脱脂奶粉封
闭 ２ ｈ，用 ＴＰＢＳ溶液清洗 ３次，再将清洗过的 ＰＶＤＦ
膜浸泡在含兔抗 Ｒｕｂｉｓｃｏ 抗体（按 １ ∶ ３０００ 稀释，
Ｒｕｂｉｓｃｏ一抗）的 ＴＰＢＳ缓冲液中，４ ℃过夜，室温下
孵育 １ ｈ，然后在含二抗羊抗兔抗体 （ＨＲＰ⁃ｃｏｎｊｕ⁃
ｇａｔｅ， 按 １ ∶ ２０００稀释）的 ＴＰＢＳ 缓冲液中孵育 １ ｈ，
最后再用 ＴＰＢＳ 溶液清洗 ３ 次，得到的杂交产物用
ＤＡＢ和 Ｈ２Ｏ２ 显色．
１􀆰 ４　 数据处理
利用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２０１０及 ＳＰＳＳ ２０．０软件，采
用 Ｄｕｎｃａｎ多重比较法（Ｐ＜０．０５）对数据进行统计分
析及作图．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 外源 ＥＢＲ对弱光胁迫下番茄幼苗叶片形态的
影响
由表 １ 可知，与对照相比，外源喷施 ＥＢＲ 对番
茄幼苗叶片形态无显著影响．弱光胁迫下，叶面积、
比叶面积、茎叶夹角、茎叶垂角、垂度均显著高于对
照，分别增加 １５． ２％、 １８８． ９％、 １４． １％、 １１． ５％ 和
２３􀆰 ０％，而叶片干质量显著低于对照．弱光胁迫下喷
施 ＥＢＲ后，叶面积、叶片干质量、茎叶夹角、茎叶垂
角分别显著增加 １４．１％、５７．１％、１２．３％、７．７％，比叶
面积、垂度显著降低 ３０．５％、１０．６％．表明弱光胁迫下
番茄叶片形态结构产生了一定的适应性变化，而喷
施外源 ＥＢＲ有助于维持叶片形态的稳定性．
表 １　 外源 ＥＢＲ对弱光胁迫下番茄幼苗叶片形态的影响
Ｔａｂｌｅ １　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ＥＢＲ ｏｎ ｌｅａｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｌｉｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ （ｍｅａｎ±ＳＥ）
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
叶面积
Ｌｅａｆ ａｒｅａ
（ｃｍ２）
叶片干质量
Ｌｅａｆ ｄｒｙ ｍａｓｓ
（ｇ）
比叶面积
Ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａ
（ｃｍ２·ｇ－１）
茎叶夹角
Ａｎｇｅｌ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｓｔｅｍ ａｎｄ ｌｅａｆ
（°）
茎叶垂角
Ｖｅｒｔｉｃａｌ ａｎｇｌｅ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｔｅｍ
ａｎｄ ｌｅａｆ （°）
垂度
Ｃａｂｌｅ ｂｅｎｔ
（ｃｍ）
ＣＫ ４８．０±１．５０ｃ １．７±０．１０ａ ２８．０±０．８７ｃ ４２．７±１．７６ｃ ５４．７±１．４５ｃ ２１．４±０．５０ｂ
ＣＥ ５１．３±１．４５ｂｃ １．８±０．０３ａ ２９．３±０．８３ｃ ４３．３±０．８８ｂｃ ５６．３±１．２０ｃ ２１．８±０．９０ｂ
ＬＬ ５５．３±２．００ｂ ０．７±０．０７ｃ ８０．９±１．９９ａ ４８．７±１．７６ｂ ６１．０±０．５８ｂ ２６．３±０．６１ａ
ＬＥ ６３．１±１．２５ａ １．１±０．０９ｂ ５６．２±１．１２ｂ ５４．７±２．３３ａ ６５．７±１．７６ａ ２３．５±１．２４ｂ
ＣＫ： 自然光 Ｎａｔｕｒａｌ ｌｉｇｈｔ； ＣＥ： 自然光加 ＥＢＲ处理 Ｎａｔｕｒａｌ ｌｉｇｈｔ ｗｉｔｈ ０．１ ｍｇ·Ｌ－１ＥＢＲ； ＬＬ： 弱光处理 Ｌｏｗ ｌｉｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ； ＬＥ： 弱光加 ＥＢＲ处理 Ｌｏｗ
ｌｉｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｗｉｔｈ ０．１ ｍｇ·Ｌ－１ＥＢＲ． 不同字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ０．０５
ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
９４８３期　 　 　 　 　 　 　 李　 宁等： 外源 ２４⁃表油菜素内酯对弱光胁迫下番茄幼苗叶片形态及光合特性的影响　 　 　
图 ２　 外源 ＥＢＲ对弱光胁迫下番茄幼苗叶片 Ｐｎ ⁃ＰＰＦＤ 响应
曲线的影响
Ｆｉｇ．２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ＥＢＲ ｏｎ Ｐｎ ⁃ＰＰＦＤ ｃｕｒｖｅ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ
ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｌｉｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ．
ＣＫ： 自然光 Ｎａｔｕｒａｌ ｌｉｇｈｔ； ＣＥ： 自然光加 ＥＢＲ处理 Ｎａｔｕｒａｌ ｌｉｇｈｔ ｗｉｔｈ
０．１ ｍｇ·Ｌ－１ＥＢＲ； ＬＬ：弱光处理 Ｌｏｗ ｌｉｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ； ＬＥ：弱光加 ＥＢＲ处
理 Ｌｏｗ ｌｉｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｗｉｔｈ ０．１ ｍｇ·Ｌ－１ＥＢＲ．下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
２􀆰 ２　 外源 ＥＢＲ 对弱光胁迫下番茄幼苗叶片 Ｐｎ⁃
ＰＰＦＤ响应曲线的影响
如图 ２ 所 示， 各 处 理 ＰＰＦＤ 在 ０ ～ １４００
μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１变化时，Ｐｎ均随 ＰＰＦＤ 的增强而逐
渐增大．当 ＰＰＦＤ增大至 １０００ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１后，Ｐｎ
变化平缓，说明该品种黄瓜幼苗的光饱和点为 １０００
μｍｏｌ· ｍ－２ · ｓ－１，此时对照的最大净光合速率
（Ｐｎ ｍａｘ）为 １２．３ μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１；与对照相比，外源
喷施 ＥＢＲ 对 Ｐｎ⁃ＰＰＦＤ 响应曲线的影响不大，变化
趋势与对照相似．弱光胁迫处理 Ｐｎ随 ＰＰＦＤ 的增加
幅度小于对照，当 ＰＰＦＤ为 １０００ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１时，
Ｐｎ ｍａｘ为 ６．７ μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１；弱光胁迫下喷施 ＥＢＲ
后，Ｐｎ随 ＰＰＦＤ增加的幅度介于对照和弱光处理之
间，当 ＰＰＦＤ为 １０００ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１时，Ｐｎ ｍａｘ为 ９．４
μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１ ．说明弱光胁迫显著降低了黄瓜幼苗
光饱和点下的 Ｐｎ ｍａｘ，而施用 ＥＢＲ 后使光饱和点下
的 Ｐｎ ｍａｘ显著升高，但仍低于对照．
２􀆰 ３　 外源 ＥＢＲ 对弱光胁迫下番茄幼苗叶片 Ｐｎ⁃Ｃ ｉ
响应曲线的影响
图 ３　 外源 ＥＢＲ对弱光胁迫下番茄幼苗叶片 Ｐｎ ⁃Ｃｉ响应曲线
的影响
Ｆｉｇ．３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ＥＢＲ ｏｎ Ｐｎ ⁃Ｃｉ ｃｕｒｖｅ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｔｏ⁃
ｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｌｉｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ．
　 　 各 Ｃ ｉ在 ０～１０００ μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１变化时，Ｐｎ均随 Ｃ ｉ
的增加而逐渐增大，其中以对照的增幅最大．当对照
处理 Ｃ ｉ达到 ８００ μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１时，Ｐｎ变化趋于平缓，说
明该品种黄瓜幼苗的 ＣＯ２饱和点为 ８００ μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１；
与对照相比，ＣＯ２饱和点下外源喷施 ＥＢＲ 对 Ｐｎ⁃Ｃｉ响
应曲线的影响不明显，变化趋势与对照相似．ＣＯ２饱和
点下，弱光显著降低了黄瓜幼苗叶片的 Ｐｎ，而喷施
ＥＢＲ后，Ｐｎ显著升高，但仍低于对照（图 ３）．
２􀆰 ４　 外源 ＥＢＲ 对弱光胁迫下番茄幼苗叶片 Ｐｎ⁃
ＰＰＦＤ和 Ｐｎ⁃Ｃ ｉ响应曲线参数的影响
由表 ２ 可知，与对照相比，外源喷施 ＥＢＲ 对番
茄幼苗叶片 Ｐｎ⁃ＰＰＦＤ和 Ｐｎ⁃Ｃ ｉ响应曲线参数的影响
差异不显著．弱光胁迫下，表观量子效率（ＡＱＹ）、暗
呼吸速率（Ｒｄ）、羧化效率（ＣＥ）均显著低于对照，分
别降低 ２６．９％、２５．０％和 ２５．９％，而光补偿点（ＬＰＣ）、
ＣＯ２补偿点 （ ＣＣＰ ） 均显著高于对照，分别增加
２８􀆰 ７％和 １２．０％．弱光胁迫下喷施 ＥＢＲ后，ＡＱＹ、Ｒｄ、
ＣＥ分别显著增加 ２０．４％、１７．９％和 ９．３％，而 ＬＣＰ 和
ＣＣＰ 分别显著降低 ２１．９％和 ４．３％．表明外源 ＥＢＲ可
通过提高弱光胁迫下番茄幼苗叶片 ＡＱＹ、Ｒｄ、ＣＥ，并
降低 ＬＣＰ 和 ＣＣＰ，来提升植株光合性能．
表 ２　 外源 ＥＢＲ对弱光胁迫下番茄幼苗叶片 Ｐｎ ⁃ＰＰＦＤ和 Ｐｎ ⁃Ｃｉ响应曲线参数的影响
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ＥＢＲ ｏｎ Ｐｎ ⁃ＰＰＦＤ ａｎｄ Ｐｎ ⁃Ｃｉ ｃｕｒｖｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｌｉｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
表观量子效率
ＡＱＹ
（ｍｏｌ·ｍｏｌ－１）
光补偿点
ＬＣＰ
（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
暗呼吸速率
Ｒｄ
（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
羧化效率
ＣＥ
（ｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
ＣＯ２补偿点
ＣＣＰ
（μｍｏｌ·ｍｏｌ－１）
ＣＫ ０．０６７±０．００３ａ ３３．４±２．３５ｂ ２．２４±０．０６９ａ ０．０５８±０．００４ａ １３８．２±９．３４ｃ
ＣＥ ０．０６４±０．００２ａ ３４．７±２．２３ｂ ２．２２±０．０６１ａ ０．０５６±０．００３ａ １４１．０±９．５６ｃ
ＬＬ ０．０４９±０．００３ｃ ４３．０±３．１８ａ １．６８±０．０３９ｃ ０．０４３±０．００２ｃ １５４．８±９．８５ａ
ＬＥ ０．０５９±０．００３ｂ ３３．６±２．８９ｂ １．９８±０．０５５ｂ ０．０４７±０．００２ｂ １４８．２±９．４１ｂ
０５８ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 ４　 弱光胁迫下番茄幼苗叶片 Ｒｕｂｉｓｃｏ大亚基的蛋白免疫
印迹分析
Ｆｉｇ．４　 Ｗｅｓｔｅｒｎ ｂｌｏｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ Ｒｕｂｉｓｃｏ ｌａｒｇｅ ｓｕｂｕｎｉｔ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ
ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｌｉｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ．
２􀆰 ５　 外源 ＥＢＲ 对弱光胁迫下番茄幼苗叶片 Ｒｕｂｉ⁃
ｓｃｏ大亚基影响的蛋白免疫印迹分析
如图 ４ 所示，与对照相比，外源喷施 ＥＢＲ 后番
茄幼苗叶片 Ｒｕｂｉｓｃｏ大亚基含量显著升高．弱光胁迫
下，Ｒｕｂｉｓｃｏ大亚基含量显著下降，喷施 ＥＢＲ 后其含
量显著升高，与 ＣＥ的变化趋势相吻合．
３　 讨　 　 论
光合作用是植物生长发育的基础，是植物合成
有机物质和获得能量的根本来源．有研究表明，光照
强度是设施栽培中影响作物生长发育的关键因子，
同时也是限制因子［１３］ ．研究弱光对设施作物生长发
育的影响并寻求其克服方法与途径，对实现设施作
物高效生产具有重要的理论与实践意义．叶片是植
物光合作用的主要器官，是进化过程中对环境变化
较敏感且可塑性较大的器官，因而植物对外界不同
选择压力的适应性反应也较多地体现在叶片的形态
结构上［１４］ ．本试验中，弱光胁迫下番茄幼苗叶片干
质量下降、叶面积增大，导致比叶面积增大，即叶片
更大、更薄，有利于在有限光照下吸收更多的光能用
于光合作用．这可能是一种保护性适应．叶角是度量
植株叶片上冲挺直程度的参数，叶角越小，叶片越上
冲挺直．对照光强下，茎叶夹角和垂角均为锐角，说
明叶片上扬，株幅较小，株型紧凑．遮阴后，茎叶夹角
和垂角均增大，说明其株幅变大且叶片下垂，有利于
叶片接受更多的光照，以弥补光照不足的劣势．这也
是植株对弱光产生的适应性变化．这与朱延姝等［１５］
的研究结果一致．弱光下喷施 ＥＢＲ 后，叶面积、叶角
继续增大，叶片在空间的姿态和分布上更加合理，有
利于叶片捕获更多的光能，以改善弱光对番茄幼苗
的不利影响．
弱光条件下的光合效率是描述光合器官功能和
运转状态的基本指标［１６］ ．Ｐｎ⁃ＰＰＦＤ 响应曲线分析表
明，光饱和点下，弱光胁迫显著降低了番茄幼苗叶片
的 Ｐｎ ｍａｘ，而施用 ＥＢＲ使光饱和点下的 Ｐｎ ｍａｘ显著提
高；同时，ＣＯ２饱和点下，弱光显著降低了黄瓜幼苗
叶片的 Ｐｎ，而喷施 ＥＢＲ后 Ｐｎ显著升高．说明弱光胁
迫下，外源施用 ＥＢＲ可明显改善黄瓜幼苗的光合效
率．光响应曲线和 ＣＯ２响应曲线中的表观量子效率、
羧化效率、光补偿点、ＣＯ２补偿点、暗呼吸速率等参
数，能反映环境条件及植物自身生理状况对光合效
率的影响［１７］ ．表观量子效率是光合作用光能转化最
大效率的一种度量，其值越大，光能的利用效率越
高．光补偿点是反映植物利用光能状况的生理指标，
可直接反映植物对弱光的利用能力，是耐阴性评价
的重要指标［１８］ ．暗呼吸是植株分解光合产物的生理
过程，弱光下暗呼吸速率的降低有利于同化产物的
积累．本试验结果表明，弱光胁迫下番茄幼苗叶片的
表观量子效率和羧化效率降低，而光补偿点和 ＣＯ２
补偿点升高，表明番茄叶片光合能力减弱．这与胡文
海等［１９］的研究结果一致．弱光下喷施 ＥＢＲ提高了番
茄幼苗叶片的表观量子效率、暗呼吸速率和羧化效
率，并降低了光补偿点和 ＣＯ２补偿点，显著提升了植
株光合性能．这与 Ａｎｕｒａｄｈａ等［２０］提出的油菜素内酯
能提高弱光胁迫下植株光合性能的观点一致．
弱光胁迫会抑制植物卡尔文循环活性，导致
ＣＯ２摄取受阻，从而引起植物光合效率降低．在某些
情况下，核酮糖⁃１，５⁃二磷酸羧化酶 ／加氧酶（Ｒｕｂｉ⁃
ｓｃｏ）含量、活性及核酮糖⁃１，５⁃二磷酸（ＲｕＢＰ）再生
速率会成为非气孔限制因素．Ｒｕｂｉｓｃｏ 是光合作用暗
反应过程中催化碳同化代谢最初步骤的酶，对提高
植物的胁迫耐性起着重要作用［２１］ ．在高等植物叶片
中 Ｒｕｂｉｓｃｏ含量占可溶性蛋白的 ５０％以上，其初始
活力下降是光合能力衰退的最直接内在因素［２２］ ．本
试验结果表明，弱光胁迫下植株的 Ｒｕｂｉｓｃｏ 含量降
低，限制了 ＣＯ２的同化效率和光合电子的传递速率，
光反应同化力 ＮＡＤＰＨ和 ＡＴＰ 累积，产生反馈抑制，
导致光合能力降低，与最大净光合速率、表观量子效
率和羧化效率的降低趋势相吻合．叶面喷施 ＥＢＲ 可
以显著提高 Ｒｕｂｉｓｃｏ 含量，缓解弱光胁迫对光合碳
同化的抑制，最终提高植株的光合作用．
综上所述，外源 ２４⁃表油菜素内酯可以通过提
高弱光下番茄幼苗叶片的表观量子效率、暗呼吸速
率、羧化效率及 Ｒｕｂｉｓｃｏ 含量，降低光补偿点和 ＣＯ２
补偿点，并维持叶片形态的稳定性，来改善光合性
能，有效缓解弱光胁迫对番茄幼苗的伤害．
参考文献
［１］　 Ｇｕｏ Ｓ⁃Ｒ （郭世荣）． Ｓｏｉｌｌｅｓｓ Ｃｕｌｔｕｒｅ． ２ｔｈ Ｅｄ． Ｂｅｉｊｉｎｇ：
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｐｒｅｓｓ， ２０１１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
１５８３期　 　 　 　 　 　 　 李　 宁等： 外源 ２４⁃表油菜素内酯对弱光胁迫下番茄幼苗叶片形态及光合特性的影响　 　 　
［２］　 Ｚｈａｎ Ｊ⁃Ｃ （战吉宬）， Ｈｕａｎｇ Ｗ⁃Ｄ （黄卫东）， Ｗａｎｇ Ｌ⁃
Ｊ （王利军）． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｆ ｗｅａｋ ｌｉｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ｉｎ
ｐｌａｎｔｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ （植物学通报），
２００３， ２０（１）： ４３－５０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３］　 Ｇｕｏ Ｓ⁃Ｒ （郭世荣）， Ｓｕｎ Ｊ （孙 　 锦）， Ｓｈｕ Ｓ （束 　
胜）， ｅｔ ａｌ． Ｇｅｎｅｒａｌ ｓｉｔｕａｔｉｏｎｓ， ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ａｎｄ ｔｒｅｎｄｓ ｏｆ
ｐｒｏｔｅｃｔｅｄ ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ ｉｎ ｆｏｒｅｉｇｎｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎａｎｊｉｎｇ Ａｇ⁃
ｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （南京农业大学学报）， ２０１２， ３５
（５）： ４３－５２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４］　 Ｇｕｏ Ｓ⁃Ｒ （郭世荣）， Ｓｕｎ Ｊ （孙 　 锦）， Ｓｈｕ Ｓ （束 　
胜）， ｅｔ ａｌ． Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｇｅｎｅｒａｌ ｓｉｔｕａｔｉｏｎ， ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓ⁃
ｔｉｃｓ， ｅｘｉｓｔｉｎｇ ｐｒｏｂｌｅｍｓ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｔｒｅｎｄ ｏｆ ｐｒｏｔｅｃ⁃
ｔｅｄ ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎａ Ｖｅｇｅｔａｂｌｅｓ （中国蔬
菜）， ２０１２（１８）： １－１４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５］　 Ｈｕａｎｇ Ｗ⁃Ｄ （黄卫东）， Ｗｕ Ｌ⁃Ｋ （吴兰坤）， Ｚｈａｎ Ｊ⁃Ｃ
（战吉宬）． Ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｏｆ
ｄｗａｒｆ⁃ｔｙｐｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｃｈｅｒｒｙ （Ｐｒｕｎｕｓ ｐｓｅｕｄｏｃｅｒａｓｕｓ Ｌ． ｃｖ．
Ｌａｉｙａｎｇ） ｌｅａｖｅｓ ｔｏ ｗｅａｋ ｌｉｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ
Ｓｉｎｉｃａ （中国农业科学）， ２００４， ３７（１２）： １９８１－１９８５
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６］　 Ｓａｙｇｉｄｅｇｅｒ Ｓ， Ｄｅｎｉｚ Ｆ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ２４⁃ｅｐｉｂｒａｓｓｉｎｏｌｉｄｅ ｏｎ
ｂｉｏｍａｓｓ， ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｆｒｅｅ ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ Ｓｐｉｒｕｌｉ⁃
ｎａ ｐｌａｔｅｎｓｉｓ （ Ｃｙａｎｏｐｈｙｔａ ） ｕｎｄｅｒ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ． Ｐｌａｎｔ
Ｇｒｏｗｔｈ Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ， ２００８， ５６： ２１９－２２３
［７］　 Ｙｕａｎ ＧＦ， Ｊｉａ ＣＧ， Ｚｈｅｎ Ｌ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅ⁃
ｒｏｉｄｓ ｏｎ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ ｃｏｎｃｅｎｔｒａ⁃
ｔｉｏｎ ｉｎ ｔｏｍａｔｏ ｕｎｄｅｒ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ，
２０１０， １２６： １０３－１０８
［８］　 Ｓｈａｒｍａ Ｐ， Ｂｈａｒｄｗａｊ Ｒ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ２４⁃ｅｐｉｂｒａｓｓｉｎｏｌｉｄｅ ｏｎ
ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｍｅｔａｌ ｕｐｔａｋｅ ｉｎ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｊｕｎｃｅａ Ｌ． ｕｎｄｅｒ
ｃｏｐｐｅｒ ｍｅｔａｌ ｓｔｒｅｓｓ． Ａｃｔａ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａｅ Ｐｌａｎｔａｒｕｍ，
２００７， ２９： ２５９－２６３
［９］　 Ｂａｊｇｕｚ Ａ， Ｈａｙａｔ Ｓ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｏｉｄｓ ｏｎ ｔｈｅ
ｐｌａｎｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｓｔｒｅｓｓｅｓ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏ⁃
ｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００９， ４７： １－８
［１０］　 Ｙｕ ＪＱ， Ｚｈｏｕ ＹＨ， Ｙｅ ＳＦ， ｅｔ ａｌ． ２４⁃ｅｐｉｂｒａｓｓｉｎｏｌｉｄｅ ａｎｄ
ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ ｐｒｏｔｅｃｔ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｆｒｏｍ ｃｈｉｌｌｉｎｇ
ｉｎｊｕｒｙ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏ⁃
ｇｙ， ２００２， ７７： ４７０－４７３
［１１］　 Ｚｈｏｕ Ｚ⁃Ｙ （周紫阳）． Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｙｐｅｓ ｌｅａｆ ａｎ⁃
ｇｌｅ ａｎｄ ｌｅａｆ ｏｒｉｅｎｔａｔｉｏｎ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｓｏｒｇｈｕｍ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｊｉｌｉｎ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （吉林农业科学）， １９９８（１）： ２８－
３０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１２］　 Ｌｕ ＫＸ， Ｙａｎｇ Ｙ， Ｈｅ Ｙ， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｃｙｃｌｉｃ ｅｌｅｃ⁃
ｔｒｏｎ ｆｌｏｗ ａｒｏｕｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ｉ ａｎｄ ｓｔａｔｅ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ ａｒｅ
ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ｓｏｙｂｅａｎ． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉ⁃
ｃａ， ２００８， ４６： １０－１６
［１３］　 Ｙｅ Ｚ⁃Ｐ （叶子飘）， Ｚｈａｏ Ｚ⁃Ｈ （赵则海）． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ
ｓｈａｄｉｎｇ ｏｎ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ
Ｂｉｄｅｎｓ ｐｉｌｏｓａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ （生态学杂
志）， ２００９， ２８（１）： １９－２２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１４］　 Ｑｉｎ Ｓ⁃Ｈ （秦舒浩）， Ｌｉ Ｌ⁃Ｌ （李玲玲）． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｈａ⁃
ｄｉｎｇ ｏｎ ｓｑｕａｓｈ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ’ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎ⁃
ｔｈｅｓｉｓ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２００６， １７（４）： ６５３－
６５６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１５］　 Ｚｈｕ Ｙ⁃Ｓ （朱延姝）， Ｆｅｎｇ Ｈ （冯 　 辉）． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｌｏｗ
ｌｉｇｈｔ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｇｌｅ ａｎｄ ｍｏｒｐｈｏｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｏ⁃
ｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｌｅａｖｅｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉ⁃
ｅｎｃｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ （中国农学通报）， ２０１０， ２６（１９）： ２１１－
２１５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１６］　 Ｃｈｅｎ Ｇ⁃Ｙ （陈根云）， Ｙｕ Ｇ⁃Ｌ （俞冠路）， Ｘｕ Ｄ⁃Ｑ （许
大全）， ｅｔ ａｌ． Ｅｘｐｌｏｒｉｎｇ ｔｈｅ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄｓ ｏｆ ｐｈｏ⁃
ｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ （植物生理
与分子生物学学报）， ２００６， ３２（６）： ６９１ － ６９６ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１７］　 Ａｎｓｅｌｍｉ Ｓ， Ｃｈｉｅｓｉ Ｍ， Ｇｉａｎｎｉｎｉ Ｍ． Ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ Ｍｅｄｉ⁃
ｔｅｒｒａｎｅａｎ ｆｏｒｅｓｔ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｔｈｒｏｕｇｈ
ｔｈｅ ｕｓｅ ｏｆ ａｎ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌ ｄｒｉｖｅｎ ｂｙ ｒｅ⁃
ｍｏｔｅｌｙ ｓｅｎｓｅｄ ｄａｔａ． Ｇｌｏｂａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ，
２００４， １３： ３７１－３８０
［１８］　 Ｚｈｕ Ｙ⁃Ｓ （朱延姝）， Ｆａｎ Ｊ⁃Ｊ （樊金娟）， Ｆｅｎｇ Ｈ （冯
辉）． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｏｗ ｌｉｇｈｔ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１０， ２１ （ １２）：
３１４１－３１４６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１９］　 Ｈｕ Ｗ⁃Ｈ （胡文海）， Ｈｕａｎｇ Ｌ⁃Ｆ （黄黎锋）， Ｙｕ Ｊ⁃Ｑ
（喻景权）， ｅｔ ａｌ． Ｒｏｌｅ ｏｆ ｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｏｉｄｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｇｕｌａ⁃
ｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｐｐａｒａｔｕｓ ｉｎ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｌｅａｖｅｓ． Ａｃｔａ
Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ Ｓｉｎｉｃａ （园艺学报）， ２００６， ３３（４）： ７６２－
７６６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２０］ 　 Ａｎｕｒａｄｈａ Ｓ， Ｒａｏ ＳＳＲ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ２４⁃ｅｐｉｂｒａｓｓｉｎｏｌｉｄｅ ｏｎ
ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｒａｄｉｓｈ ｐｌａｎｔｓ ｕｎｄｅｒ ｃａｄｍｉ⁃
ｕｍ ｓｔｒｅｓｓ． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａ， ２００９， ４７： ３１７－３２０
［２１］　 Ｗｈｉｔｎｅｙ ＳＭ， Ｈｏｕｔｚ ＲＬ， Ａｌｏｎｓｏ Ｈ． Ａｄｖａｎｃｉｎｇ ｏｕｒ ｕｎ⁃
ｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ａｎｄ ｃａｐａｃｉｔｙ ｔｏ ｅｎｇｉｎｅｅｒ ｎａｔｕｒｅ’ｓ ＣＯ２ ⁃ｓｅ⁃
ｑｕｅｓｔｅｒｉｎｇ ｅｎｚｙｍｅ， Ｒｕｂｉｓｃｏ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２０１１，
１５５： ２７－３５
［２２］　 Ａｎｄｅｒｓｓｏｎ Ｉ， Ｂａｃｋｌｕｎｄ Ａ． Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ
Ｒｕｂｉｓｃｏ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００８， ４６：
２７５－２９１
作者简介　 李　 宁，男，１９８７ 年生，硕士．主要从事设施蔬菜
生理生态研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ２０１１１０４０９２＠ ｎｊａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
责任编辑　 张凤丽
２５８ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷