全 文 ：芦荟内生菌内生哈茨木霉 LH鄄7 对植物
病原菌的抗性*
王莉衡1 摇 柯摇 杨2 摇 强摇 毅3 摇 马摇 瑜2**
( 1西安文理学院, 西安 710075; 2陕西省微生物研究所, 西安 710043; 3陕西师范大学, 西安 710062)
摘摇 要摇 通过体外培养方法,研究了药用植物库拉索芦荟内生真菌内生哈茨木霉 LH鄄7 对 9
种常见植物病原菌的抑菌谱及其拮抗机理.结果表明: 内生哈茨木霉 LH鄄7 对供试植物病原
真菌具有显著的抑制作用(抑制率为 62. 4% ~ 88. 4% ),且营养竞争和重寄生是其主要拮抗
机制.该菌株的代谢产物中具有能够抑制病原菌生长及孢子萌发的活性物质,其作用可导致
病原菌菌丝体生长的畸形、细胞壁破裂、产孢结构发育不健全、孢子形成及萌发率降低,从而
有效抑制病原菌的生长和繁殖.
关键词摇 库拉索芦荟摇 内生真菌摇 植物病原菌摇 抑菌谱摇 拮抗机理
文章编号摇 1001-9332(2014)04-1130-07摇 中图分类号摇 Q935摇 文献标识码摇 A
Inhibition effects and mechanisms of the entophytic fungus Trichoderma harzianum LH鄄7 from
Aloe barbadensis. WANG Li鄄heng1, KE Yang2, QIANG Yi3, MA Yu2 (1Xi爷an University of Arts and
Science, Xi爷an 710075, China; 2Shaanxi Microbiology Institute, Xi爷an 710043, China; 3Shaanxi Nor鄄
mal University, Xi爷an 710062, China). 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(4): 1130-1136.
Abstract: Inhibition spectrum and antagonistic mechanism of an endophytic fungus Trichoderma
harzianum LH鄄7, isolated from wild medicinal plant Aloe barbadensis, were investigated by in vitro
culture methods against 9 kinds of plant pathogens. The results showed that nutrient competition and
hyper鄄parasitism were the two primarily antagonist approaches that strain LH鄄7 adopted to inhibit the
tested plant pathogens with a significant inhibition rate of 62. 4% -88. 4% . Moreover, the active
compound from metabolites of LH鄄7 could cause pathogen mycelial deformities, cell wall rupture
and conidial malformation, leading to the effective inhibition on pathogens growth and reproduction.
Key words: Aloe barbadensis; entophytic fungus; plant pathogenic fungi; inhibition range; antago鄄
nism mechanism.
*陕西省自然科学基金项目(2011K鄄16鄄02鄄01)和西安市科技计划项
目(CXY1134WL26,NC1121鄄2)资助.
**通讯作者. E鄄mail: mayu08518@ 163. com
2013鄄07鄄11 收稿,2014鄄01鄄17 接受.
摇 摇 由真菌病害引起的农作物减产及采后损失一直
是影响农业生产的主要问题之一,目前世界范围内
采用的主要方法仍以化学药剂防治为主,而由此导
致的病原耐药性增加、有害物质残留、环境污染等问
题已成为近年来全社会关注的焦点. 植物体内普遍
存在的内生菌,是植物微生态系统中的重要组成部
分[1] .由于内生真菌长期生活在植物体内的特殊环
境中,并与宿主协同进化,在演化过程中二者形成了
互惠共生关系,并形成了丰富的代谢系统,从而能够
在特定条件下对植物起到抗病、促生、增产等作
用[2] .因此,植物内生真菌成为当前进行生物肥料、
生物农药及新药开发的重要生物种质资源[3-5] .
芦荟是百合科(Liliaceae)芦荟属(Aloe)多年生
肉质草本植物,具有抗菌、消炎、促进伤口愈合及抗
癌等功效,作为生药在我国已有 1000 多年的应用历
史[6] .库拉索芦荟(Aloe barbadensis),又称翠叶芦荟
或美国芦荟,原产于中美洲西印度群岛的巴巴多斯
岛,其组织中富含芦荟大黄素、芦荟酊、芦荟素 A 等
抗菌化合物[7-8],具有较高的药用价值.在研究野生
库拉索芦荟内生真菌多样性的过程中,从云南元江
地区野生的多年生库拉索芦荟中分离筛选到一株具
有生防应用潜力的内生哈茨木霉(Trichoderma harzi鄄
anum)LH鄄7,本研究通过其对多种常见植物病原菌
的拮抗试验,测定了该菌株的抑菌谱,并对其拮抗机
制进行了初步研究,旨在为其在生物防治领域的进
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 4 月摇 第 25 卷摇 第 4 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Apr. 2014, 25(4): 1130-1136
一步研究及应用提供支持.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料
供试内生哈茨木霉从云南元江地区野生的多年
生库拉索芦荟中分离得到,现保藏于陕西省微生物
菌种资源库(SMRL).
供试病原菌包括棉花枯萎病菌(Fusarium oxys鄄
porium)、苹果轮纹病菌(Macrophoma kawatsukai)、
苹果早期落叶病菌(Alternaria alternate)、番茄灰霉
病菌 ( Botrytis cinerea)、小麦赤霉病菌 ( Gibberella
saubinetii)、柑橘炭疽病菌(Colletotrichum gloeospori鄄
oides)、棉花黄萎病菌(Verticillium dahliae)、郁金香
种球腐烂病菌(Fusarium proliferatum)、小麦纹枯病
菌(Rhizoctonia cerealis),均由陕西省微生物研究所
园艺作物病害绿色防控实验室从染病植株中分离获
得,现保藏于陕西省微生物菌种资源库(SMRL).
1郾 2摇 内生哈茨木霉 LH鄄7 抗菌谱的测定
1郾 2郾 1 平板对峙法摇 用直径为 5 mm 的打孔器切取
培养 5 d的同质等量的待测内生菌及各供试病原菌
菌丝接种于 PDA 平板中,两接种点在统一中轴线
上,且相距 5. 5 cm,在 28 益下恒温培养,以不接种
待测菌株作为对照,重复 5 次.接种 5 d 后测量两接
种点连线上病原菌的菌落半径,计算供试菌株对病
原菌的生长抑制率:
抑菌率= (对照菌落半径-处理菌落半径) /对
照菌落半径伊100%
1郾 2郾 2 平板渗透法摇 将分离到的内生菌分别接种在
含 50 mL 发酵培养基的 300 mL 三角瓶中, 150
r·min-1转速下,28 益振荡培养 5 d.将发酵液离心
去除菌丝后,取上清液以 0. 22 滋m 无菌过滤器过
滤.制备含有 106个·mL-1供试病原菌孢子的 PDA
平板 (d=6 cm),待平板冷却后在中央用直径为
5 mm的打孔器打孔,在孔中加入 50 滋L 内生菌的无
菌滤液,28 益下培养 2 d,观察内生菌发酵液对于病
原菌的拮抗效果,并参考 NCCLS 的《抗菌药物纸片
法敏感性试验的实施标准》 [9]计算其发酵液对不同
病原菌的最小抑制浓度(minimum inhibition concen鄄
tration, MIC).
1郾 3摇 内生哈茨木霉 LH鄄7 拮抗机制试验
1郾 3郾 1 生长竞争作用试验 摇 选取对内生哈茨木霉
LH鄄7 菌株较为敏感的 4 株病原菌(小麦赤霉病、苹
果早期落叶病、棉花枯萎病及番茄灰霉病)作为供
试病原菌,利用内生哈茨木霉 LH鄄7 菌株分别与其
做两点对峙法培养(方法同1. 2. 1),观察菌落的生
长及相互影响情况.
1郾 3郾 2 重寄生作用的测定摇 挑取上述对峙培养两菌
落交接处的菌丝,于光学显微镜下观察.
1郾 3郾 3 活性代谢产物对病原菌分生孢子的抑制试验
摇 参考文献[9]的方法,将培养 5 ~ 7 d 左右完全产
孢的所有供试病原菌制备成 105个·mL-1的孢子悬
液,用二倍稀释法加入内生哈茨木霉 LH鄄7 菌株的
发酵产物,在载玻片上培养 12 h 后镜检并统计视野
内的孢子萌发率.
1郾 3郾 4 活性代谢产物对病原菌细胞生长的抑制试验
摇 将内生哈茨木霉 LH鄄7 菌株的发酵产物与 PDA 培
养基混合,配制成 10 mg·L-1的含药培养基,以无菌
水为对照,将培养 5 d的所有供试病原菌菌块接种于
培养基中央,5 d后观察菌丝生长情况及形态变化.
1郾 4摇 数据处理
利用 SPSS 15. 0 软件对数据进行统计分析. 采
用最小显著差数法(LSD)分析内生哈茨木霉 LH鄄7
对于不同病原菌的抑制效果及其活性代谢产物对于
病原菌的最小抑制浓度(MIC),显著性水平设定为
琢=0. 05.利用 Excel 2003 软件作图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 内生哈茨木霉 LH鄄7 的抑菌谱
从表 1 可以看出,内生哈茨木霉 LH鄄7 及其代谢
产物对于各类供试病原菌均具有不同程度的抑制作
用,除棉花黄萎病菌和柑橘炭疽病菌外,内生哈茨木
霉 LH鄄7 对其他各病原菌的抑制率均在 70%以上.
尤其对小麦赤霉病、苹果早期落叶病、棉花枯萎病及
番茄灰霉病病菌有很强的抑制作用.
此外,由平板渗透法测定内生哈茨木霉LH鄄7
表 1摇 内生哈茨木霉 LH鄄7 对不同植物病原菌的抑菌率
Table 1摇 Inhibition rate of Trichoderma harzianum LH鄄7 to
different plant pathogenic fungi
病原菌
Phytopathogen
抑制率
Inhibitory rate
(% )
小麦赤霉病菌 Gibberella saubinetii 84. 1
棉花枯萎病菌 Fusarium oxysporium 76. 8
棉花黄萎病菌 Verticillium dahliae 62. 4
苹果轮纹病菌 Macrophoma kuwatsukai 70. 2
苹果早期落叶病菌 Alternaria alternate 86. 1
柑橘炭疽病菌 Colletotrichum gloeosporioides 64. 3
郁金香种球腐烂病菌 Fusarium proliferatum 72. 0
小麦纹枯病菌 Rhizoctonia cerealis 74. 2
番茄灰霉病菌 Botrytis cinerea 88. 4
13114 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王莉衡等: 芦荟内生菌内生哈茨木霉 LH鄄7 对植物病原菌的抗性摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 内生哈茨木霉 LH鄄7 代谢产物对于不同植物病原菌的抑制作用
Fig. 1摇 Inhibition effect of the metabolites of Trichoderma harzianum LH鄄7 on different plant pathogenic fungi.
A: 棉花枯萎病菌 Fusarium oxysporium; B:苹果轮纹病菌Macrophoma kawatsukai; C:棉花黄萎病菌 Verticillium dahliae; D:番茄灰霉病菌 Botry鄄
tis cinerea; E: 郁金香种球腐烂病菌 Fusarium proliferatum; F: 小麦赤霉病菌 Gibberella saubinetii; G: 小麦纹枯病菌 Rhizoctonia cerealis; H: 柑橘
炭疽病菌 Colletotrichum gloeosporioides; I: 苹果早期落叶病菌 Alternaria alternate.
发酵液对于病原菌的拮抗效果.从图 1 可以看出,多
数植物病原菌的平板上均产生清晰的透明圈,其最
小抑制浓度如表 2 所示,说明其发酵液中的代谢产
物对植物病原菌产生很强的抑制作用,即内生哈茨
木霉 LH鄄7 可以通过自身代谢产生抗病原真菌的活
性物质并分泌到细胞外,对病原真菌产生抑制作用.
2郾 2摇 内生哈茨木霉 LH鄄7对植物病原菌的作用方式
2郾 2郾 1 竞争作用 摇 由图2可见,内生哈茨木霉LH鄄7
表 2摇 内生哈茨木霉 LH鄄7 发酵液对不同植物病原菌的最小
抑制浓度
Table 2摇 MIC of Trichoderma harzianum LH鄄7 broth to dif鄄
ferent plant pathogenic fungi
病原菌
Phytopathogen
最小抑制浓度
MIC
(滋g·L-1)
棉花枯萎病菌 Fusarium oxysporum 6. 8
苹果轮纹病菌 Macrophoma kawatsukai 7. 4
棉花黄萎病菌 Verticillium dahliae 5. 2
番茄灰霉病菌 Botrytis cinerea 7. 0
郁金香种球腐烂病菌 Fusarium proliferatum 4. 0
小麦赤霉病菌 Gibberella saubinetii 9. 6
小麦纹枯病菌 Rhizoctonia cerealis 7. 5
柑橘炭疽病菌 Colletotrichum gloeosporioides 12. 5
苹果早期落叶病菌 Alternaria alternate 16. 0
菌株生长迅速,在 24 h 内,菌丝基本能够覆盖整个
平板(d=9 cm). 在对峙培养过程中,4 种病原菌的
生长均较正常状态下受到不同程度的抑制,具体表
现为菌丝体生长减缓,与拮抗菌相接触后菌落逐渐
萎缩且边缘塌陷.同时,病原菌的分生孢子形成也受
到了显著抑制. 表明菌株内生哈茨木霉 LH鄄7 对于
上述病原菌的营养竞争优势十分明显.
2郾 2郾 2 重寄生作用 摇 挑取内生哈茨木霉 LH鄄7 与病
原菌进行对峙培养交接处的菌丝进行显微镜下观
察,发现内生哈茨木霉 LH鄄7 的菌丝能够以多种方
式寄生于病原菌的菌丝上,如与病原菌紧贴或者缠
绕在一起(图 3B 箭头所示),或穿透病原菌菌丝在
其内部生长(图 3C 箭头所示)等. 而当内生哈茨木
霉 LH鄄7 寄生在病原菌菌丝后,可导致病原菌菌丝
发育受到影响,具体表现为病原菌菌丝细胞质变稀
薄,细胞膨大或者萎缩等.表明重寄生作用是内生哈
茨木霉 LH鄄7 菌株对病原菌产生抑制的主要作用
之一.
2郾 3摇 内生哈茨木霉 LH鄄7 代谢产物对病原菌的作
用方式
2郾 3郾 1 对病原菌生长的影响摇 试验发现,在含有内
2311 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 2摇 内生哈茨木霉 LH鄄7 与植物病原菌的竞争作用
Fig. 2摇 Competitive effect of the Trichoderma harzianum LH鄄7 on different plant pathogenic fungi.
A: 小麦赤霉病菌 Gibberella saubinetii; B:苹果早期落叶病菌 Alternaria alternate; C:棉花枯萎病菌 Fusarium oxysporium; D:番茄灰霉病菌 Botry鄄
tis cinerea. a,b,c,d: 病原菌正常生长的对照 Controls without LH鄄7 respectively.
图 3摇 内生哈茨木霉 LH鄄7 对棉花枯萎病的重寄生作用
Fig. 3摇 Hyperparasitism of Trichoderma harzianum LH鄄7 on Fusarium oxysporium.
A: 正常病原菌的菌丝 Normal hyphae of Fusarium oxysporium; B: LH鄄7 菌丝缠绕病原菌菌丝 LH鄄7 twined with the pathogen; C: LH鄄7 的菌丝在病
原菌菌丝内生长 LH鄄7 parasitized in the pathogen.
生哈茨木霉 LH鄄7 代谢产物的培养基中生长的各供
试病原菌,其生长速度、生长状态受到不同程度的抑
制.与对照组(图 4A)相比,处理后的病原菌菌落形
成的速度明显减慢,菌丝生长受到明显抑制.在显微
镜下观察,发现存在大量菌丝膨大化的现象(图 4B
箭头 a所示),部分在形成膨胀泡后破裂,细胞内容
物外泄.此外,部分分生孢子梗发育呈现明显的畸
形,无法正常形成分生孢子(图 4B箭头 b所示).
2郾 3郾 2 对病原菌孢子萌发的影响 摇 由表 3 可见,内
生哈茨木霉 LH鄄7 的代谢产物对于各供试病原菌的
孢子萌发均具有显著抑制作用,且抑制作用与 LH鄄7
代谢产物的浓度呈正相关,由于小麦纹枯病菌的无
性世代不产生孢子,故不在测试范围之内.由图 5 可
见 ,在相同的培养条件下,内生哈茨木霉LH鄄7的代
表 3摇 内生哈茨木霉 LH鄄7 代谢产物对病原菌孢子萌发的影响
Table 3摇 Effect of Trichoderma harzianum LH鄄7 metabolite
on conidia germination of the plant pathogenic fungi
病原菌
Phytopathogen
孢子萌发率 Germination rate (% )
CK 10
mg·L-1
20
mg·L-1
50
mg·L-1
棉花枯萎病菌
Fusarium oxysporium
94. 8 40. 1 31. 8 21. 3
苹果轮纹病菌
Macrophoma kawatsukai
92. 4 36. 7 23. 9 14. 8
苹果早期落叶病菌
Alternaria alternate
98. 6 58. 9 36. 6 28. 6
番茄灰霉病菌
Botrytis cinerea
93. 4 34. 6 28. 3 12. 4
小麦赤霉病菌
Gibberella saubinetii
94. 3 38. 5 26. 1 16. 8
柑橘炭疽病菌
Colletotrichum gloeosporioides
96. 7 31. 8 22. 5 14. 2
棉花黄萎病菌
Verticillium dahliae
93. 8 53. 6 40. 1 25. 7
郁金香种球腐烂病菌
Fusarium proliferatum
94. 6 50. 1 34. 8 24. 3
33114 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王莉衡等: 芦荟内生菌内生哈茨木霉 LH鄄7 对植物病原菌的抗性摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 4摇 内生哈茨木霉 LH鄄7 代谢产物对棉花枯萎病菌丝的影
响
Fig. 4 摇 Effect of Trichoderma harzianum LH鄄7 metabolite on
mycelium of Fusarium oxysproum.
A: 对照 CK; B: 处理 Treatment. 下同 The same below.
图 5摇 内生哈茨木霉 LH鄄7 代谢产物对番茄灰霉病孢子萌发
的影响
Fig. 5 摇 Effect of Trichoderma harzianum LH鄄7 metabolite on
conidia germination of Botrytis cinerea.
谢产物可以抑制病原菌孢子芽管萌发(图 5B 箭头
a),芽管发育畸形,甚至导致孢子破裂畸形(图 5B
箭头 b),使其失去侵染植物宿主的能力和自身发育
的能力.
3摇 讨摇 摇 论
木霉(Trichoderma)属半知菌亚门丝孢纲丛梗孢
目粘孢菌类.目前,已知的种约 200 个(http:/ / www.
indexfungorum. org / names / Names. asp). 1932 年Weind鄄
ing首次报道木霉菌对一些土传真菌具有拮抗作用,
由此引起人们的重视[10] . 目前,木霉属中发现具有
拮抗作用的种类主要有哈茨木霉(Trichoderma harzi鄄
anum)、绿色木霉(T. viride)、康氏木霉(T. konin鄄
gii)及拟康氏木霉(T. pseudokoningii)等. 由于其分
布广泛,生长和孢子萌发能适应较广的温湿度和 pH
范围,可保证木霉在土壤中维持一段时期的高种群
水平,这些特点都有利于其生防作用的发挥.有研究
发现,有些木霉菌还可以定殖于植物根部成为共生
体,从而促进宿主的生长或通过诱导提高植物的抗
病能力[11-13] .由于木霉具有广泛的生存适应性和广
谱抗菌性,使其在植物病害生物防治上受到重视,目
前全球范围内已有 50 多种木霉制剂注册上
市[14-18] .
木霉对于植物病原菌的拮抗作用包含有多种机
制,主要分为竞争作用、重寄生作用、分泌具有抗性
的代谢产物、诱导宿主植物的自体抗性等[19-21] . 本
研究所涉及的内生哈茨木霉 LH鄄7 菌株对于营养条
件要求单一,生长速度快,在体外培养条件下能够有
效抑制病原菌的生长繁殖,这与 Sivan等[22]及 Barak
等[23]的研究结果基本一致,但其在植物表面或侵入
位点上能否迅速占领空间阻碍病原菌的侵染还有待
通过离体叶片法和植株栽培试验来进一步验证. 此
外,据 Harman等[24]研究发现,木霉的强竞争力还表
现在其能够克服土壤环境中的化学农药、病原菌分
泌的毒素等有害物质的抑制作用,而这种抵抗能力
可能与其所含有的 ABC 转座子有关. 因此,内生哈
茨木霉 LH鄄7 菌株对病原菌的竞争作用的分子机制
也将是下一步研究的重点内容之一.
重寄生作用的定义最早起源于昆虫学,而在微
生物学中通常是指寄生在植物中的一种微生物对另
一种微生物的识别、接触、缠绕及穿透后抑制或溶解
寄主菌丝的现象. 本研究发现,内生哈茨木霉 LH鄄7
菌株能够通过紧贴、缠绕、穿透等方式寄生于镰刀菌
属(Fusarium)、毛盘孢属(Colletotrichum)、轮枝孢属
(Verticillium)、链格孢属(Alternaria)、灰霉属(Botry鄄
tis)、大茎点霉属(Macrophoma)、丝核菌属(Rhizocto鄄
nia)等多个种属的病原菌,导致其病原菌菌丝细胞
质变稀薄,细胞膨大或者萎缩,菌丝的生长发育以及
4311 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
分生孢子器的形成均受到严重影响.由此说明,重寄
生作用也是菌株 LH鄄7 的主要拮抗作用方式之一.
此外,Bolar等[25]发现,木霉在重寄生过程中产
生多种细胞壁降解酶(CWDES),这些酶包括几丁质
酶、纤维素酶、木聚糖酶和蛋白酶等[25-27],可以通过
对真菌细胞壁的水解作用,抑制病原孢子的萌发以
及菌丝和孢子的破裂.而且,大部分木霉菌株还能够
产生小分子的抗菌肽类物质,这类抗菌肽对多种植物
病原菌具有抑制作用,还可与细胞壁降解酶协同作用
抑制病原真菌的生长[28-29] .这与本研究中观察到的
菌株内生哈茨木霉 LH鄄7的代谢产物对于病原菌菌丝
及孢子的抑制作用一致.说明内生哈茨木霉 LH鄄7 的
代谢产物中含有类似上述的活性成分,但具体的成分
分析与功能定位还有待于进一步深入研究.
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作者简介摇 王莉衡,女,1977 年生,博士.主要从事植物内生
菌筛选与代谢产物研究. E鄄mail: 420893504@ qq. com
责任编辑摇 肖摇 红
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