采用温室盆栽方法,研究了持续干旱及复水处理后,接种褐环乳牛肝菌7、牛肝菌1、鸡油菌、彩色豆马勃和土生空团菌的马尾松苗木生理变化,并对菌根化苗木进行抗旱性评价.结果表明: 在持续干旱条件下,马尾松苗木的丙二醛和相对质膜透性随之增加,但菌根化苗木的丙二醛和相对质膜透性均显著低于未接种苗木(对照);复水后,菌根化苗木中丙二醛和质膜透性较对照迅速降低.在持续干旱胁迫前21 d,马尾松苗木超氧阴离子自由基产生速率增加,同时也诱导了菌根化苗木中过氧化物歧化酶、过氧化物酶和硝酸还原酶活性显著增加.随着胁迫时间的延长,苗木复水后的恢复能力各异.在胁迫14 d复水后,苗木过氧化物歧化酶、过氧化物酶和硝酸还原酶的活性均得以恢复.菌根化苗木抗旱性的强弱为牛肝菌7>牛肝菌1>鸡油菌>土生空团菌>彩色豆马勃.过氧化物歧化酶和丙二醛与马尾松菌根化苗木抗旱性关联度较大,可以作为抗旱鉴定的主要指标.
A greenhouse pot experiment was conducted to study the effects of inoculating Pisolithus tinctorius, Cenococcum geophilum, Cantharellus cibarius, and Suillus luteus on the physiological characteristics of Pinus massoniana seedlings under the conditions of drought stress and re-watering, with the drought resistance of the mycorrhizal seedlings evaluated. Under drought stress, the MDA content and membrane’s relative permeability of P. massoniana seedlings increased, but these two indices in the inoculated (mycorrhizal) seedlings were significantly lower than these in the un=inoculated (control) seedlings. After rewatering, the MDA content and membrane’s relative permeability of mycorrhizal seedlings had a rapid decrease, as compared with the control. In the first 21 days of drought stress, the production rate of superoxide radical of the seedlings increased, and the SOD, POD and NR activities of mycorrhizal seedlings increased significantly. With the extending of drought stress, the seedlings after re-watering had different recovery ability. Under the rewatering after 14 days drought stress, the SOD, POD and NR activities recovered. The drought resistance of the mycorrhizal seedlings was in the order of Suillus luteus 1 > Suillus luteus 7 > Cantharellus cibarius > Cenococcum geophilum > Pisolithus tinctorius. The SOD and MDA activities had a greater correlation with the mycorrhizal seedlings drought resistance, being able to be used as the indicators to evaluate the drought resistance of mycorrhizal seedlings.
全 文 :马尾松菌根化苗木对干旱的生理响应及抗旱性评价*
王摇 艺1,2 摇 丁贵杰1**
( 1贵州大学造林生态研究所, 贵阳 550025; 2贵州民族大学, 贵阳 550025)
摘摇 要摇 采用温室盆栽方法,研究了持续干旱及复水处理后,接种褐环乳牛肝菌 7、牛肝菌 1、
鸡油菌、彩色豆马勃和土生空团菌的马尾松苗木生理变化,并对菌根化苗木进行抗旱性评价.
结果表明: 在持续干旱条件下,马尾松苗木的丙二醛和相对质膜透性随之增加,但菌根化苗
木的丙二醛和相对质膜透性均显著低于未接种苗木(对照);复水后,菌根化苗木中丙二醛和
质膜透性较对照迅速降低.在持续干旱胁迫前 21 d,马尾松苗木超氧阴离子自由基产生速率
增加,同时也诱导了菌根化苗木中过氧化物歧化酶、过氧化物酶和硝酸还原酶活性显著增加.
随着胁迫时间的延长,苗木复水后的恢复能力各异. 在胁迫 14 d 复水后,苗木过氧化物歧化
酶、过氧化物酶和硝酸还原酶的活性均得以恢复.菌根化苗木抗旱性的强弱为牛肝菌 7>牛肝
菌 1>鸡油菌>土生空团菌>彩色豆马勃.过氧化物歧化酶和丙二醛与马尾松菌根化苗木抗旱
性关联度较大,可以作为抗旱鉴定的主要指标.
关键词摇 马尾松摇 菌根化苗木摇 干旱摇 生理响应摇 抗旱性评价
文章编号摇 1001-9332(2013)03-0639-07摇 中图分类号摇 S718摇 文献标识码摇 A
Physiological responses of mycorrhizal Pinus massoniana seedlings to drought stress and
drought resistance evaluation. WANG Yi1,2, DING Gui鄄jie1 ( 1 Research Institute of Silviculture
and Ecology, Guizhou University, Guiyang 550025, China; 2Guizhou Minzu University, Guiyang
550025,China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(3): 639-645.
Abstract: A greenhouse pot experiment was conducted to study the effects of inoculating Pisolithus
tinctorius, Cenococcum geophilum, Cantharellus cibarius, and Suillus luteus on the physiological
characteristics of Pinus massoniana seedlings under the conditions of drought stress and re鄄watering,
with the drought resistance of the mycorrhizal seedlings evaluated. Under drought stress, the MDA
content and membrane爷s relative permeability of P. massoniana seedlings increased, but these two
indices in the inoculated (mycorrhizal) seedlings were significantly lower than these in the un鄄inoc鄄
ulated (control) seedlings. After re鄄watering, the MDA content and membrane爷s relative permea鄄
bility of mycorrhizal seedlings had a rapid decrease, as compared with the control. In the first 21
days of drought stress, the production rate of superoxide radical of the seedlings increased, and the
SOD, POD and NR activities of mycorrhizal seedlings increased significantly. With the extending of
drought stress, the seedlings after re鄄watering had different recovery ability. Under the re鄄watering
after 14 days drought stress, the SOD, POD and NR activities recovered. The drought resistance of
the mycorrhizal seedlings was in the order of Suillus luteus 1 > Suillus luteus 7 > Cantharellus cibari鄄
us > Cenococcum geophilum > Pisolithus tinctorius. The SOD and MDA activities had a greater cor鄄
relation with the mycorrhizal seedlings drought resistance, being able to be used as the indicators to
evaluate the drought resistance of mycorrhizal seedlings.
Key words: Pinus massoniana; mycorrhizal seedling; drought stress; physiological response;
drought resistance evaluation.
*国家 “ 863 冶 项目 ( 2011AA100203 )、国家自然科学基金项目
(31260183)、国家科技支撑计划项目(2006BAD24B0301)、贵州省重
大科技专项(黔科合重大专项字[2012]6001 号)、贵州省特助人才计
划( TZJF鄄2007 年 20 号)、贵州省人才基地建设项目 (黔人领发
[2009]9 号)、贵州省创新团队建设项目(黔科合人才团队[2011]
4003)和贵州大学研究生创新基金项目(省研农 2009002)资助.
**通讯作者. E鄄mail: guijieding@ yahoo. com. cn
2012鄄06鄄20 收稿,2012鄄12鄄30 接受.
摇 摇 马尾松(Pinus massoniana)是我国松属中分布
最广、面积和蓄积量最大的主要用材树种,也是专性
外生菌根树种[1] . 菌根真菌、寄主植物和环境之间
形成了一种高度平衡的关系,三者相互影响、相互制
约,构成了一个稳定的生态系统,对促进植物生长发
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 3 月摇 第 24 卷摇 第 3 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Mar. 2013,24(3): 639-645
育、提高土壤质量及保持良好的生态系统起着重要
作用[2] .在干旱地区,水分与菌根真菌和寄主之间
关系密切,缺水是导致植物死亡的最重要因素之
一[3] .随着菌根化造林技术越来越受到人们重视,
加强菌根与水分胁迫的研究,对于干旱地区造林和
科学管理具有十分重要的作用.
目前有关菌根真菌的研究多集中在内生菌根研
究方面[4-9],如丛枝菌根真菌对植物生长的影
响[10-11],施肥对 AM 侵染率、生物量和根系的影
响[12-14] . Duponnois等[15]研究发现,干旱地区接种菌
根真菌能促进植物对 N、P、K的吸收,提高根际微生
物数量,改善土壤肥力.外生菌根的研究主要集中在
生长和养分上[16-18],对其抗性的研究较少[19] . 而持
续干旱及复水后,菌根化马尾松苗木活性氧清除机
制的变化,以及对菌根化苗木的抗旱性评价的研究
则更少见报道.为此,本研究采用盆栽方法,分析持
续干旱及复水后外生菌根对马尾松幼苗活性氧清除
机制的影响,并对各菌根化苗木进行抗旱性评价,旨
在为外生菌根真菌在马尾松育苗上的应用提供理论
依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料及前处理
1郾 1郾 1 试材摇 试验菌种包括:褐环乳牛肝菌(Suillus
luteus)包括牛肝菌 Sp7 和牛肝菌 Sp1 (简称 S7 和
S1)、鸡油菌(Cantharellus cibarius,简称 G)、彩色豆
马勃( Pisolithus tinctorius,简称 C)和土生空团菌
(Cenococcum geophilum ,简称 T),由西南大学黄建
国教授提供,以不接菌为对照(CK). 试验树种为马
尾松(Pinus massoniana),种子采自贵州省都匀市优
良林分.
1郾 1郾 2 菌剂制备及培养摇 将 5 个供试菌种进行平板
培养,选用 MMN固体培养基,28 益培养 10 d,菌丝
长满后备用.液体扩大培养基质,采用改良 PD 培养
基.首先将制备好的培养基装入 500 mL 的三角瓶
中,每个瓶中装入 300 mL 培养基,然后分别用直径
1 cm 无菌打孔器切取已培养好的外生菌根菌平板
菌落,接种于液体培养基中,每瓶装 5 个菌片,封
口.接种后置于 25 益培养箱中静置培养约 20 d,待
菌丝长满基质后,作为菌剂使用[20] .
1郾 1郾 3 种子及土壤处理摇 选择籽粒饱满的马尾松种
子,流水冲洗. 然后用 75%乙醇表面消毒 1 min,无
菌水冲洗 4 次,再用初始温度 40 益温水浸种 24 h,
湿纱布包裹,置于 25 益恒温箱催芽,待种子裂嘴露
白时即可播种.试验基质是由第四纪红色粘土发育
的黄壤与干净的河砂,按体积 9 颐 2 比例混合. 然后
在高压灭菌锅内(压力 0. 14 MPa,124 ~ 126 益)连
续灭菌 2 h 后,备用.塑料花盆规格为 250 mm伊280
mm,用 95%酒精擦拭后晾干.供试土壤的基本理化
性质为:全 N、全 P、全 K分别为 0. 16、0. 36 和 14郾 96
g·kg-1, 有效 N、P、K 为 65. 77、10. 99 和 164郾 26
mg·kg-1, 微量元素 Fe、Mn、Cu、Zn 分别为 16. 29、
8. 18、1. 57、5. 58 mg·g-1, 交换性 Ca 和 Mg 为
0郾 29% 、0. 04% ,有机质 5郾 88 g·kg-1 .
1郾 1郾 4 播种和接种摇 播种、接种试验同时进行.采用
条播方式,先将培养好的菌丝液喷洒在苗床上(800
mL·m-2),然后将已催芽的种子播种于苗床上,最
后再将菌液喷洒于种子周围,覆土. CK 则喷洒等量
的无菌培养液.整个试验在温室大棚中进行,为了避
免污染,不同菌种处理的苗床之间间隔约 30 cm,并
用隔离板分隔开.
1郾 2摇 试验设计及测定方法
将生长一致的 1 年生接种苗和不接种苗木移栽
至花盆中,正常生长后,开展水分胁迫试验. 最初使
盆中的土壤含水量均达到饱和状态,然后在温室内
模拟自然干旱胁迫.采取随机区组试验,设 5 个接种
处理、1 个不接种对照,每处理 25 盆,每盆 4 株,每
处理 3 次重复.分别在控水当天(0 d)和持续干旱的
7、14、21、28 和 35 d对相关指标进行测定,对应的土
壤相对含水量分属于湿润、轻微干旱、中度干旱、重
度干旱和极端干旱;同时,在持续干旱的 14、21 和
28 d 对部分苗木进行复水,并在复水 7 d 后取样调
查,分别用复水 1(R1)、复水 2(R2)和复水 3(R3)表
示.参照文献[21]标准对土壤的相对含水量(RSC)
进行分级:湿润,逸70% ;轻微干旱,55% ~ 70% ;中
等干旱,45% ~55% ;严重干旱,35% ~ 45% ;极端干
旱,<35% .
待苗木半年生时,从 200 余株苗木中随机抽取
20 株进行侵染率调查. 观察发现,接种外生菌根真
菌的苗木侵染率达 100% ,而未接种的苗木侵染率
为 0.
测定方法:SOD 采用氮蓝四唑(NBT)法、MDA
采用硫代巴比妥酸、POD 采用愈创木酚法、NR 采用
活体法、O -·2 采用羟胺氧化法、质膜透性采用电导
仪[22-23] .
1郾 3摇 菌根化苗木抗旱能力评价指标选取摇 在多指
标测定分析的基础上,利用模糊数学中的模糊隶属
046 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
函数法,对 5 种马尾松菌根化苗木的抗旱性进行综
合评价.并根据灰色系统理论,将 5 种马尾松菌根化
苗木的抗旱隶属函数均值及 6 个抗旱生理指标[超
氧化物歧化酶(SOD,X1)、丙二醛(MDA,X2)、过氧
化物酶(POD,X3)、硝酸还原酶(X4)、超氧阴离子自
由基(O -·2 ,X5)、质膜相对透性(X6)]视为一个整体,
计算各指标与抗旱隶属函数均值的关联系数,然后
分别求出各指标与抗旱隶属函数均值的关联度,并
按关联度大小排列出关联序.
1郾 4摇 数据处理
运用 Excel 2003 软件对数据进行处理及作图,
应用 SPSS 17. 0 统计软件进行方差分析,用邓肯新
复极差法进行差异显著性检验(琢 = 0. 05). 采用隶
属函数法对菌根化苗木抗旱能力进行综合评
定[24-25] .采用灰色关联分析法计算各指标与抗旱隶
属函数均值的关联系数,求出各指标与抗旱隶属函
数均值的关联度,并按关联度大小排列出关联
序[26-27] .
2摇 结果与分析
2郾 1摇 持续干旱和复水后马尾松菌根化苗木的活性
氧清除机制
2郾 1郾 1 苗木 SOD 活性摇 由图 1 可以看出,持续干旱
对马尾松苗木 SOD活性的影响具有波动性.在干旱
21 d时,苗木 SOD活性显著增加,以接种 S1 的苗木
SOD活性最高,较 CK增加了 60. 0% ,且菌根化苗木
与 CK 间差异显著. 随着胁迫程度的加剧和时间的
延长,SOD活性逐渐降低,最终(35 d)低于正常水
图 1摇 持续干旱(A)及复水(B)后菌根化苗木 SOD、POD活性和 MDA含量的变化
Fig. 1摇 Change of SOD, POD activities, and MDA content in mycorrhizal seedling under drought stress (A) and rewatering (B)
(mean依SD).
R1:持续干旱 14 d复水 Rewater after drought treatment for 14 days; R2:持续干旱 21 d复水 Rewater after drought treatment for 21 days; R3:持续干
旱 28 d复水 Rewater after drought treatment for 28 days.不同字母表示处理间差异显著(P<0. 05) Different letters meant significant difference among
treatments at 0. 05 level. 下同 The same below.
1463 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王摇 艺等: 马尾松菌根化苗木对干旱的生理响应及抗旱性评价摇 摇 摇 摇 摇
分条件(0 d).可见,在适宜的干旱胁迫下,外生菌根
真菌能提高苗木酶活性,表现出一定的适应机制.
在持续干旱 14 d和 21 d复水后(R1,R2),菌根
化苗木 SOD 活性较复水前均有不同程度的增加,且
菌根化苗木与 CK 之间差异显著. 其中,接种 S1 的
苗木增幅最大达 20. 8%和 4. 9% ;持续干旱 28 d 后
复水(R3),苗木 SOD 活性较复水前降低,但菌根化
苗木的降幅小于 CK. 说明适度干旱后,菌根化苗木
由于复水使合成代谢与分解代谢比例发生变化,耐
旱能力较 CK增强,恢复能力较重度胁迫时(28 d)
增大.
2郾 1郾 2 苗木 MDA含量摇 由图 1 可以看出,持续干旱
胁迫下,各处理丙二醛(MDA)含量呈现上升趋势,
但接种外生菌根真菌后苗木 MDA 含量显著降低,
其中以接种 S1 的苗木 MDA 含量最低,比 CK 下降
了 50. 6% ,菌根化苗木与 CK间差异显著.水分胁迫
下,外生菌根真菌能显著降低苗木 MDA 含量,减轻
了细胞膜质过氧化的伤害.
复水后,MDA 含量随之下降,但恢复的程度与
之前受到的胁迫时间有关.在胁迫 14 d和 21 d复水
(R1,R2)后,菌根化苗木丙二醛含量均迅速下降,并
与 CK 间差异显著,表明接种外生菌根真菌后恢复
效果更明显;在胁迫 28 d复水后(R3),苗木MDA含
量略有下降.这可能是因为长历时(28 d)的干旱胁
迫引发了 SOD、POD 等酶类不可逆转的失活,即使
复水,也不能完全激活,使过剩的氧自由基不能及时
清除,从而使叶片中存有较多的 MDA.
2郾 1郾 3 菌根化苗木 POD 活性摇 由图 1 可以看出,随
干旱时间的延长,苗木 POD 活性呈先升后降的趋
势,在 21 d达到最大值;28 ~ 35 d POD活性下降,最
终低于正常水分条件(0 d).这是由于随着胁迫时间
延长,苗木受到的伤害增加,POD抵御逆境的能力逐
渐减弱.菌根化苗木 POD 活性在持续干旱时间内一
直高于 CK,以接种 S1 的苗木 POD 含量最高,比 CK
增加 97. 3% ~189. 1%,且与各处理间差异显著.
不同胁迫时间复水后,苗木 POD 活性有不同程
度的增加,菌根化苗木复水后增幅均大于 CK. 在持
续干旱 14 d、21 d和 28 d复水后(R1,R2,R3),不同
处理菌根 化 苗 木 POD 活 性 的 增 幅 分 别 为:
C(77郾 1% )>T(74. 1% )>S1(63. 2% ) >S7(33. 0% )
>G(38. 5% );S1(21. 2% )>G(11. 2% )>T(7. 8% )>
S7(7. 0% ) >C(1. 8% );S1(7. 7% ) >S7 (6. 2% ) >
G(1郾 8% )>C(3. 6% ) >T(3. 5% ).可见,复水后,外
生菌根真菌更能有效地提高苗木 POD活性,表现出
一定的补偿效应,且在轻度胁迫(14 d)后复水效果
最好.
2郾 1郾 4 菌根化苗木硝酸还原酶 NR 活性摇 干旱胁迫
使苗木 NR活性呈先增后降的趋势,在胁迫 21 d 时
达最大,菌根化苗木与 CK 间差异显著(图 2),随着
胁迫的加剧,苗木 NR活性急剧下降,最终低于正常
水分条件(0 d).说明干旱胁迫下,外生菌根真菌能
提高苗木 NR活性,但当土壤含水量降到重度胁迫
(28 d)时,苗木质膜受到伤害,活性开始降低.
由图 2 可见,持续干旱 14 d 复水后(R1),菌根
化苗木 NR活性较复水前显著提高,表现出一定的
补偿效应, 其中接种 G 的苗木增幅最大, 达
175郾 2% ;持续干旱 21 d和 28 d复水后(R2,R3),苗
木 NR 活性较复水前降低,但菌根化苗木 NR 活性
高于 CK,且与 CK间差异显著.说明复水后,外生菌
根真菌能提高苗木 NR活性;但随胁迫程度的加剧,
其恢复能力减弱,甚至最终不能恢复.
2郾 1郾 5 菌根化苗木 O -·2含量摇 由图 2 可见,随持续干
旱时间的延长,苗木 O -·2含量呈先增后降的趋势,在
胁迫 21 d达最大,其中以接种 S1 的苗木 O -·2 含量最
低,较 CK降低了 17. 9% .
不同胁迫时间复水后,苗木 O -·2 含量均有不同
程度的降低,且菌根化苗木 O -·2 含量一直显著低于
CK.在持续干旱 14 d 复水后(R1),以接种 S7 的苗
木较复水前降幅最大,达 34. 5% ;持续干旱 21 d 和
28 d复水后(R2,R3),以接种 S1 的苗木较复水前降
幅最大,达 63. 1%和 56. 3% .可见,复水后外生菌根
真菌能提高苗木清除自由基的能力,有效降低苗木
体内 O -·2 含量.
2郾 1郾 6 菌根化苗木质膜透性摇 随干旱胁迫时间的延
长,苗木质膜透性的变化趋势与 MDA 一致. 除胁迫
第 7 天外,各胁迫时间菌根化苗木与 CK 间差异显
著(图 2). 说明水分胁迫历时越长,对质膜破坏越
大,造成大量离子外渗.但外生菌根真菌能有效降低
苗木质膜透性,缓解水分胁迫对苗木的伤害.
不同干旱胁迫时间复水对马尾松菌根化苗木叶
片质膜透性的影响不同.由图 2 可以看出,在干旱胁
迫 14 d 复水后(R1),菌根化苗木质膜透性显著降
低,为 S1 (47. 4% ) >S7 (46. 8% ) >G(46. 7% ) >T
(41. 3% )>C(32. 3% ),且菌根化苗木与 CK间差异
显著;而干旱胁迫 21 d 和 28 d 复水后,菌根化苗木
质膜透性较复水前增加,且干旱时间越长,胁迫程度
越大,增加越大.由此表明,随胁迫时间的延长,苗木
恢复力逐渐减弱,但菌根化苗木恢复能力显著高于
246 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
图 2摇 持续干旱(A)及复水(B)后菌根化苗木硝酸还原酶活性、超氧阴离子自由基和质膜透性的变化
Fig. 2摇 Change of NR, O -·2 , plasma membrane permeability to mycorrhizal seedlings under drought stress (A) and rewatering (B)
(mean依SD).
CK,并在严重干旱胁迫条件下,细胞膜受到的伤害
较小.
2郾 2摇 马尾松菌根化苗木的抗旱性评价
抗旱性是一种复杂的生理反应,不同测定指标
表 1摇 马尾松菌根化苗木抗旱生理指标的隶属函数均值
Table 1摇 Synthetical membership function value of mycor鄄
rhizal seedlings in physiological indices
指标 Index S7 G S1 C T
X1 0. 510 0. 416 0. 520 0. 415 0. 426
X2 0. 453 0. 466 0. 424 0. 416 0. 474
X3 0. 413 0. 464 0. 358 0. 280 0. 343
X4 0. 354 0. 337 0. 489 0. 378 0. 362
X5 0. 326 0. 353 0. 357 0. 367 0. 289
X6 0. 530 0. 362 0. 411 0. 364 0. 440
隶属函数均值
Subordinate function value
0. 431 0. 400 0. 427 0. 370 0. 389
排序 Order 1 3 2 5 4
X1:超氧化物歧化酶 SOD; X2:丙二醛 MDA; X3:过氧化物酶 POD;
X4:硝酸还原酶 Nitrate reductase; X5:超氧阴离子自由基 O
-·
2 ; X6:质
膜相对透性 Relative membrane permeability. 下同 The same below.
中所表现出的抗旱性不一致.本研究中,5 种马尾松
菌根化苗木的抗旱性强弱顺序为:S7 >S1 >G>T>C
(表 1).
摇 摇 苗木各项抗旱指标的优劣排序为:SOD(X1) >
MDA (X2)>超氧阴离子自由基(X5)>质膜相对透性
(X6)>过氧化物酶(X3)>硝酸还原酶(X4) (表 2).
表 2摇 马尾松菌根化苗木的抗旱性与各指标的相关关系
Table 2摇 Correlations of drought resistance of mycorrhizal
seedlings with relative indices
指标
Index
关联系数 Correlation coefficient
S7 G S1 C T
关联度
Correlation
degree
关联序
Correlation
order
X1 0. 529 0. 287 0. 458 0. 350 0. 435 0. 412 1
X2 0. 515 0. 379 0. 290 0. 368 0. 430 0. 397 2
X3 0. 485 0. 386 0. 333 0. 358 0. 347 0. 382 5
X4 0. 386 0. 369 0. 323 0. 419 0. 366 0. 373 6
X5 0. 417 0. 448 0. 288 0. 345 0. 472 0. 394 3
X6 0. 281 0. 407 0. 417 0. 444 0. 400 0. 390 4
3463 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王摇 艺等: 马尾松菌根化苗木对干旱的生理响应及抗旱性评价摇 摇 摇 摇 摇
说明在持续干旱过程中,菌根化苗木主要通过渗透
调节物质来抵抗干旱环境.
3摇 讨摇 摇 论
研究表明,干旱胁迫时,植物细胞中活性氧的产
生与清除之间失去了平衡,干旱诱导的膜脂过氧化
是造成植物细胞膜受到损伤的主要因素[28-30] .本试
验中,随水分胁迫历时的延长,苗木 MDA 和相对质
膜透性随之增加,这与杨鑫光等[31]、陆燕元[32]的研
究结论一致,说明膜脂过氧化反应持续加重.虽然在
胁迫过程中酶活性有所升高,严重水分胁迫改变了
自由基生成和酶保护反应之间的平衡[33],细胞膜遭
到严重破坏,膜脂过氧化严重,酶活性随之下降,但
马尾松菌根化苗木叶片的 MDA 和相对质膜透性均
显著低于 CK. 复水后,MDA 和质膜透性降低,可能
和复水后叶片中酶活性升高有关. 一方面,胁迫消
除,酶活性升高,及时清除体内活性氧,避免了膜脂
被氧化,另一方面,胁迫过程中产生的 MDA 会逐渐
被代谢,复水后苗木中 MDA 和质膜透性降低,而菌
根化苗木 MDA和质膜透性比 CK下降速度快,说明
接种外生菌根真菌不但提高了苗木忍耐氧化胁迫的
能力,同时也增强了其修复能力.
由于植物在生长过程中经常遭遇各种环境胁
迫,而细胞缺水对代谢过程最明显的影响是抑制合
成代谢而加强分解代谢[34] . 其中,抗氧化酶防护系
统通过综合调节各抗氧化酶的活性,有效地清除细
胞内积累的过量的活性氧,对植物细胞起到一定的
保护作用.本研究中,在持续干旱胁迫前 21 d,马尾
松苗木 O -·2 产生速率增加,同时也诱导了植株叶片
中 SOD、POD和 NR活性显著增强,且菌根化苗木中
SOD、POD和 NR活性显著高于 CK,O -·2 含量则显著
低于 CK.在胁迫 14 d 复水后,苗木 SOD、POD、PPO
和 NR活性均得到恢复;胁迫 21 d复水后,苗木 SOD
和 POD能恢复,而 NR 则不能恢复;而在胁迫 28 d
复水后,仅 POD能恢复,其他酶活性则不能恢复.在
所有处理过程中,菌根化苗木叶片中均能维持较高
的 SOD活性和相对较低的 O -·2 ,表明马尾松菌根化
苗木具有更强的 O -·2 清除能力,更能有效地减少 O
-·
2
对细胞的伤害.
通过对各抗旱指标隶属函数综合评价,5 种马
尾松菌根化苗木的抗旱性大小依次为: S7>S1>G>T
>C.灰色关联分析结果表明,在抗旱性隶属函数值
与各抗旱指标的关联度中,SOD 和 MDA 与抗旱隶
属函数值关联度最大,说明这两个指标对菌根化苗
木抗旱性的影响程度最大,可作为 5 种马尾松菌根
化苗木的抗旱鉴定指标.
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作者简介摇 王摇 艺,女,1985 年生,博士.主要从事人工林培
育研究. E鄄mail: 2003wangyi@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
5463 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王摇 艺等: 马尾松菌根化苗木对干旱的生理响应及抗旱性评价摇 摇 摇 摇 摇