全 文 ：第 21卷　第 2期 四 川 林 业 科 技　 Vo1. 21,　No. 2
2000年　　 6月 Journal o f Sichuan Fo restr y Science and Technolog y　 June ,　 2000
　
　
　
　
　　收稿日期: 1999-11-29
冷箭竹更新幼龄芽种群的数量统计
周世强
(中国保护大熊猫研究中心 ,四川省汶川县　 623006)
摘　要: 卧龙自然保护区大熊猫栖息地冷箭竹更新幼龄芽种群密度平均为 39. 8
株 /m2 ,各龄级基株的芽种群密度排序是 11年生> 12年生> 10年生> 9年生 > 8年生 ,无性
系种群仅 1年～ 7年生植株具有发芽能力 ,且主要集中于 2年～ 5年生的无性系小株 ,呈现出
3年生> 2年生> 4年生> 5年生> 1年生> 6年生> 7年生的动态格局。 不同林分类型和海
拔高度的冷箭竹芽种群密度各异 ,就林分类型而言 ,岷江冷杉—冷箭竹林数量最高 ,铁松+ 红
桦 - 冷箭竹林次之 ,铁杉+ 糙皮桦林最低 ;对海拔高度来说 ,随着海拔高度的上升 ,冷箭竹芽
种群密度呈递增趋势 ,仅局部地区因生境条件制约和野生动物的影响而降低。
关键词:卧龙自然保护区 ;冷箭竹 ;自然更新 ;幼龄竹 ;芽种群密度
中图分类号: 727. 15　　　文献标识码: B
文章编号: 1003- 5508( 2000) 02- 0024- 27
芽 ( bud)为植物种群的繁殖构件 ,其生存命运将决定整个植株或无性系的外形和生长发育特
性 [2, 8 ] ,因此 ,开展植物芽种群的数量统计和动态研究具有重要的理论和实践意义。国外专家已对多种条
件下不同植物芽种群作过统计分析 ,而我国仅见有对硬阔叶树种芽种群的数量特征和存活状态的报
道 [1 ] ,对于冷箭竹 (Bashania fangiana)种群的研究也仅仅局限于老龄冷箭竹种群鞭梢 (地下茎 )的生长
过程的分析 [7 ]。
冷箭竹系禾本科巴山木竹属植物 ,我国国宝大熊猫 ( Ailuropoda melanoleuca )的主食竹种之一 [3 ] ,
它为一次生殖 ( Semelpa rous)生物 ,开花周期约 50年～ 60年 ,主要靠营养传布体进行繁殖更新 ,是典型
的无性系种群 [4 ]。冷箭竹的芽按其繁殖方式分为有性芽和无性芽两种类型 ,有性芽是冷箭竹开花枯死后
种子前发而形成的芽 ;无性芽为冷箭竹营养繁殖形成的笋芽、鞭芽和复合芽 ,是冷箭竹生命周期中最为
重要的繁殖构件 ,对分析冷箭竹无性系种群的数量动态和编制生命表和生育力表具有重要的作用。 为
此 ,我们于 1995年详细调查了卧龙自然保护区大熊猫主要栖息地的冷箭竹自然更新幼龄种群 ,并应用
植物种群构件理论 ,分析芽种群的数量特征及其与林分类型和海拔高度的关系。
1　自然概况及研究方法
调查地区的自然条件、样地概况和样地选定、冷箭竹的年龄鉴别及生长习性调查的研究方法参见文
献 [5, 6 ]。
2　结果与分析
2. 1　不同龄级冷箭竹基株的芽种群数量特征
卧龙自然保护区冷箭竹自然更新幼龄芽种群的密度平均为 39. 8株 /m2 ,各龄级基株的芽种群密度
排序为 11年生> 12年生> 10年生> 9年生> 8年生 ,数量分别为 18. 0株 /m2、 12. 5株 /m2、 7. 2株 /m2、
1. 4株 /m2和 0. 7株 /m2 ,占总量百分率递次是 45. 23%、 31. 41%、 18. 09%、 3. 52%和 1. 75% (表 1)。 其
排序结果与基株种群密度相似 ,具有相同的时间分布格局 ,这不仅与冷箭竹的种子特性、幼苗更新规律
和植株生态生物学特性相关 ,而且受制于开花枯死竹林微生境的作用 [ 5]。
表 1 不同年龄基株的芽种群密度
Table 1　 The bud population density o f each age Bashania f angiana genets
基株年龄 (年 ) ( a) 12 11 10 9 8 合　计
芽种群密度 (株 /m2) ( culm /m2) 12. 5 18. 0 7. 2 1. 4 0. 7 39. 8
各龄级占百分率 (% ) 31. 41 45. 23 18. 09 3. 52 1. 75 100
2. 2　不同龄级冷箭竹无性系的芽种群数量特征
通过对冷箭竹无性系小株 ( ramets)生存年龄的研究 ,我们发现自然更新幼龄冷箭竹种群的无性系
小株存活时间为 0年～ 10年左右 ,竹鞭的寿命约在 10年～ 12年以后失去生命力 [5, 7 ] ,发芽能力居于 1
年～ 7年生植株 ,主要为 2年～ 5年生的冷箭竹无性系植株 ,约占芽种群密度的 92. 46% (表 2)。 各龄级
无性系芽种群的密度排序为 3年生 > 2年生 > 4年生 > 1年生 > 6年生 > 7年生 ,数量分别是 11. 2
株 /m2、 10. 5株 /m2、 6. 5株 /m2、 4. 0株 /m2、 1. 5株 /m2、 1. 3株 /m2和 0. 2株 /m2。
表 2 不同年龄无性系植株的芽种群密度
Table 2　 The bud popula tion density o f each age Bashania fangiana clones
基株年龄 (年 ) ( a) 1 2 3 4 5 6 7 合　计
芽种群密度 (株 /m2 ) ( culm /m2 ) 1. 5 10. 1 11. 4 6. 5 4. 0 1. 3 0. 2 39. 8
各龄级占百分率 (% ) 3. 77 25. 38 40. 70 16. 33 10. 05 3. 27 0. 50 100
图 1　不同林分类型各龄级基株的芽种群密度
Fig 1　 The bud population density o f each age
B. fangiana gene ts in diffe rent fo rest
2. 3　不同林分类型冷箭竹芽种群的数量特征
从图 1、图 2中不同年龄冷箭竹基株和无性系的芽种群密度在不同林分类型中的数量动态分析表
明 ,冷箭竹的发芽能力不仅受制于该竹种的生态生物学特
性、种群密度、植株的发芽规律和寿命 ,而且与林分的树种
组成、冠层结构、乔木郁闭度以及草本地被层、腐殖质层密
切相关。一般过度阴暗潮湿、灌木丛生、草本和地被层丰厚
的生境 ,其芽种群密度低于阳光充足、林冠稀疏、灌木植物
少、草本地被层浅薄的生境。不同林分类型对不同龄级植株
的发芽能力影响效果具有明显差异 ,铁松+ 红桦 - 冷箭竹
林主要集中于 10年～ 12年生的基株和 1年～ 6年生克隆
植株 ,铁松+ 糙皮桦 - 冷箭竹林为 8年～ 12年生的基株和
1年～ 6年生的克隆植株 ,岷江冷杉—冷箭竹林无论是基
株 ,还是克隆植株 ,各龄级均能萌发地下芽 ,这也充分说明
冷箭竹为亚高山暗针叶林灌木层片的优势种群。 3种林分
类型中冷箭竹更新幼龄芽种群密度的排序为岷江冷杉—冷
箭竹林> 铁松+ 红桦 -冷箭竹林> 铁杉+ 糙皮桦 -冷箭竹
林 ,各林分内冷箭竹芽种群密度依次为 48. 3株 /m2、 45. 7
株 /m2和 22. 7株 /m2。
2. 4　不同海拔高度冷箭竹芽种群的数量特征
冷箭竹为四川西部特产竹类 ,海拔分布于 2 300 m～
3 600 m地区 ,最适生长于 2 700 m～ 3 200 m左右的针阔
混交林和亚高山暗针叶林带 ,因此 ,随海拔高度的上升 ,冷
箭竹自然更新幼龄芽种群密度随之递增 ,但变化幅度较小 ,
252期 周世强: 冷箭竹更新幼龄芽种群的数量统计 　　
图 2　不同林分类型各龄级无性系的芽种群密度
Fig 2　 The bud population density of each age B. fangiana
clones in diffe rent fo rest
图 3　不同海拔高度各龄级基株的芽种群密度
Fig 3　 The bud popula tion density o f each age B.
fangiana gene ts in diffe rent altitudes
图 4　不同海拔高度各龄级无性系植株的芽种群密度
Fig 4　 The bud popula tion density o f each age B.
fangiana clones in diffe rent altitudes
仅海拔高度 2 600 m～ 2 700 m和 2 800 m～ 2 900 m
呈现出降低的趋势。究其原因 ,我们认为这主要是生
境条件和野生动物活动的影响所致。通过调查表明 ,
海拔高度 2 600 m～ 2 700 m范围内冷箭竹的枯立竹
储量较多 ,分解速度缓慢 ,苔藓植物稠密 ,盖度达
95%以上 ,且苔藓植物层和腐殖质层厚度明显高于
其它海拔范围 ,是其他地区的 1. 50倍 ,严重影响了
冷箭竹地下芽的萌发 ;海拔高度 2 800 m～ 2 900 m
的地区野生动物数量多 ,活动频繁 ,鹿类等草食动物
大量啃食竹秆、竹枝和竹叶 ,践踏地被结构 ,从而制
约了冷箭竹营养殖体的传布和植株的生长发育 ,降
低了冷箭竹幼龄的芽种群数量。不同海拔高度冷箭
竹更新幼龄芽种群密度分别为 20. 5株 /m2 ( 2 500 m
～ 2 600 m )、 17. 0株 /m2 ( 2 600 m～ 2 700 m )、 50. 0
株 /m2 ( 2 700 m～ 2 800 m)、 34. 0株 /m2 ( 2 800 m～ 2
900 m)、 53. 0株 /m2 ( 2 900 m～ 3 000 m )和 86. 0株 /
m
2 ( 3 000 m～ 3 100 m ) ,占百分比依次是 7. 87%、 6. 53% 、 19. 19% 、 13. 05% 、 20. 35%和 33. 01%。
26　　 四　川　林　业　科　技 20卷
4　结论
4. 1　卧龙自然保护区冷箭竹自然更新幼龄芽种群的密度平均为 39. 8株 /m2 ,各龄级基株的芽种群密
度排序为 11年生> 12年生> 10年生> 9年生> 8年生 ;而无性系植株仅 1年～ 7年生竹子具有发笋
(芽 )能力 ,且主要集中于 2年～ 5年生的植株个体 ,约占芽种群总密度的 92. 46% ,各龄级无性系芽种群
的密度排序递次为 3年生> 2年生> 4年生> 5年生> 1年生> 6年生> 7年生 ,数量分别是 11. 2株 /
m
2、 10. 5株 /m2、 6. 5株 /m2、 4. 0株 /m2、 1. 5株 /m2、 1. 3株 /m2和 0. 2株 /m2。
4. 2　不同林分类型和海拔高度内冷箭竹更新幼龄芽种群密度呈现出不同的数量格局。就林分类型而
言 ,三种林分类型的芽种群密度排序为岷江冷杉 -冷箭竹林> 铁杉+ 红桦 -冷箭竹林> 铁杉+ 糙皮桦
- 冷箭竹林 ;对于海拔高度来说 ,随着海拔高度的上升 ,芽种群密度呈递增趋势 ,但局部地区由于生境条
件的制约和野生动物的影响 ,表现出相反的状态。
参 考 文 献
[1 ]　祝　宁 ,叶万辉 .三大硬阔树体动态结构研究 ( 1)芽种群的数量特征及其存活状态 .植物种群生态学研究现状与进展〔A〕.黑龙江
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[2 ]　刘　庆 ,钟章成 .无性系植物种群生态学研究进展及有关概念 . 生态学杂志〔 J〕. 1995, 14( 3): 40～ 45.
[3 ]　易同培 . 大熊猫主食竹类的分类与分布 . 竹子研究汇刊〔 J〕. 1985, 4( 1, 2) .
[4 ]　周纪伦等著 . 植物种群生态学〔M〕 .北京:高等教育出版社 , 1992.
[5 ]　周世强 ,黄金燕 .冷箭竹更新幼龄种群密度的研究 . 竹子研究汇刊〔 J〕. 1996, 15( 4): 9～ 18.
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[7 ]　秦自生等著 . 卧龙大熊猫生态环境的竹子与森林动态演替〔C〕. 北京:中国林业出版社 , 1993, 59～ 76.
[8 ]　黎云祥等 . 植物种群生态学的构件理论 . 生态学杂志〔 J〕. 1995, 14( 6): 35～ 41.
Quantity Statistics on the Bud Population of Young
Arrow Bamboo after Natural Regeneration
Zhou Shiqiang
( Ch ina Con servation and Research Center fo r the Giant Panda,Wolong Natu re Reserv e, 623006)
Abstract
The mean bud population densi ty o f young bamboo (Bashania f nagiana ) af ter na tural reg eneration
w as 39. 8 culm /m2 in th e giant panda s main habitats, Wolong Nature Reserv e, the ordination of
bamboo bud population density of dif ferent ages genets w as a s follow s: elev en-yea rs bamboos >
tw even-year ones> ten-years ones> nine-years ones> eight-years ones; the germinated bud capaci ty of
clonal bamboos only belonged form one to seven-yea rs bamboo s, and its peak was in the two to fiv e-
yea rs ramets, the pat tern of bud densi ty distribution was three-yea rs ramets> tw o-years ones> four-
yea rs ones> one-years ones> fiv e-years ones> six-years ones> seven-years ones. The bud population
densi ty of Bashania fangiana di ffered w ith dif ferent fo rest types and alti tudes.
Key words: Wolong Na ture Reserv e, Arrow bamboo ( Bashania f angiana ) , Na tural, reg eneration,
Young bamboo , Bud population densi ty
272期 周世强: 冷箭竹更新幼龄芽种群的数量统计