全 文 ：干旱胁迫对玉米苗期叶片光系统Ⅱ性能的影响∗
高　 杰　 张仁和　 王文斌　 李志伟　 薛吉全∗∗
（西北农林科技大学农学院 ／农业部西北旱区玉米生物学与遗传育种国家重点实验室， 陕西杨凌 ７１２１００）
摘　 要　 以陕单 ６０９为材料，采用盆栽试验，设置中度、重度干旱胁迫 ２ 个处理，研究干旱胁
迫对苗期玉米叶片光系统Ⅱ（ＰＳⅡ）性能、干物质积累、保护酶活性及脯氨酸含量的影响．结果
表明： 随着干旱胁迫程度的增加，玉米干物质积累量、叶面积、株高下降显著；ＰＳⅡ复合体的
不稳定性加重（Ｌ⁃ｂａｎｄ ＞０），供体侧放氧复合体受到伤害（Ｋ⁃ｂａｎｄ＞０），受体侧电子传递链受到
抑制（Ψｏ显著下降），进而导致光系统Ⅱ整体性能下降（ＰＩＡＢＳ显著下降） ．在中度和重度干旱胁
迫下，超氧化物歧化酶、过氧化氢酶和过氧化物酶活性，以及脯氨酸含量均显著增加，分别为
对照的 １．３、１．１、１．２、５．８倍和 １．１、３．３、１．５、１５．０ 倍．这表明干旱胁迫引起的玉米叶片光系统Ⅱ
供受体侧的损伤是光系统Ⅱ性能下降的原因，导致玉米干物质生产下降，而保护酶和脯氨酸
对玉米抵御干旱胁迫起到了积极的作用．
关键词　 玉米； 干旱胁迫； 光系统Ⅱ； 快速叶绿素荧光动力学曲线
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０５－１３９１－０６　 中图分类号　 Ｑ９４５　 文献标识码　 Ａ
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ⅱ ｉｎ ｍａｉｚｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ． ＧＡＯ Ｊｉｅ，
ＺＨＡＮＧ Ｒｅｎ⁃ｈｅ， ＷＡＮＧ Ｗｅｎ⁃ｂｉｎ， ＬＩ Ｚｈｉ⁃ｗｅｉ， ＸＵＥ Ｊｉ⁃ｑｕａｎ （Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｏｎｏｍｙ， Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ
Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ／ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｏｆ Ｍａｉｚｅ
ｉｎ Ａｒｉｄ Ａｒｅａ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｒｅｇｉｏｎ， Ｙａｎｇｌｉｎｇ ７１２１００， Ｓｈａａｎｘｉ， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．，
２０１５， ２６（５）： １３９１－１３９６．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｍａｉｚｅ ｃｕｌｔｉｖａｒ Ｓｈａｎｄａｎ ６０９ ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｐｈｏｔｏ⁃
ｓｙｓｔｅｍⅡ， ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ， ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ
ｉｎ ｐｏｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ． Ｔｗｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ （ｍｏｄｅｒａｔｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ｓｅｖｅｒｅ ｄｒｏｕｇｈｔ） ｗｅｒｅ ｔｅｓｔｅｄ． Ｔｈｅ
ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ， ｌｅａｆ ａｒｅａ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ｏｆ ｃｕｌｔｉｖａｒ ｓｈａａｎｄａｎ ６０９ ｄｅ⁃
ｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ． Ｔｈｅ ｌｅｓｓ ｇｒｏｕｐｅｄ ＰＳⅡｕｎｉｔｓ （Ｌ⁃ｂａｎｄ＞０），
ｓｅｖｅｒｅｌｙ ｄａｍａｇｅｄ ＯＥＣ （Ｋ⁃ｂａｎｄ＞０）， ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ａｃｃｅｐｔｏｒ ｓｉｄｅ （Ψｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ）
ｒｅｓｕｌｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｏｖｅｒａｌｌ ｄｒｏｐｐｅｄ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｏｆ ＰＳⅡ （ＰＩＡＢＳ）． Ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｏｆ ｍｏｄｅｒａｔｅ ａｎｄ
ｓｅｖｅｒｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ， ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ， ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ， ｃａｔａｌａｓｅ ａｎｄ ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ⁃
ｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ， ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ １．３， １．１， １．２， ５．８ ａｎｄ １．１， ３．３， １．５， １５．０ ｔｉｍｅｓ ｏｆ ｃｏｎｔｒｏｌ
（ＣＫ）， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｏｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｄａｍａｇｅ ｏｆ ＰＳⅡ ａｃｃｅｐｔｏｒ ａｎｄ ｄｏｎｏｒ ｓｉｄｅ ｕｎｄｅｒ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｌｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｄｅｃｌｉｎｅ ｏｆ ＰＳⅡ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ， ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｌｉｋｅｌｙ ｔｏ ｃａｕｓｅ ｔｈｅ ｄｅｃｌｉｎｅ ｏｆ ｄｒｙ
ｍａｔｅｒ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｃｕｌｔｉｖａｒ Ｓｈａｎｄａｎ ６０９， ｗｈｉｌｅ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅｓ ａｎｄ ｐｒｏｌｉｎｅ ａｓ ｐｒｏｔｅｃ⁃
ｔｉｖｅ ｓｕｂｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｐｌａｙｅｄ ａ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｒｏｌｅ ｉｎ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｍａｉｚｅ； ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ； ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍⅡ； ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ （ＯＪＩＰ） ｔｒａｎｓｉｅｎｔ．
∗国家重点基础研究发展计划项目（２００９ＣＢ１１８６０４）、陕西省科技计
划农业攻关项目（ ２０１４Ｋ０１⁃０２⁃０３）和西北农林科技大学创新专项
（ＱＮ２０１１０８６）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｘｊｑ２９３４＠ １６３．ｃｏｍ
２０１４⁃０４⁃２０收稿，２０１５⁃０２⁃２５接受．
　 　 干旱是干旱半干旱地区作物生长和作物产量的
主要限制因素［１］ ．研究表明，干旱条件下，作物的干
物质积累下降，光合作用受到抑制，导致作物产量下
降［２－４］ ．干旱胁迫会导致作物体内光能过剩，激发活
性氧的产生，造成叶片光合机构的光抑制［５］ ．而作物
可以通过减少光能的捕获、增加非光化学耗散，激发
抗氧化酶系统及依赖叶黄素循环反应来消除体内的
活性氧，以适应干旱环境［６－１０］ ．
光合作用作为玉米物质生产的关键代谢过程，
光能的捕获和能量的分配与平衡是光合作用系统的
核心［１１－１２］ ．因而，分析光合作用系统对干旱胁迫的
响应，能够为理解干旱逆境下作物叶片如何控制能
量平衡提供有价值的信息［１３－１４］ ．目前，有关干旱胁
迫下植物光合作用系统结构和功能的研究大多集中
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ５月　 第 ２６卷　 第 ５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｍａｙ ２０１５， ２６（５）： １３９１－１３９６
于苹果、菜豆和西番莲等植物上［１５－１７］，而对受旱玉
米的研究较少．
干旱胁迫能够直接或者间接地影响叶片的光合
性能，而光系统Ⅱ在植物响应环境胁迫中扮演重要
角色［１８－１９］ ．快速叶绿素荧光动力学能够为研究胁迫
条件下光系统Ⅱ的反应提供丰富的信息．它可以反
映光系统Ⅱ反应中心对光能的吸收转化，过剩光能
的耗散及反应中心的供受体侧电子传递的变化．鉴
于此，本试验以玉米品种陕单 ６０９为材料，通过研究
干旱胁迫对光系统Ⅱ及保护酶活性的影响来阐明玉
米响应干旱胁迫的机制，以期为玉米的抗旱节水栽
培提供理论参考．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 试验设计
以玉米品种陕单 ６０９ 为材料，于 ２０１２ 年 ４—９
月在西北农林科技大学农作物新品种示范园内进行
盆栽试验．供试塑料桶内径 ２６ ｃｍ、深 ３８ ｃｍ，分别装
入风干土 １５ ｋｇ，土壤最大田间含水量为 ２６．３％，含
有机质 １．６％，全氮 ０．０６３％．水分处理为：正常灌水
（ＣＫ）、中度干旱胁迫（ＭＳ）和重度干旱胁迫（ＳＳ）处
理，各处理相对含水量分别占土壤田间最大含水量
的 ７０％～８０％、５０％～６０％、３５％～４５％．试验设 ３次重
复，每重复 ３盆，每盆定苗 ３ 株，在玉米第七片功能
叶完全展开时，采用称量法（最小感量为 １ ｇ 的电子
秤）进行控水处理．各处理持续控水 ７ ｄ 后，测定各
项参数．
１􀆰 ２　 测定项目与方法
１􀆰 ２􀆰 １地上部干物质积累量及生理生化指标测定　
１）地上部干物质积累（ＤＭＡ）的测量，取各处理的玉
米植株 ３株，１０５ ℃下杀青 ３０ ｍｉｎ，８０ ℃下烘干到恒
量并称量．株高（ＰＨ）用标尺测量．叶面积（ＬＡ）采用
长宽法（叶面积＝长×宽×０．７５）测量．
２）参照张志良等［２０］的方法测定叶绿素（Ｃｈｌ）和
类胡萝卜素含量（Ｃｘ）；采用氮蓝四唑法测定超氧化
物歧化酶（ＳＯＤ）活性，愈创木酚显色法测定过氧化
物酶（ＰＯＤ）活性，紫外分光光度法测定过氧化氢酶
（ＣＡＴ）活性［２１］；采用磺基水杨酸法测定脯氨酸
（Ｐｒｏ）含量［２１］ ．
１􀆰 ２􀆰 ２快速叶绿素荧光动力学曲线 　 参考 Ｓｔａｓｓｅｒ
等［２２］方法，测定前将叶片暗适应 ３０ ｍｉｎ，然后利用
植物效率仪（Ｍ⁃ＰＥＡ，Ｈａｎｓａｔｅｃｈ 英国）测定各干旱
胁迫处理玉米叶片的快速叶绿素荧光动力学曲线
（ＯＪＩＰ 曲线）．
１􀆰 ２􀆰 ３ ＪＩＰ⁃Ｔｅｓｔ 分析 　 根据 Ｓｔａｓｓｅｒ 等［２３］的方法对
ＯＪＩＰ 曲线所得参数进行计算，所需参数如下：１）荧
光参数：Ｆｏ（５０ μｓ 时荧光， Ｏ 相）、Ｆｋ（３００ μｓ 时荧
光， Ｋ 相）、Ｆｍ（最大荧光， Ｐ 相）； ２）标准化后所得
参数：Ｖｊ（Ｊ点的相对可变荧光）、Ｍｏ（ＱＡ 的初始还原
速度），以 Ｆ ｊ－Ｆｏ和 Ｆｋ－Ｆｏ标准化所得的 Ｗｏｊ和 Ｗｏｋ计
算所得的 ΔＷｏｊ和 ΔＷｏｋ（ΔＷｏｘ ＝Ｗｏｘ（ｔｒｅ） － Ｗｏｘ（ｃｋ） ）； ３）
反应中心密度：ＲＣ ／ ＣＳｍ； ４）基于单位面积和反应中
心的比活性参数：单位面积吸收（ＡＢＳ ／ ＣＳｍ）、捕获
（ＴＲｏ ／ ＣＳｍ ）、用于电子传递 （ ＥＴｏ ／ ＣＳｍ ）和热耗散
（ＤＩｏ ／ ＣＳｍ）的光能； 单位反应中心吸收（ＡＢＳ ／ ＲＣ）、
捕获（ ＴＲｏ ／ ＲＣ）、用于电子传递 （ＥＴｏ ／ ＲＣ）及热耗
散（ＤＩｏ ／ ＲＣ）的能量； ５） 量子产额：最大光化学
效率（ΦＰｏ ＝ ＴＲｏ ／ ＡＢＳ）、用于电子传递的量子产额
（ＥＴｏ ／ ＡＢＳ）、用于热耗散的量子比率（ＤＩｏ ／ ＡＢＳ）； 反
应中心捕获的激子中用来推动电子传递到电子传递
链中超过 ＱＡ的其他电子受体的激子占用来推动 ＱＡ
还原激子的比率（Ψｏ）； ６）性能指数：以吸收光能为
基础的光化学性能指数（ＰＩＡＢＳ）．
１􀆰 ３　 数据处理
采用 Ｅｘｃｅｌ ２００３软件对数据进行统计分析和作
图，利用 ＳＰＳＳ １８．０软件进行单因素方差分析（ｏｎｅ⁃
ｗａｙ ＡＮＯＶＡ），采用最小显著差数法（ＬＳＤ 法）进行
多重比较和显著性检验（α＝ ０．０５）．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 不同干旱胁迫对玉米地上部干物质积累量和
农艺性状的影响
由图 １可以看出，在干旱胁迫条件下，玉米植株
地上部干物质积累量、株高和叶面积均有不同程度
的下降．与对照相比，中度和重度干旱胁迫下地上部
干物质积累量下降 ３９％和 ５５％，达到显著差异水
平；而重度胁迫下叶面积和株高分别下降 ３５％和
１８％，差异显著．
２􀆰 ２　 不同干旱胁迫对玉米叶片色素含量的影响
随着干旱胁迫程度的增加，玉米叶片中类胡萝
卜素（Ｃａｒ）、叶绿素（Ｃｈｌ）含量显著下降．由图 ２ 可以
看出，与对照相比，中度和重度干旱胁迫下分别下降
了 １１％、２４％和 ３２％、４３％，而 Ｃａｒ ／ Ｃｈｌ 比值分别增
加了 １３％和 １９％．
２􀆰 ３　 不同干旱胁迫条件下玉米叶片叶绿素荧光诱
导动力学曲线的变化
由图 ３可以看出，不同干旱胁迫条件下，玉米叶
片的叶绿素荧光诱导动力学曲线呈现不同的变化．
２９３１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 １　 不同干旱胁迫下地上部干物质积累量（ＤＭＡ）、叶面积
（ＬＡ）和株高（ＰＨ）
Ｆｉｇ．１　 Ｄｒｙ ｍａｔｅｒ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ （ＤＭＡ） ｏｆ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ， ｌｅａｆ
ａｒｅａ （ＬＡ） ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ （ＰＨ） ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｒｅａｔ⁃
ｍｅｎｔｓ．
ＣＫ： 对照 Ｃｏｎｔｒｏｌ； ＭＳ： 中度干旱胁迫 Ｍｏｄｅｒａｔｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ； ＳＳ： 重
度干旱胁迫 Ｓｅｖｅｒｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ． 不同字母表示处理间差异显著（Ｐ
＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ
０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
图 ２　 不同干旱胁迫下叶片类胡萝卜素（Ｃａｒ）、叶绿素（Ｃｈｌ）
含量及二者的比值
Ｆｉｇ．２　 Ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓ （Ｃａｒ）， ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ （Ｃｈｌ） ａｎｄ
Ｃａｒ ／ Ｃｈｌ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．
与对照相比，中度和重度干旱胁迫下，Ｆｏ呈上升趋
势，而 Ｆｍ显著下降，Ｊ 相有明显的抬升，并且随着干
旱胁迫程度的加重，上升幅度越来越大．
多重比较结果显示，与对照相比，重度干旱胁迫
条件下，Ｆｏ升高 ４０．０％，Ｆｍ降低 １７．９％，Ｆｖ ／ Ｆｍ下降
２０．８％（表 １），表明干旱胁迫条件下产生了光抑制．
表 １　 干旱胁迫对Ｏ点荧光、 Ｐ点荧光和最大光化学效率的
影响
Ｔａｂｌｅ １　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ Ｆｏ， Ｆｍ ａｎｄ Ｆｖ ／ Ｆｍ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
Ｏ点荧光
Ｆｏ
Ｐ 点荧光
Ｆｍ
最大光化学效率
Ｆｖ ／ Ｆｍ
ＣＫ ４５５８．７６ａ ２０４１５．７０ａ ０．７８ａ
ＭＳ ４６２７．６２ａ １７６１８．８１ｂ ０．７４ａ
ＳＳ ６３８９．９０ｂ １６７６９．５５ｃ ０．６２ｂ
不同字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉ⁃
ｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
图 ３　 干旱胁迫条件下叶绿素荧光诱导动力学曲线（Ｆｔ）及
相对可变荧光（Ｖｔ）的变化
Ｆｉｇ．３　 Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｔｒａｎｓｉｅｎｔ （Ｆｔ） ａｎｄ
ｒｅｌａｔｉｖｅ ｖａｒｉａｂｌｅ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ （Ｖｔ） ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ．
２􀆰 ４　 不同干旱胁迫对 ＰＳⅡ供体侧放氧复合体和
ＰＳⅡ复合体稳定性的影响
由图 ４可以看出，在干旱胁迫条件下，快速荧光
动力学曲线出现了 Ｋ和 Ｌ相．不同干旱胁迫条件下，
以 ΔＷｏｊ和 ΔＷｏｋ的变化曲线所得的 Ｋ⁃ｂａｎｄ 和 Ｌ⁃ｂａｎｄ
都呈现凸型曲线，但是峰值不同，表现为重度干旱胁
迫＞中度干旱胁迫 ．Ｋ⁃ｂａｎｄ的上扬表明放氧复合体
图 ４　 干旱胁迫下 Ｋ⁃ｂａｎｄ和 Ｌ⁃ｂａｎｄ的变化
Ｆｉｇ．４　 Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｈａｐｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｋ⁃ｂａｎｄ ａｎｄ Ｌ⁃ｂａｎｄ ｕｎｄｅｒ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ．
３９３１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 高　 杰等： 干旱胁迫对玉米苗期叶片光系统Ⅱ性能的影响　 　 　 　 　 　
受到了伤害，而 Ｌ⁃ｂａｎｄ＞０ 表明 ＰＳⅡ复合体之间的
能量传递受到抑制．
２􀆰 ５　 干旱胁迫对 ＰＳⅡ反应中心受体侧的影响
从能量分配的角度看，随着电子在传递链中的
传递，用于还原 ＱＡ 的能量占总吸收光能的比例
（ＴＲｏ ／ ＡＢＳ）和用于电子传递的能量占总吸收光能的
比例（ＥＴｏ ／ ＡＢＳ）下降，在中度和重度干旱胁迫下分
别比对照下降 ５．３％、２０．８％和 １８．６％、３１．０％；而用
于热耗散的能量占总吸收光能的比例（ＤＩｏ ／ ＡＢＳ）分
别增加 １８．４％和 ７２．３％（图 ５）．
从电子受体的所处状态来看，ＱＡ 的还原速度
（Ｍｏ）、Ｊ点的相对可变荧光强度（Ｖｊ）、反应中心捕获
的激子中用来推动 ＱＡ
－下游电子受体的比例（Ψｏ）
能够反映 ＰＳⅡ受体侧的变化．由图 ６ 可以看出，随
着干旱胁迫程度的增加，Ｖｊ、Ｍｏ上升而 Ψｏ下降．显著
性分析显示，在中度和重度干旱胁迫下，Ｖｊ、Ｍｏ分别
比对照高出 ３３．３％、３０．３％和 ５９．０％、８３．２％，Ψｏ下降
图 ５　 不同干旱胁迫下用于还原 ＱＡ（ＴＲｏ ／ ＡＢＳ）、电子传递
（ＥＴｏ ／ ＡＢＳ）及热耗散（ＤＩｏ ／ ＡＢＳ）的量子产额
Ｆｉｇ．５　 Ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ＴＲｏ ／ ＡＢＳ， ＥＴｏ ／ ＡＢＳ， ＤＩｏ ／ ＡＢＳ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．
图 ６　 不同干旱胁迫下 Ｊ点可变荧光强度（Ｖｊ）、ＱＡ 的初始还
原速度（Ｍｏ）及传递到电子传递链 ＱＡ 下游电子受体的激子
占还原 ＱＡ 的激子的比例（Ψｏ）
Ｆｉｇ．６　 Ｖａｌｕｅ ｏｆ Ｖｊ， Ｍｏ ａｎｄ Ψｏ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｒｅａｔ⁃
ｍｅｎｔｓ．
１４．２％、１３．０％．表明 ＱＡ 处于更高程度的氧化态，而
ＱＡ下游的电子受体处于还原态．
２􀆰 ６　 干旱胁迫对 ＰＳⅡ反应中心状态的影响
由图 ７ 可以看出，各干旱胁迫条件下反应中心
的性能指数（ＰＩＡＢＳ）有显著差异，中度和重度干旱胁
迫处理分别比对照下降 ５８．５％和 ８２．６％．随着干旱
胁迫程度的增加，单位叶面积吸收的光能 （ ＡＢＳ ／
ＣＳｍ）、用于还原 ＱＡ 的激发能（ＴＲｏ ／ ＣＳｍ）以及用于
电子传递的能量（ＥＴｏ ／ ＣＳｍ）减少，而单位叶面积的
热耗散增加（ＤＩｏ ／ ＣＳｍ）；同时，单位面积的反应中心
数目（ＲＣ ／ ＣＳｍ ）下降，单位反应中心的吸收光能
（ＡＢＳ ／ ＲＣ）、热耗散 （ＤＩｏ ／ ＲＣ）、还原 ＱＡ 的激发能
（ＴＲｏ ／ ＲＣ）以及用于电子传递的能量（ＥＴｏ ／ ＲＣ）增
加，表明失活反应中心的增加，单位有活性反应中心
的耗能效率提高．
２􀆰 ７　 干旱胁迫对保护酶活性和脯氨酸的影响
由表 ２可以看出，随着干旱胁迫程度的增加，过
氧化物酶（ＰＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）的活性不断升
高，而超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）的活性呈现先增加后
降低的趋势；脯氨酸含量随着干旱胁迫程度的加剧
急剧攀升，在中度和重度干旱胁迫下分别比对照高
出 ５．８和 １５．０倍．
图 ７　 不同干旱胁迫下叶片比活性参数、反应中心密度
ＲＣ ／ ＣＳｍ和以吸收光能为基础的性能指数
Ｆｉｇ．７　 Ｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ， ＲＣ ／ ＣＳｍ ａｎｄ ＰＩＡＢＳ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ
ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．
４９３１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 ２　 干旱胁迫对保护酶活性和脯氨酸含量的影响
Ｔａｂｌｅ ２ 　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅｓ
ａｎｄ ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ
处理
Ｔｒｅａｔ⁃
ｍｅｎｔ
超氧化物
歧化酶 ＳＯＤ
（Ｕ·ｇ－１
ＦＭ·ｍｉｎ－１）
过氧化物酶
ＰＯＤ
（Ｕ·ｇ－１
ＦＭ·ｍｉｎ－１）
过氧化氢酶
ＣＡＴ
（Ｕ·ｇ－１
ＦＭ·ｍｉｎ－１）
脯氨酸
Ｐｒｏ
（μｇ·ｇ－１ＦＭ）
ＣＫ ４０５．７２ａ ７８２．３５ａ ９６．４１ａ ９．２１ａ
ＭＳ ５２９．５５ｂ ９４３．４３ｂ １０６．５７ａ ５３．５５ｂ
ＳＳ ４３８．６２ａ １１９５．４７ｃ ３１６．０１ｂ １３８．０２ｃ
３　 讨　 　 论
干旱胁迫对玉米的影响最终表现在玉米的生长
上［２４］，生长过程即是物质积累的过程．前人的研究
显示，干物质积累量的 ９０％以上来自于光合作用，
而叶绿素对光合作用至关重要［１４］ ．本研究在中度和
重度干旱胁迫下，陕单 ６０９的株高、叶面积及干物质
积累量都显著下降（图 １），与 Ｐａｎｄｅｙ 等［２５］的研究
结果一致．同时，叶绿素、类胡萝卜素的含量显著降
低（图 ２），从而限制了光合作用的进行；而基于 Ｃｈｌ
更高比例的 Ｃａｒ（Ｃａｒ ／ Ｃｈｌ 升高）能够在一定程度上
保护光合机构免遭氧化胁迫的伤害［１５］ ．
本研究表明，光抑制可以发生在 ＰＳⅡ的受体
侧，也可以发生在供体侧，Ｆｖ ／ Ｆｍ的下降表明光抑制
的产生（表 １）．当 ＰＳⅡ供体侧受到伤害时就会出现
Ｋ相，标志着放氧复合体受损［２６］；而 Ｌ 相的出现预
示着 ＰＳⅡ复合体稳定性的下降［２３］，即复合体更容
易被分离破坏，能量在复合体之间传递受阻．本试验
中，中度和重度干旱胁迫下，Ｋ⁃ｂａｎｄ、Ｌ⁃ｂａｎｄ 上凸，表
明玉米光系统的放氧复合体（ＯＥＣ）受损和 ＰＳⅡ复
合体稳定性下降（图 ４）．Ｖｊ、Ｍｏ的上升意味着 ＰＳⅡ受
体侧的 ＱＡ 处于更高程度的还原状态（图 ６），致使
受体侧的钝化或者失活，电子传递不能顺畅地进
行．这可能是引起电子传递链受抑制的机制［２７］
（ＥＴｏ ／ ＡＢＳ的下降幅度＞ ＴＲｏ ／ ＡＢＳ，图 ５）．
反应中心密度（ＲＣ ／ ＣＳｍ）的下降，激发了每个
有活性反应中心耗能效率的提高［２８］ （ ＡＢＳ ／ ＲＣ、
ＴＲｏ ／ ＲＣ、ＥＴｏ ／ ＲＣ的上升可以解释），以减少 ＰＳⅡ受
到进一步的损害；同时，造成光能捕获（ＡＢＳ ／ ＣＳｍ）
的减少，导致单位叶面积用来还原 ＱＡ 的激发能
（ＴＲｏ ／ ＣＳｍ）和用于电子传递的能量（ＥＴｏ ／ ＣＳｍ）的减
少（图 ７）．单位面积 （ＤＩｏ ／ ＣＳｍ ） 和单位反应中心
（ＤＩｏ ／ ＲＣ）的热耗散增加，表明玉米叶片启动了相应
的热耗散防御机制，通过及时耗散过剩的激发能来
减轻伤害（图 ７）．作为植物的保护机制［２９］，保护酶
（ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＰＯＤ）活性和脯氨酸含量的升高 （表
２），有助于玉米体内活性氧的清除，加强对玉米光
合机构的保护，维持正常的代谢过程．但上调幅度存
在差异，可能是不同发育阶段在不同的胁迫下保护
酶活性反应不同引起的，如前期（幼苗期和拔节期）
植物以积极应对为主，胁迫程度较轻时，ＳＯＤ、ＣＡＴ、
ＰＯＤ活性都上升；而干旱胁迫程度较重时，ＳＯＤ 活
性下降［３０］ ．这与本文的研究结果一致．
综上所述，干旱胁迫会造成光系统Ⅱ整体性能
下降，从而导致干物质积累的下降；而植物会通过增
加热耗散，提高有活性单位反应中心效率和激发保
护酶系统清除体内活性氧，从而达到自我保护的
目的．
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作者简介　 高　 杰，男，１９８９年生，硕士研究生． 主要从事玉
米抗逆栽培生理研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｇａｏｊｉｅ３９６３００５２０＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 张凤丽
６９３１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷