全 文 ：入侵植物小飞蓬及其伴生植物的光合特性*
王晓红1,2 摇 纪明山1**
( 1沈阳农业大学植物保护学院, 沈阳 110161; 2 沈阳农业大学园艺学院, 沈阳 110161)
摘摇 要摇 为探讨小飞蓬的入侵机制和制定有效的治理措施,对入侵植物小飞蓬及其主要伴生
植物山苦荬和鸭跖草的光合特性进行研究.结果表明: 小飞蓬的光饱和点和光补偿点分别为
1634. 00 和 23. 84 滋mol·m-2·s-1,介于 2 种伴生植物之间;光饱和点下的最大净光合速率为
28. 12 滋mol·m-2·s-1,显著高于 2 种伴生植物;表观量子效率为 0. 06,与山苦荬差异不显著,
但显著高于鸭跖草.小飞蓬的 CO2饱和点和 CO2补偿点分别为 834. 00 和 23. 69 滋mol·mol-1;
CO2饱和点下的最大净光合速率为 31. 97 滋mol·m-2·s-1,介于 2 种伴生植物之间;羧化效率
为 0. 078,显著高于伴生植物.有效光合辐射和 CO2浓度的变化对小飞蓬及其伴生植物的气孔
导度、蒸腾速率影响不显著,但显著影响其水分利用率.小飞蓬具有较高的光合速率和物质积
累能力,较高的生产力是其成功入侵的重要因素之一.
关键词摇 生物入侵摇 生物多样性摇 小飞蓬摇 伴生植物摇 光合参数
文章编号摇 1001-9332(2013)01-0071-07摇 中图分类号摇 Q142, Q945. 79摇 文献标识码摇 A
Photosynthetic characteristics of an invasive plant Conyza canadensis and its associated
plants. WANG Xiao鄄hong1,2, JI Ming鄄shan1 ( 1College of Plant Protection, Shenyang Agricultural
University, Shenyang 110161, China; 2College of Horticulture, Shenyang Agricultural University,
Shenyang 110161, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(1): 71-77.
Abstract: To explore the invasion mechanisms of Conyza canadensis and develop effective control
measures, this paper studied the photosynthetic characteristics of the invasive plant and its main as鄄
sociated plants Ixeris chinensis and Commelina communis. The light saturation point and light com鄄
pensation point of C. canadensis were 1634郾 00 and 23. 84 滋mol·m-2·s-1, respectively, which
were between those of the two associated plants. The maximum net photosynthetic rate of C. cana鄄
densis below light saturation point was 28. 12 滋mol·m-2·s-1, being much higher than that of the
two associated plants. The apparent quantum yield of C. canadensis was 0. 06, equal to that of
I. chinensis but higher than that of C. communis. The CO2 saturation point and CO2 compensation
point of C. canadensis were 834. 00 and 23. 69 滋mol·mol-1, respectively. The maximum net pho鄄
tosynthetic rate of C. canadensis below CO2 saturation point was 31. 97 滋mol·m-2·s-1, which
was between that of the two associated species. The carboxylation efficiency of C. canadensis was
0郾 078, being higher than that of the two associated species. The variations of photosynthetically ac鄄
tive radiation and CO2 concentration had little effects on the stomatal conductance and transpiration
rate of the three plants, but significantly affected their water use efficiency. C. canadensis had
higher photosynthetic rate and material accumulation capability, and its high productivity could be
one of the important factors for its successful invasion.
Key words: bio鄄invasion; biodiversity; Conyza canadensis; associated plant; photosynthetic pa鄄
rameter.
*辽宁省高等学校优秀人才支持计划项目(2009R49)资助.
**通讯作者. E鄄mail: jimingshan@ 163. com
2012鄄06鄄27 收稿,2012鄄11鄄09 接受.
摇 摇 入侵植物给世界各国带来了巨大的经济和生态
破坏,已成为生物多样性保育和生态系统恢复研究
的热点问题[1-2] .目前,我国查明的入侵植物已超过
380 种[3], 其中, 紫茎泽兰 ( Eupatorium coelesti鄄
num) [4]、薇甘菊 (Mikania micrantha ) [5]、水葫芦
(Eichhorinia crassipes) [6]和互花米草(Spartina alter鄄
niflora) [7]等备受关注.
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 1 月摇 第 24 卷摇 第 1 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jan. 2013,24(1): 71-77
小飞蓬(Conyza canadensis)为菊科白酒草属越
年生或一年生植物,原产于北美洲,1860 年在我国
山东烟台被发现,随后 7 年内相继在南方各省出现,
现几乎遍布全国[8] . 近年来,小飞蓬在很多地区发
生面积快速增长,在农田、路边、山坡和草坪等生境
形成单优势种群,如不及时治理,可能造成较大危
害[9-10] .
近年来,对小飞蓬入侵机制的研究多集中在生
物学特性[11-12]和化感作用[13]等方面. 有关小飞蓬
入侵的生态机制,尤其是光合生理生态特性涉及较
少.有研究表明,小飞蓬在自然光照条件下净光合速
率高于其伴生植物,并且具有“午休冶现象[14 ] . 但
是,关于影响光合作用的主要生态因子———光照和
CO2的变化对小飞蓬光合速率的影响尚未有详细报
道[15-17] .为此,本文以小飞蓬及其伴生植物山苦荬
( Ixeris chinensis)和鸭跖草(Commelina communis)为
研究对象,进行光合鄄光强响应和光合鄄CO2响应测
定,并通过模型拟合得出饱和点和补偿点等光合生
理参数,探讨小飞蓬对环境光强变化和 CO2浓度的
响应机制,为完善小飞蓬的入侵机制和制定有效治
理措施提供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区位于辽宁省沈阳市沈阳农业大学百草园
(41毅46忆 N,123毅25忆 E).该区海拔 50 m,气候属北温
带大陆性季风气候,四季分明,雨热同季,冬季较长,
年均温 8. 1 益, 逸10 益有效积温 3570. 6 益,无霜期
150 ~ 170 d,最冷月平均气温-16. 5 益,最热月平均
气温 25. 3 益,年降水量 721. 9 mm,集中于 7—8 月,
年蒸发量 1600 mm.
1郾 2摇 试验设计
试验于 2011 年 6 月在百草园内草坪种植区进
行.草坪种植品种为草地早熟禾(Poa pratensis),优
势杂草为小飞蓬,伴生杂草有山苦荬、鸭跖草、藜
(Chenopodium album)等.随机设置 1 m伊1 m 样方 5
个. 选择全天晴朗无云的天气,于 9:00—11:00 选
取样方中小飞蓬、山苦荬和鸭跖草 3 种植物处于营
养生长期的植株 1 株. 采用 LI鄄6400 便携式光合测
定仪(Li鄄Cor Inc. ,Lincoln, NE,USA)对 3 种植物样
株的净光合速率(Pn)、蒸腾速率 ( Tr )、气孔导度
(gs)、胞间 CO2浓度(C i)等指标进行测定[18] . 每种
植物测定 1 株,选取由上至下第 2、3 片叶进行测定,
每片叶测 3 次,测定时保持叶片自然生长角度不变.
小飞蓬、山苦荬和鸭跖草的平均株高分别为(90. 5依
5. 5)、(40. 5依5郾 5)和(50. 5依5. 5) cm.
1郾 3摇 测定项目与方法
1郾 3郾 1 光合鄄光强响应测定摇 在预试验的基础上,利
用 LI鄄6400 便携式光合测定仪,以小钢瓶内液态 CO2
为气源,设置成自然 CO2浓度条件(390 滋mol CO2·
mol-1),通过内部温度调节器控制叶室温度为 25
益,空气相对湿度为 70% . 红蓝光源设置叶室有效
光合辐射梯度为 2000、1800、1500、1200、1000、800、
600、400、200、100、80、50 和 0 滋mol·m-2·s-1,利用
自动测量程序进行光合鄄光强(Pn鄄PAR)响应的测
定[19] .
1郾 3郾 2 光合鄄CO2响应测定 摇 利用 LI鄄6400 便携式光
合测定仪的红蓝光源设定叶室中光合有效辐射强度
为 1700 滋mol·m-2·s-1,此辐射强度处于一般阳性
植物的光饱和点范围 (1500 ~ 2000 滋mol·m-2 ·
s-1) [18] .利用 LI鄄6400 便携式光合测定仪内部温度
调节器控制叶室温度为 25 益, 空气相对湿度为
70% .以小钢瓶内液态 CO2为气源,设置 CO2浓度梯
度为 1200、1000、800、500、 300、 150、 100、 50 和 0
滋mol·mol-1,利用自动测量程序进行光合鄄CO2(Pn鄄
C i)响应的测定[19] .
1郾 4摇 数据处理
光合鄄光强响应曲线采用 Farquhar 等提出的经
典生化模型[20]和线性方程进行拟合,模型方程为:
Pn = { 琢I + Pn max - SQRT [( 琢I + Pn max ) 2 -
4K琢IPn max]} / 2K-Rday
式中:Pn为净光合速率(滋mol·m-2·s-1);琢 为表观
量子效率(AQY); Pn max为最大净光合速率;I 为光
合有效辐射(PAR);K 为光响应曲线的曲角;Rday为
暗呼吸速率.将光强为 200 滋mol·m-2·s-1以下的
Pn鄄PAR响应曲线进行直线回归,其斜率为表观量子
效率.该方程与最大净光合速率的交点为光饱和点
(LSP),与 x轴的交点为光补偿点(LCP).
光合鄄CO2响应曲线拟合采用直角双曲线模
式[21],其方程为:
Pn =CE·C i·Pn max / (CE·C i+Pn max)-Rp
式中: CE为植物 RuBP 羧化效率;C i为胞间 CO2浓
度;Pn max为一定光强下 CO2达到饱和点时的最大表
观光合速率;Rp为植物的光呼吸速率.将 CO2浓度为
200 滋mol·m-2·s-1以下的 Pn鄄C i响应曲线进行直线
回归,其斜率为羧化效率.
水分利用率(water use efficiency, WUE) [22]的
27 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
计算公式为:
WUE=Pn / Tr
式中:Tr为蒸腾速率(mmol·m-2·s-1).
采用 SPSS 16. 0 和 Excel 2007 软件进行数据统
计分析和作图,采用单因素方差分析(one鄄way ANO鄄
VA)和最小显著差数法(LSD 法)进行方差分析和
差异显著性比较(琢 = 0. 05). 图表中数据为平均值
依标准差.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 植物光合作用对有效光合辐射的响应
2郾 1郾 1 光合鄄光响应曲线的特征 摇 光合鄄光响应曲线
反映了植物光合速率随光照强度变化的规律[22] .由
图 1 可以看出,随着有效光合辐射的增强,小飞蓬及
其伴生植物的净光合速率均呈先增加后降低的趋
势,其中,小飞蓬的增加幅度最大. 当达到一定的光
合辐射强度时,净光合速率达到最大值,即为光饱和
点.小飞蓬(R2 = 0. 99)、山苦荬(R2 = 0. 96)、鸭跖草
(R2 =0. 94)的净光合速率与有效光合辐射的相关性
均达显著水平,由 Farquhar 生化模型及直线回归方
程可以计算出 3 种植物的光合响应参数(表 1).
摇 摇 由表 1 可以看出,3 种植物的光饱和点均高于
1500 滋mol·m-2·s-1,其大小顺序为鸭跖草>小飞
蓬>山苦荬,小飞蓬与 2 种伴生植物的光饱和点差
异均达到显著水平;光补偿点的大小顺序为山苦荬
>小飞蓬>鸭跖草,其中,小飞蓬的光补偿点为 23. 84
滋mol·m-2·s-1,介于 2 种伴生植物之间,且差异达
到显著水平;小飞蓬与山苦荬的表观量子效率无显
著差异,且均显著大于鸭跖草;3 种植物的最大净光
合速率大小顺序为小飞蓬>山苦荬>鸭跖草,其中,
小飞蓬的最大净光合速率为 28. 12 滋mol·m-2 ·
s-1,显著大于 2 种伴生植物,说明与 2 种伴生植物
相比,小飞蓬对光能的利用率最高,在相同的有效光
合辐射下,其积累干物质的能力最强.
表 1摇 小飞蓬及其伴生植物的光合响应特征参数
Table 1摇 Photosynthetic parameters of Conyza canadensis and its associated plants
物种
Species
光饱和点
LSP
(滋mol·m-2·s-1)
光补偿点
LCP
(滋mol·m-2·s-1)
表观量子效率
AQY
最大净光合速率
Pn max
(滋mol·m-2·s-1)
小飞蓬 Conyza canadensis 1634. 00依4. 18b 23. 84依1. 18b 0. 058依0. 005a 28. 12依0. 37a
山苦荬 Ixeris chinensis 1556. 43依6. 92c 32. 58依0. 63a 0. 058依0. 002a 21. 10依1. 03b
鸭跖草 Commelina communis 1730. 00依6. 85a 20. 22依0. 56c 0. 053依0. 001b 18. 77依0. 39c
同列不同小写字母表示差异显著(P<0. 05) Different small letters in the same column meant significant difference at 0. 05 level. 下同 The same be鄄
low.
图 1摇 小飞蓬及其伴生植物光合鄄光响应曲线
Fig. 1摇 Pn 鄄PAR curve of Conyza canadensis and its associated plants.
玉:小飞蓬 Conyza canadensis;域:山苦荬 Ixeris chinensis; 芋:鸭跖草 Commelina communis. 下同 The same below.
371 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王晓红等: 入侵植物小飞蓬及其伴生植物的光合特性摇 摇 摇 摇 摇 摇
2郾 1郾 2 气孔导度的变化摇 植物光合作用所需的 CO2
主要通过气孔吸收. 由图 1 可以看出,随着有效光
合辐射的增强,小飞蓬及其伴生植物的气孔导度均
呈不同程度的上升趋势,其中,小飞蓬气孔导度的上
升幅度明显高于 2 种伴生植物. 气孔不但是 CO2进
出的门户,也是 O2和水蒸汽的扩散通道,因此植物
的气孔开闭不但与光合作用有关,还与呼吸作用和
蒸腾作用有密切关系.与 2 种伴生植物相比,小飞蓬
的气孔导度受外界有效光合辐射的影响较大,对水
分的保持能力不如其伴生植物.
2郾 1郾 3 蒸腾速率和水分利用率的变化摇 植物的蒸腾
速率主要受光照和叶外空气湿度的影响. 小飞蓬及
其伴生植物的叶片蒸腾速率均随有效光合辐射的增
强呈逐渐上升趋势(图 1),其中,小飞蓬的叶片蒸腾
速率上升速度最快,蒸腾速率的上升幅度明显高于
山苦荬和鸭跖草,说明与 2 种伴生植物相比,小飞蓬
的水分散失较快.
小飞蓬及其伴生植物的叶片水分利用率随有效
光合辐射的增强呈先上升后下降的趋势,当有效光
合辐射为 1200 滋mol·m-2·s-1时,3 种植物的水分
利用率达到最大值(图 1). 山苦荬和鸭跖草的水分
利用率显著高于小飞蓬,说明 2 种伴生植物的抗旱
能力强于小飞蓬.
2郾 2摇 植物光合作用对 CO2浓度的响应
2郾 2郾 1 光合鄄CO2响应曲线的特征摇 光合鄄CO2响应曲
线反映了植物光合速率随 CO2浓度变化的规律[21] .
由图 2 可以看出, 小飞蓬及其伴生植物的净光合速
率均随 CO2浓度的增加呈先增大后减小的趋势,当
CO2浓度为 900 滋mol·mol-1时,3种植物的净光合速
率达到最大值. 小飞蓬(R2 = 0郾 98)、山苦荬(R2 =
0郾 99)、鸭跖草(R2 = 0. 99)的净光合速率与 CO2浓度
的相关性均达显著水平,由直角双曲线模型和直线回
归方程可以计算出 3种植物的 CO2响应参数(表 2).
摇 摇 由表 2 可以看出,3 种植物的 CO2浓度响应参
数值的差异均达到显著水平,其中,CO2饱和点的大
小顺序为山苦荬>小飞蓬>鸭跖草,CO2补偿点的大
小顺序为山苦荬>鸭跖草>小飞蓬,最大净光合速率
表 2摇 小飞蓬及其伴生植物的 CO2响应参数
Table 2摇 CO2 response parameters of Conyza canadensis and its associated plants
物种
Species
CO2饱和点
CSP
(滋mol·mol-1)
CO2补偿点
CCP
(滋mol·mol-1)
最大净光合速率
Pn max
(滋mol·m-2·s-1)
羧化效率
CE
小飞蓬 Conyza canadensis 834. 00依11. 97b 23. 69依1. 74c 31. 97依0. 95b 0. 078依0. 004a
山苦荬 Ixeris chinensis 897. 20依6. 65a 41. 58依4. 41a 34. 91依0. 74a 0. 056依0. 001b
鸭跖草 Commelina communis 804. 60依3. 58c 29. 76依1. 85b 28. 60依0. 69c 0. 052依0. 005c
图 2摇 小飞蓬及其伴生植物的光合鄄CO2响应曲线
Fig. 2摇 Pn 鄄Ci curve of Conyza canadensis and its associated plants.
47 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
的大小顺序为山苦荬>小飞蓬>鸭跖草,羧化效率的
大小顺序为小飞蓬>山苦荬>鸭跖草.
2郾 2郾 2 气孔导度的变化 摇 由图 2 可以看出,小飞蓬
及其伴生植物的气孔导度随 CO2浓度的升高变化较
平稳.其中,小飞蓬的气孔导度随 CO2浓度的升高呈
逐渐降低趋势;山苦荬和鸭跖草的气孔导度随 CO2
浓度的升高呈先增大后减小的趋势,当 CO2浓度为
800 滋mol·mol-1时,达到最大值. 小飞蓬的气孔导
度与山苦荬差异不显著,但显著高于鸭跖草.
2. 2. 3 蒸腾速率和水分利用率的变化摇 由图 2 可以
看出,随着 CO2浓度的升高,山苦荬和鸭跖草的蒸腾
速率呈逐渐上升趋势,但整体变化较平稳;当 CO2浓
度为 0 ~ 800 滋mol·mol-1时,小飞蓬的蒸腾速率呈
下降趋势,当 CO2浓度>800 滋mol·mol-1时,小飞蓬
的蒸腾速率逐渐增大,略高于山苦荬和鸭跖草,但差
异不显著.
小飞蓬及其伴生植物的水分利用率随着 CO2浓
度的升高均呈先增大后减小的趋势,CO2浓度为 800
滋mol·mol-1时达到最大值.小飞蓬的水分利用率与
山苦荬和鸭跖草差异不显著.
3摇 讨摇 摇 论
光是植物生长必需的生态因子之一, 植物对光
的吸收能力和光合作用过程的适应能力在很大程度
上体现了植物生长与竞争的能力[23] .对入侵植物而
言,成功入侵的因素是多方面的,而其自身的生理特
性对于其种群入侵、生存和扩展至关重要,有些外来
物种具有比本地种更强的光能利用率和光合响应机
制,从而使它们具有很强的入侵潜力[24] .
一般阳性植物的光饱和点为 1500 ~ 2000
滋mol·m-2·s-1,光补偿点为 50 ~ 100 滋mol·m-2·
s-1,阴性植物的光饱和点较阳性植物低,光补偿点
<20 滋mol·m-2·s-1[25] . 本研究中,小飞蓬的光饱
和点>1500 滋mol·m-2 ·s-1,属于喜阳植物. 通过
Farquhar生化模型拟合得出,与 2 种伴生植物相比,
小飞蓬的光饱和点较高,而光补偿点较低,说明小飞
蓬具有较宽的有效光合辐射范围,这是其入侵成功
的主要原因之一. 这与对薇甘菊(Mikania micran鄄
tha) [5]、南美蟛蜞菊(Wedelia trilobata) [18]、加拿大
一枝黄花(Solidago canadensis) [15]和紫茎泽兰(Eu鄄
patorium coelestinum) [26]等入侵植物光合特性的研
究结果一致.
光量子利用效率(AQY)反映了植物利用弱光
进行光合作用的能力,最大净光合速率可反映植物
对光合有效辐射的利用和适应能力. 光合作用与植
物生境关系密切,而植物生长速度的快慢是其在群
落中占领空间取得优势的重要条件.因此,光响应曲
线的参数,如最大净光合速率、光饱和点、光补偿点
和表观量子效率等,已成为植物速生丰产的科学依
据[27] .本研究中,小飞蓬的净光合速率明显高于 2
种伴生植物,而表观量子效率也显著高于鸭跖草,且
与山苦荬差异不显著. 说明小飞蓬具有更强的弱光
光能利用能力,而且在相同光强条件下,小飞蓬积累
物质的能力明显高于其伴生植物,生长迅速.这与高
侃等[14]对小飞蓬在自然光条件下的光合特性研究
结果一致.另外,有研究表明,小飞蓬在营养生长期
的茎、叶生物量占地上总生物量的 97% [13] . 可见,
小飞蓬能够通过较高的光合速率,迅速积累有机物
质,以快速生长方式获得竞争优势,使其在不同生境
条件下形成单优势种群.
CO2是植物光合作用的基本原料. 植物对 CO2
浓度的适应范围不但影响其分布,更影响光合效率.
羧化效率(CE)反映了植物在较低 CO2浓度条件下
对 CO2的利用能力.有研究提出,羧化效率的差别是
植物之间光合效率差异的主要原因[28] . 本研究中,
小飞蓬具有较高的 CO2饱和点和较低的 CO2补偿
点,显示了具有比伴生植物更宽的 CO2浓度适应范
围.在相同的 CO2浓度条件下,小飞蓬的光合速率也
较高,而且其羧化效率达 0. 078,显著高于伴生植
物,说明小飞蓬具有较强的 CO2利用能力.这也有助
于从光合特性方面解释小飞蓬生长迅速、生产力高
的入侵特性.
许多外来植物成功入侵并形成优势种群,往往
要通过适应性机制、进化机制等多种机制综合作用,
才能建立种群和扩散空间. 有研究表明,在我国 74
个地区 282 种入侵植物的分布中,小飞蓬的出现频
率最高,为 0. 86;小飞蓬的生态位重要值在各地区
均占调查植物的前 10 位,表明其生态位相对较
宽[29],对环境的适应性强,具有强大的资源竞争能
力.另外,田间调查发现,与小飞蓬相伴而生的植物,
如山苦荬、荠菜(Capsella bursapastoris)等多为低矮、
分枝多且叶片平铺展开的植物.在对光的竞争方面,
小飞蓬与其伴生植物之间产生了生态位分化. 这些
都可以认为是小飞蓬成功入侵的生物学特性.
本研究仅从光合作用方面探讨了小飞蓬的光合
生理特性及其与主要伴生植物之间的差异,要全面
了解小飞蓬的入侵机制,还需要从生物学和进化学
等方面进行系统的研究.
571 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王晓红等: 入侵植物小飞蓬及其伴生植物的光合特性摇 摇 摇 摇 摇 摇
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作者简介摇 王晓红,女,1974 年生,博士研究生,讲师. 主要
从事入侵植物生理生态学研究. E鄄mail: wxh00050410@ 163.
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责任编辑摇 孙摇 菊
771 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王晓红等: 入侵植物小飞蓬及其伴生植物的光合特性摇 摇 摇 摇 摇 摇