全 文 ：湖北神农架巴山冷杉径向生长对气候的响应∗
侯鑫源１　 史江峰１，２∗∗　 李玲玲１　 鹿化煜１，２
（ １南京大学地理与海洋科学学院， 南京 ２１００２３； ２江苏省气候变化协同创新中心， 南京 ２１００２３）
摘　 要　 利用湖北神农架巴山冷杉树轮宽度标准年表，研究其径向生长对气候要素（月平均
气温和月降水量）和生长期其他参数（活动积温、持续天数、初日和终日）的响应．结果表明：神
农架地区巴山冷杉径向生长与当年 ２、４和 ９月平均气温呈显著正相关，与上年和当年 ９ 月降
水量呈显著负相关，与上年 １２月降水量呈显著负相关．巴山冷杉径向生长与生长期活动积温
和持续天数呈正相关，且与以 ９．０ ℃为阈值定义的活动积温和持续天数的相关最高．其生长期
从 ５月下旬开始，到 ９月中旬结束，大约 １２０ ｄ．树轮宽度标准年表与以 ９．０ 和 ９．３ ℃定义的生
长期初日和终日序列相关最高，相关系数分别为 － ０． ２５ （接近 ０． ０５ 显著性水平）和 ０． ３３
（Ｐ＜０．０５），所以 ９．０ ℃是其进行光合作用的敏感温度．生长期开始得早或结束得晚，即生长期
延长，均有利于巴山冷杉的生长．与我国气候突变年（１９７８ 年）前相比，１９７８ 年以后神农架地
区气温开始上升，生长期活动积温和持续天数开始增加，生长期初日提前，终日延迟，使得生
长期延长，进而促进了巴山冷杉的径向生长．
关键词　 神农架　 巴山冷杉　 树轮宽度　 气候响应　 生长期
∗国家自然科学基金项目（４１２７１２１０）、全球变化研究国家重大科学研究计划项目（２０１０ＣＢ９５０１０４）、中央高校基本科研业务费项目、江苏高校
优势学科建设工程项目和国家留学基金项目资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｓｈｉｊｆ＠ ｎｊｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
２０１４⁃０５⁃２７收稿，２０１４⁃１２⁃０９接受．
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０３－０６８９－０８　 中图分类号　 Ｐ４６７　 文献标识码　 Ａ
Ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ Ａｂｉｅｓ ｆａｒｇｅｓｉｉ ｔｏ ｃｌｉｍａｔｅ ｉｎ Ｓｈｅｎｎｏｎｇｊｉａ Ｍｏｕｎｔ ｏｆ Ｈｕｂｅｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，
Ｓｏｕｔｈｅａｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ． ＨＯＵ Ｘｉｎ⁃ｙｕａｎ１， ＳＨＩ Ｊｉａｎｇ⁃ｆｅｎｇ１，２， ＬＩ Ｌｉｎｇ⁃ｌｉｎｇ１， ＬＵ Ｈｕａ⁃ｙｕ１，２ （ １Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ
Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ａｎｄ Ｏｃｅａｎｏｇｒａｐｈｉｃ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｎａｎｊｉｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｎａｎｊｉｎｇ ２１００２３， Ｃｈｉｎａ； ２Ｊｉａｎｇｓｕ
Ｃｏｌｌａｂｏｒａｔｉｖｅ Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｃｌｉｍａｔｅ Ｃｈａｎｇｅ， Ｎａｎｊｉｎｇ ２１００２３， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ．
Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（３）： ６８９－６９６．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ａ ｗｅｌｌ⁃ｒｅｐｌｉｃａｔｅｄ Ａｂｉｅｓ ｆａｒｇｅｓｉｉ ｔｒｅｅ⁃ｒｉｎｇ ｗｉｄｔｈ ｃｈｒｏｎｏｌｏｇｙ ｉｎ ｔｈｅ Ｓｈｅｎｎｏｎｇｊｉａ Ｍｏｕｎｔ ｗａｓ
ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｉｔｓ ｒａｄｉａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｃｌｉｍａｔｅ ｖａｒｉａｂｌｅｓ （ｅ．ｇ．， ｍｏｎｔｈｌｙ ｍｅａｎ ｔｅｍｐｅ⁃
ｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ） ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ （ ｅ．ｇ．， ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，
ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｄａｙｓ， ｉｎｉｔｉａｌ ａｎｄ ｆｉｎａｌ ｄａｔｅｓ）． Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｅｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｔｒｅｅ⁃ｒｉｎｇ ｗｉｄｔｈ ｗａｓ
ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｍｅａｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ｏｆ Ｆｅｂｒｕａｒｙ， Ａｐｒｉｌ ａｎｄ Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ， ａｎｄ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ
ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ， ｐｒｉｏｒ Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ ａｎｄ ｐｒｉｏｒ Ｄｅｃｅｍｂｅｒ． Ｔｈｅ ａｎａｌｙｓｅｓ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｃｈｒｏｎｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｒｅｅ ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｓｐｏｎｄｅｄ ｐｏｓ⁃
ｉｔｉｖｅｌｙ ｔｏ ｔｈｅ ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｄａｙｓ ｏｆ ｔｈｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ． Ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗａｓ
ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ ｗａｓ ｄｅｆｉｎｅｄ ａｓ ｔｈｅ ｄａｙｓ ａｂｏｖｅ ｔｈｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｔｈｒｅｓｈｏｌｄ ｏｆ ９．０
℃ ． Ｄｅｆｉｎｅｄ ｔｈｉｓ ｗａｙ， ｔｈｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ ｔｙｐｉｃａｌｌｙ ｓｔａｒｔｅｄ ｉｎ ｌａｔｅ⁃Ｍａｙ ａｎｄ ｅｎｄｅｄ ｉｎ ｍｉｄ⁃Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ，
ｌａｓｔｉｎｇ ａｂｏｕｔ １２０ ｄａｙｓ． Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｅｓ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｔｒｅｅ⁃ｒｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ
ｔｈｅ ｉｎｉｔｉａｌ ａｎｄ ｆｉｎａｌ ｄａｔｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ． Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗａｓ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｆｏｒ
ｉｎｉｔｉａｌ ｄａｔｅｓ ｄｅｆｉｎｅｄ ａｔ ９．０ ℃ （ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ －０．２５ ａｎｄ ｐ⁃ｖａｌｕｅ ｃｌｏｓｅ ｔｏ ０．０５）， ａｎｄ ｆｏｒ ｆｉ⁃
ｎａｌ ｄａｔｅｓ ｄｅｆｉｎｅｄ ａｔ ９．３ ℃ （ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ０．３３ ａｎｄ ｐ⁃ｖａｌｕｅ ｌｅｓｓ ｔｈａｎ ０．０５）． Ａｌｌ ｔｈｅｓｅ ｒｅ⁃
ｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｔｈｒｅｓｈｏｌｄ ｆｏｒ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ Ａ． ｆａｒｇｅｓｉｉ ｗａｓ ａｒｏｕｎｄ
９．０ ℃ ． Ｔｈｅ ｙｅａｒ １９７８ ｍａｒｋｅｄ ａｎ ａｂｒｕｐｔ ｓｈｉｆｔ ｏｆ ｃｌｉｍａｔｅ ｉｎ ｓｏｕｔｈｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ． Ｗｅ ｃｏｍｐａｒｅｄ Ａ． ｆａｒｇｅ⁃
ｓｉｉ ｇｒｏｗｔｈ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｒｅ⁃１９７８ ａｎｄ ｐｏｓｔ⁃１９７８ ｐｅｒｉｏｄｓ． Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ａｓ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｒｏｓｅ， ｔｈｅ
ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ ｗａｓ ｌｅｎｇｔｈｅｎｅｄ ｗｉｔｈ ｂｏｔｈ ｅａｒｌｉｅｒ ｉｎｉｔｉａｌ ｄａｔｅｓ ａｎｄ ｌａｔｅｒ ｆｉｎａｌ ｄａｔｅｓ． Ｌｏｎｇｅｒ ｇｒｏｗｉｎｇ
ｓｅａｓｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ Ａ． ｆａｒｇｅｓｉｉ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎ ｔｈｅ Ｓｈｅｎｎｏｎｇｊｉａ Ｍｏｕｎｔ， ｓｏｕｔｈｅａｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｓｈｅｎｎｏｎｇｊｉａ； Ａｂｉｅｓ ｆａｒｇｅｓｉｉ； ｔｒｅｅ⁃ｒｉｎｇ ｗｉｄｔｈ； ｃｌｉｍａｔｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ； ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ３月　 第 ２６卷　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｍａｒ． ２０１５， ２６（３）： ６８９－６９６
　 　 我国东南地区属于亚热带季风气候，降水多、温
度高，而且雨热同步，树木生长较快，树木生长的气
候限制因子比较复杂．再加上该地区人口密度大，森
林破坏较为严重，有老龄树分布的地区有限，森林又
以阔叶林为主，大大限制了该地区树轮气候学的发
展．东南地区树轮气候学研究始于 ２０ 世纪 ９０ 年
代［１－４］，当时已经引入了使树木年轮学成为一门科
学的核心内容———交叉定年技术，而且发现了温度
的限制作用．但在随后的 ２１ 世纪前 １０ 年时间里，东
南地区树轮宽度研究发展缓慢［５］ ．自 ２１ 世纪 １０ 年
代以来，东南地区的树轮气候研究发展迅速，对树木
径向生长与气候之间关系的认识得以不断深入．如
冬春季节温度对生长季前期黄山松、马尾松的生长
具有限制作用［６－１０］，黄山松生长受到温度限制的季
节在一些地方可以从冬季延长到夏季［１１－１３］，生长季
气候要素对黄山松、马尾松生长的影响也得以发
现［１４－１６］ ．这些研究工作增加了人们对东南地区针叶
树生长对气候响应的认识，同时也显示了该地区树
木生长与气候变化之间的复杂关系．在树木生长期，
除温度、降水对树木生长有一定影响外，其他一些气
候要素也会影响形成层活动，进而影响树木的径向
生长［１７－２０］ ．如乌鲁木齐天山云杉树轮宽度年表与活
动积温的相关分析发现，≥５．７ ℃的活动积温与树
木生长关系最密切［２１］；北亚热带生长期温度对马尾
松径向生长影响的研究发现，≥１０．０ ℃的生长期其
他参数与其径向生长的相关性最显著［２２］ ．
在湖北神农架地区，主要针叶树种是巴山冷杉
（Ａｂｉｅｓ ｆａｒｇｅｓｉｉ），由于海拔高、地形复杂，巴山冷杉的
分布范围广，其对气候的响应更复杂．尽管已有一些
初步的研究工作［２３－２４］，但对于系统认识该地区巴山
冷杉对气候的响应还略显不足．本文探讨气候要素
（温度、降水）和生长期其他参数（活动积温、持续天
数、初日、终日）对巴山冷杉径向生长的影响，以期
进一步理解巴山冷杉与气候之间的关系，为利用该
树种进行气候重建、探讨该树种在未来气候变暖情
景下的碳源 ／汇问题奠定基础．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 采样点概况与树轮样本采集
神农架（３１°１５′—３１°５７′ Ｎ，１０９°５６′—１１０°５８′ Ｅ）
位于湖北省西北部，略呈东西走向，系大巴山山脉东
部延伸部分，为中国地势第二阶梯向第三阶梯的过
渡地带．神农架平均海拔 １７００ ｍ 左右，人类活动相
对稀少，自然生态保存较为完好，最高点为神农顶，
海拔 ３１０５． ４ ｍ，为华中第一高峰．境内年均气温
１１．０～１２．２ ℃，年均降水量 １１７０．２ ｍｍ，４—９ 月降水
占年总降水量的 ８０％，９月至翌年 ４ 月是霜冻期，降
雪主要集中在 ９ 月至翌年 ３ 月．神农架林区在海拔
２３００～３１００ ｍ的山体上，呈现过潮湿寒温带景观，森
林群落主要是由巴山冷杉组成的单优暗针叶林［２５］ ．
　 　 树轮样品采集于 ２０１２年 ７月，大部分样本采集
于太子垭（３１°２６′５０．８″ Ｎ，１１０°１１′３３．５″ Ｅ，海拔 ２６００
ｍ）（图 １），为巴山冷杉林，其下伴生箭竹（Ｆａｒｇｅｓｉａ
ｓｐａｔｈａｃｅａ）；在邻近同海拔、同坡向的板壁岩采集 ３
棵树计 ６根树芯．基于国际树木年轮数据库（Ｉｎｔｅｒｎａ⁃
ｔｉｏｎａｌ Ｔｒｅｅ⁃ｒｉｎｇ Ｄａｔａ Ｂａｎｋ， ＩＴＲＤＢ ） 样品采集标
准［２６］，选择生长良好的巴山冷杉进行树芯取样．
１􀆰 ２　 年表建立
将样品带回实验室，在自然状态下风干，粘贴在
样本槽中，先用 １２０目砂纸粗打磨，再用 ６００ 目砂纸
细打磨，直到在显微镜下清晰可见细胞为止．前期处
理完毕进行交叉定年［２７］，在显微镜下对每个树芯进
行初步定年，并对可能的缺轮和伪轮进行标记．定年
后用 ＬＩＮＴＡＢ树木年轮宽度仪测量树轮宽度，测量
精度达 ０．００１ ｍｍ．用 ＣＯＦＥＣＨＡ 程序进行定年质量
控制［２８］，确保每一个生长轮具有准确的日历年龄．
最终有 ４１个序列进入年表，缺轮率为 ０．０９％，样本
平均相关系数为 ０．５６，平均敏感度为 ０．２０，一阶自相
关系数为 ０．８１．经过交叉定年的年轮序列，利用 ＡＲ⁃
ＳＴＡＮ程序建立年表［２９］ ．采用 ２ ／ ３ 步长的样条函数
去除与树龄有关的生长趋势，用双权重平均法对去
趋势序列进行平均，得到树轮标准化年表（ＳＴＤ）（图
２）．标准年表样芯公共区间第一主成分方差解释量
（ ＰＣ１）为４１．６％，样本总体代表性（ＥＰＳ）为９２．７％，
图 １　 树木年轮采样点及附近气象站位置
Ｆｉｇ．１　 Ｌｏｃａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｉｔｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｎｅａｒｅｓｔ ｍｅｔｅｏｒｏ⁃
ｌｏｇｉｃａｌ ｓｔａｔｉｏｎ．
０９６ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
最后以子样本信号强度（ＳＳＳ）大于 ０．８ 来确定年表
的可靠时段［３０］，可靠时段为 １８２５—２０１１年．
１􀆰 ３　 气象资料
气象资料取自记录时段较长且距采样点较近的
巴东气象站（３１°０２′ Ｎ，１１０°２２′ Ｅ，海拔 ３３４ ｍ）．气候
要素包括：１９５３—２０１１ 年的日平均气温、月平均气
温和月降水量．巴东站年均气温是 １７．４ ℃，年均降
水量是 １０８７．５ ｍｍ，４—９月降水量占年总降水量的
７７􀆰 ５％左右（图 ３）．
１􀆰 ４　 生长期其他参数的计算
考虑到神农架采样点（２６００ ｍ）和巴东气象站
（３３４ ｍ）之间的海拔差，本文根据气温垂直递减律
（海拔每上升 １０００ ｍ，气温下降 ６ ℃）对神农架采样
点实际日平均气温进行校正．活动积温是稳定通过
某界限温度初终期间（包括初日、终日在内）的各日
平均气温的总和［３１］ ．根据上述活动积温定义，结合
神农架采样点日平均气温的具体情况，采用 ５ 日滑
动平均法确定其稳定通过某一温度界限值的初、终
日，然后再求活动积温和持续天数．具体做法是：将
日气温数据进行５日滑动平均确定１９５３—２０１１年
图 ２　 树轮宽度标准年表和样本数
Ｆｉｇ．２　 Ｓｔａｎｄａｒｄ ｔｒｅｅ⁃ｒｉｎｇ ｃｈｒｏｎｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｓａｍｐｌｅ ｓｉｚｅ．
ａ）轮宽指数 Ｒｉｎｇ⁃ｗｉｄｔｈ ｉｎｄｅｘ； ｂ）样本数 Ｓａｍｐｌｅ ｓｉｚｅ．
图 ３　 巴东站多年月平均气温（Ｔ）和降水量（Ｐ）
Ｆｉｇ．３　 Ｍｏｎｔｈｌｙ ｍｅａｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ （ Ｔ） ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
（Ｐ） ｏｆ Ｂａｄｏｎｇ ｓｔａｔｉｏｎ （１９５３－２０１１）．
不同起始温度的初日和终日，并确定初日和终日在
一年中的位序，其相应的生长期持续天数为：终日位
序－初日位序＋１，之后根据活动积温定义计算活动
积温．树木年轮生长是形成层活动的结果，而形成层
的活动程度主要与光合作用有关，树木光合作用的
下限温度一般为 ５ ℃ ［３２－３３］，因此计算活动积温的限
制温度从 ５ ℃开始，每间隔 ０．１ ℃计算 １ 次，一直到
１５ ℃，这样就得到生长期活动积温、持续天数、初日
和终日各 １０１个序列．
１􀆰 ５　 数据处理
利用 Ｓｔａｔｉｓｔｉｃａ １０．０ 软件计算标准年表与气候
要素的相关系数，气候要素为上年 ６ 月至当年 ９ 月
的月平均气温和月降水量；之后利用该软件计算标
准年表与生长期其他参数的关系，包括活动积温、持
续天数、初日和终日．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 标准年表与气候要素的相关分析
由图 ４ 可以看出，年表与当年 ２、４ 和 ９ 月气温
呈显著正相关（Ｐ＜０．０５），说明生长期前期和后期较
高的温度有利于巴山冷杉径向生长；与 ２ 和 ４ 月气
温正相关，是因为生长期前期温度的高低将直接影
响树木生长期开始的早晚，春季温度较高使得树木
形成层的细胞分裂较早，有利于树木生长期的提前，
形成较宽的年轮，这与前人研究成果一致［６，８－９，３４－３５］ ．
９月以后巴山冷杉进入生长期末期，生长非常缓慢，
但形成层还没有停止活动，此时较高的温度有利于
光合速率增大，并且可以在一定程度上延长生长期，
有利于宽轮的形成．年表与上年和当年 ９ 月降水量
均呈显著负相关关系（Ｐ＜０．０５） ．９月神农架进入霜
图 ４　 树轮宽度标准年表与巴东站月平均气温（Ｔ）、月降水
量（Ｐ）的相关系数
Ｆｉｇ．４　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｓｔａｎｄａｒｄ ｒｉｎｇ⁃ｗｉｄｔｈ
ａｎｄ ｍｏｎｔｈｌｙ ｍｅａｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ （Ｔ） ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ （Ｐ）
ａｔ Ｂａｄｏｎｇ ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔａｔｉｏｎ．
ｐ： 上年 Ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｙｅａｒ．
１９６３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 侯鑫源等： 湖北神农架巴山冷杉径向生长对气候的响应　 　 　 　 　 　
冻期，此时较多的降水会使温度降低［３６］，同时降水
导致的云量增多又会减少到达植物叶面的有效辐
射，从而减弱光合作用，对巴山冷杉径向生长产生抑
制作用［３６－３７］；上年 ９月降水量多、相对湿度大，可能
使针叶在当年产生低温冻害，并破坏叶绿素的活性，
最终影响到树木生长．
　 　 年表与气候要素的相关分析显示，生长期两端
（４ 月和 ９ 月）温度高有利于树木径向生长，可能是
因为 ４和 ９月的高温使得树木生长期得到延长．
２􀆰 ２　 标准年表与生长期活动积温和持续天数的相
关分析
树木年轮的生长速率与光合作用效率密切相
关，树木光合作用的下限温度一般为 ５ ℃，但不同树
种和地区的光合下限温度不同［３２－３３］ ．由图 ５ 可以看
出，５～ １５ ℃范围内，生长期活动积温和持续天数与
轮宽序列基本呈正相关，在温度为 ９．０ ℃时相关系
数最大，为 ０．３９（Ｐ＜０．０５），说明神农架地区巴山冷
杉开始径向生长的下限温度基本在 ９．０ ℃左右．基于
此，本文进一步探究了多年日平均气温≥９ ℃时巴山
冷杉生长期的持续天数、初日和终日．结果表明，神农
架地区多年日平均气温≥９．０ ℃的持续天数从第 １４４
天到第 ２６３天，约 １２０ ｄ，开始日期为 ５月 ２３日左右，
结束日期为 ９月 ２０日左右（图 ６）．说明神农架地区巴
山冷杉生长期为 ５月下旬到 ９月中旬．
２􀆰 ３　 标准年表与生长期初日和终日的相关分析
由图 ７ 可以看出，轮宽标准年表与生长期初日
和终日序列分别在 ９．０和 ９．３ ℃时相关性最高，相关
系数分别为－０．２５（接近 ０．０５ 显著性水平）和 ０．３３
（Ｐ＜０．０５），二者与 ９．０ ℃开始生长的下限温度相同
或接近，进一步验证了 ９．０ ℃是研究区树木进行光
合作用的敏感温度．
图 ５　 不同温度阈值下轮宽标准年表与生长期活动积温（ａ）
和持续天数（ｂ）的相关系数
Ｆｉｇ．５　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｓｔａｎｄａｒｄ ｒｉｎｇ⁃ｗｉｄｔｈ
ａｎｄ ｔｈｅ ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ （ａ） ａｎｄ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｄａｙｓ （ｂ） ｏｆ
ｔｈｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ ｄｅｆｉｎｅｄ ａｔ ｖａｒｉｏｕｓ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｔｈｒｅｓｈｏｌｄｓ．
图 ６　 神农架多年日平均气温 （１９５３－２０１１ ＡＤ）
Ｆｉｇ． ６ 　 Ｉｎｔｅｒａｎｎｕａｌ ｄａｉｌｙ ｍｅａｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ Ｓｈｅｎｎｏｎｇｊｉａ
Ｍｏｕｎｔ （１９５３－２０１１ ＡＤ）．
Ⅰ： 第 １４４天 Ｔｈｅ １４４ｔｈ ｄａｙ； Ⅱ： 第 ２６３ 天 Ｔｈｅ ２６３ｒｄ ｄａｙ． 虚线为
９􀆰 ０ ℃ Ｔｈｅ ｄｏｔｔｅｄ ｌｉｎｅ ｗａｓ ９．０ ℃ ．
图 ７　 不同温度阈值下树轮宽度标准年表与生长期初日（ａ）
和终日（ｂ）的相关系数
Ｆｉｇ．７　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｓｔａｎｄａｒｄ ｒｉｎｇ⁃ｗｉｄｔｈ
ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｉｔｉａｌ （ａ） ａｎｄ ｆｉｎａｌ ｄａｔｅｓ （ｂ） ｏｆ ｔｈｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ ａｔ
ｖａｒｉｏｕｓ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｔｈｒｅｓｈｏｌｄｓ．
２􀆰 ４　 生长期其他参数的变化趋势
气候变暖导致热量条件和生长期发生变化，从
而促使各物种对其产生相应的响应机制［３８－３９］ ．柏秦
凤等［４０］对我国 １９７８年前、后≥１０ ℃活动积温的变
化研究发现，１９７８年是我国气温突变的临界年．基于
此，本文对我国 １９５３—１９７８年（后文统称为 １９７８ 年
前）、１９７９—２０１１年（后文统称为 １９７８年后）神农架
巴山冷杉≥９．０ ℃生长期参数的变化趋势进行对比
分析．
　 　 在 １９５３—２０１１ 年轮宽指数、年平均气温、生长
期活动积温、持续天数、初日和终日序列中，以 １９７８
年为分界点，分别在其前、后进行一阶线性回归拟
合，进而从回归方程的斜率判断其整体变化趋势．与
１９７８年前相比，１９７８年后神农架地区年平均气温和
轮宽指数出现微弱增长，生长期活动积温和持续天
数出现显著增长（图 ８）．说明 １９７８ 年以后该地区出
现增温现象，这与２０世纪８０年代我国气温突升具
２９６ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 ８　 １９７８年前（Ａ）、后（Ｂ）神农架生长期参数变化
Ｆｉｇ．８　 Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｉｎｄｉｃｅｓ ｉｎ Ｓｈｅｎｎｏｎｇｊｉａ ｂｅｆｏｒｅ （Ａ） ａｎｄ ａｆｔｅｒ １９７８ （Ｂ）．
有一致性［４１］ ．生长期初日提前，终日推后，且终日推
后趋势较为显著．年平均气温、生长期活动积温和持
续天数与轮宽指数均出现不同程度增长，说明该地
区温度升高导致生长期活动积温和持续天数增加，
从而促进了巴山冷杉径向生长．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 巴山冷杉径向生长对气象要素的响应
神农架地区巴山冷杉径向生长与 ２、４和 ９ 月气
温呈显著正相关，与上年和当年 ９ 月降水量呈显著
负相关．Ｄａｎｇ等［２３－２４］在神农架地区不同海拔和坡向
巴山冷杉树轮宽度对气候变化响应的研究中也发
现，其径向生长主要与当年春季气温呈显著正相关，
本文年表与 ２和 ４月气温呈显著正相关的研究结果
与之一致．初春温度升高有利于冰雪融化，为形成层
细胞分裂提供了充足养分，同时，较高的温度有利于
延长生长期，从而促进研究区树木径向生长［４２］ ．但
本文树木径向生长对 ９ 月气温和降水的响应，在
Ｄａｎｇ等［２３－２４］的研究中并没有出现，这可能是由于
采样点海拔和坡向不同所造成的．４—９ 月是神农架
的雨季，占全年降水量的 ８０％左右［４３－４４］；霜冻期从
９月到翌年 ４月，因此，神农架 ９ 月的气候特征表现
为降水较多、温度偏低．相关分析显示，巴山冷杉尽
管受 ９月气温和降水的综合影响，但根据气候资料
分析发现，研究区 ９月温度已显著降低，树木生长减
慢，蒸腾作用降低，水分的限制作用越来越少，这时
温度是影响其径向生长的主要限制因子［４５－４６］ ．黄靖
等［４７］基于 ＭＯＤＩＳ⁃ＥＶＩ数据研究神农架地区植被指
数变化特征也发现，气温是制约神农架植被生长的
主要气候因子，而降水和日照是影响该地区植被生
长的次要气候因子．
３􀆰 ２　 不同限制温度下生长期活动积温、持续天数、
初日和终日与树木生长的关系
在不同限制温度下，神农架地区巴山冷杉径向
生长与生长期活动积温和持续天数呈正相关，二者
均在 ９．０ ℃处达到峰值．据此推测，９．０ ℃可能是巴
３９６３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 侯鑫源等： 湖北神农架巴山冷杉径向生长对气候的响应　 　 　 　 　 　
山冷杉开始生长的下限温度．前人在研究欧洲和加
拿大地区针叶树开始径向生长的限制温度时发现，
尽管采样点和树种不同，但研究区针叶树形成层开
始活动的温度在 ８ ～ ９ ℃ ［４８］，与本文结论一致．多年
日平均气温≥９．０ ℃的天数是第 １４４ ～ ２６３ 天，进而
推断巴山冷杉生长期可能从 ５ 月下旬到 ９ 月中旬，
持续约 １２０ ｄ．在 ５ ～ １５ ℃温度范围内，太子垭树轮
宽度标准年表与活动积温呈正相关，说明生长期内
较高的温度有利于其径向生长；Ｂｅｇｕｍ 等［１７］在圆球
柳杉（Ｃｒｙｐｔｏｍｅｒｉａ ｊａｐｏｎｉｃａ）对气候响应的研究中也
发现，形成层开始活动主要与活动积温有关．而 ９．０
℃处的活动积温与径向生长关系最明显，这很可能
说明 ９．０ ℃是形成层开始活动的敏感温度．≥９．０ ℃
的持续天数与其径向生长呈显著正相关，这是由于
９．０ ℃是形成层开始活动的下限温度，５月（春季）温
度高于 ９．０ ℃之后光合作用逐渐增强，形成层活动
开始加速；９月（秋季）温度低于 ９．０ ℃之后形成层
活动停止，径向生长停止．封晓辉等［２２］在研究我国
北亚热带生长期温度对马尾松径向生长的影响时发
现，≥１０．０ ℃的活动积温和持续天数与年表的相关
性最高，说明 １０．０ ℃是木质部形成的最低温度，是
整个生长期内最敏感的温度，与本文所得结果（９．０
℃）接近．从植物生理学角度来讲，巴山冷杉形成层
在 ５月下旬开始活动，这时温度逐渐上升到下限温
度 ９．０ ℃ ．随着温度进一步上升，其光合速率愈大，
ＣＯ２固定速率愈快，进入其径向生长的旺盛期［４２］ ．９
月中旬巴山冷杉进入生长期末期，生长缓慢，当温度
下降到 ９．０ ℃以后，光合作用减弱，径向生长停止．
在初日序列与轮宽指数的相关分析中，９．０ ℃
的相关性最高，相关系数为－０．２５．超过一定温度后，
春季树木停止休眠后树液开始流动，形成层开始活
动，在一定时间后新叶开始出现，光合作用逐渐增
强，木质部开始形成［４９］ ．在终日序列与轮宽指数的
相关分析中，９． ３ ℃的相关性最高，相关系数达到
０􀆰 ３３．生长期初日和终日与径向生长的关系分别在
９􀆰 ０和 ９．３ ℃最显著．这与上文 ９．０ ℃的径向生长下限
温度非常接近．因此可以推断， ９．０ ℃是巴山冷杉进行
光合作用的敏感温度，是其径向生长的下限温度．
３􀆰 ３　 生长期参数的变化趋势
与 １９７８年前相比，神农架地区年平均气温、生
长期活动积温和持续天数增加，初日提前，终日延
迟．这些因素共同促进巴山冷杉径向生长．另外，２０
世纪 ７０～８０ 年代全球气候变暖趋势加剧，我国 ８０
年代各地也出现不同程度的气温突升现象［４１，５０］ ．通
过卫星数据和 ＣＯ２浓度记录数据研究发现，北半球
高纬度地区 １９８１—１９９１ 年间植物生长期天数出现
显著增加现象［５１］ ．随着全球气候变暖，欧洲植被生
长期普遍延长［５２］ ．对我国东部地区 １９８２—１９９３ 物
候期变化的研究发现，生长期初日提前，终日延迟，
并且生长期延长［５３］ ．柏秦凤等［４０］在对我国 １９７８ 年
前、后≥１０ ℃活动积温的变化研究发现，１９７８ 年后
我国大部分地区生长期活动积温和持续天数均出现
增长，初日和终日出现提前或者延迟现象．上述研究
表明，在全球气候变暖背景下，不同地区不同物种生
长期活动积温和持续天数均出现不同程度的增加．
就本研究区而言，生长期初日提前、终日延迟，延长
的生长期将加快巴山冷杉的生长．
４　 结　 　 论
本文建立了湖北神农架长度为 １８６年的巴山冷
杉树轮宽度年表，采用树轮气候学方法分析了巴山
冷杉径向生长对气象要素的响应，并在此基础上探
讨了径向生长对生长期其他参数（活动积温、持续
天数、初日和终日）的响应，得到如下结论：１）神农
架地区巴山冷杉径向生长与 ２、４和 ９月气温呈显著
正相关，与上年和当年 ９月降水量呈显著负相关，与
上年 １２月降水量呈显著负相关，气温是主要限制因
子．２）在不同限制温度下，神农架地区巴山冷杉径向
生长与生长期活动积温和持续天数呈正相关，进一
步说明温度是影响其径向生长的关键因子．另外，
９􀆰 ０ ℃很可能是巴山冷杉开始径向生长的下限温
度，其生长期可能从 ５ 月下旬到 ９ 月中旬，持续约
１２０ ｄ．３）神农架地区巴山冷杉生长期初日和终日温
度分别为 ９．０和 ９．３ ℃，与开始生长的下限温度 ９．０
℃相同或接近，说明 ９．０ ℃是巴山冷杉生长期的敏
感温度．４）与 １９７８年前相比，１９７８ 年以后神农架地
区年平均气温、生长期活动积温和持续天数均出现
增长现象，初日提前、终日延迟．巴山冷杉轮宽指数
的增加可能与该地区气候变暖导致的生长期延长
有关．
尽管该区树轮宽度年表与气候要素的相关系数
达不到气候重建的标准，但对认识未来全球变暖背
景下巴山冷杉对气候的响应具有重要意义，揭示了
生长期延长对巴山冷杉的正向影响．本文仅用到一
个采样点，具体能代表多大的范围还有待后续研究
进一步去揭示．另外，本文是基于树木年轮学统计学
方法，未来需要开展对巴山冷杉的植物生理响应观
测研究．二者可以互相印证，从而深入理解巴山冷杉
４９６ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
径向生长与气候之间的关系．
致谢　 感谢湖北省神农架自然保护区管理局科研所杨敬元
所长和杨开华副所长在野外采样中提供的帮助；感谢吴霜叶
教授对文中英文的精心修改；感谢张薛伟和吴海锋在数据和
图像处理方面提供的帮助；感谢史彦武在野外采样和室内实
验中提供的帮助．
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ｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ｉｍｐａｃｔｓ ｏｎ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ｓｅ⁃
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ｎｅｓｅ）
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风）， ｅｔ ａｌ． Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅ⁃
ｔｗｅｅｎ ｃｌｉｍａｔｉｃ ｃｈａｎｇｅ ａｎｄ ｔｒｅｅ⁃ｒｉｎｇ ｗｉｄｔｈ． Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏ⁃
ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （植物生态学报）， ２００３， ２７（１）： ２３－
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［４６］　 Ｓｈｉ ＪＦ， Ｌｉｕ Ｙ， Ｖａｇａｎｏｖ ＥＡ， ｅｔ ａｌ． Ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ａｎｄ
ｐｒｏｃｅｓｓ⁃ｂａｓｅｄ ｍｏｄｅｌｉｎｇ ａｎａｌｙｓｅｓ ｏｆ ｔｒｅｅ ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｓｐｏｎｓｅ
ｔｏ ｃｌｉｍａｔｅ ｉｎ ｓｅｍｉ⁃ａｒｉｄ ａｒｅａ ｏｆ ｎｏｒｔｈ ｃｅｎｔｒａｌ Ｃｈｉｎａ： Ａ
ｃａｓｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｇｅｏｐｈｙｓｉｃａｌ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２００８， １１３， Ｇ０１０２６， ｄｏｉ： １０． １０２９ ／
２００７ｊｇ０００５４７
［４７］　 Ｈｕａｎｇ Ｊ （黄　 靖）， Ｘｉａ Ｚ⁃Ｈ （夏智宏）． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ
ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｆｏｒ Ｓｈｅｎｎｏｎｇｊｉａ ｆｏｒｅｓｔ ｖｅｇｅｔａ⁃
ｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ ｂａｓｅｄ ｏｎ ＭＯＤＩＳ⁃ＥＶＩ ｄａｔａ． Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌ
ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （气象与环境科学）， ２０１３，
３６（３）： ３９－４３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４８］　 Ｒｏｓｓｉ Ｓ， Ｄｅｓｌａｕｒｉｅｒｓ Ａ， Ｇｒｉçａｒ Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｃｒｉｔｉｃａｌ ｔｅｍｐｅｒ⁃
ａｔｕｒｅｓ ｆｏｒ ｘｙｌｏｇｅｎｅｓｉｓ ｉｎ ｃｏｎｉｆｅｒｓ ｏｆ ｃｏｌｄ ｃｌｉｍａｔｅｓ． Ｇｌｏｂａｌ
Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ， ２００８， １７： ６９６－７０７
［４９］　 Ｃｕｆａｒ Ｋ， Ｐｒｉｓｌａｎ Ｐ， ｄｅ Ｌｕｉｓ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ｔｒｅｅ⁃ｒｉｎｇ ｖａｒｉａ⁃
ｔｉｏｎ， ｗｏｏｄ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ ｏｆ ｂｅｅｃｈ （ Ｆａｇｕｓ
ｓｙｌｖａｔｉｃａ） ｆｒｏｍ ａ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅ ｓｉｔｅ ｉｎ Ｓｌｏｖｅｎｉａ， ＳＥ
Ｃｅｎｔｒａｌ Ｅｕｒｏｐｅ． Ｔｒｅｅｓ， ２００８， ２２： ７４９－７５８
［５０］　 Ｙｕ Ｓ⁃Ｑ （于淑秋）． Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｄａｉｌｙ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｄｕｒｉｎｇ ｒｅｃｅｎｔ ５０ ｙｅａｒｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｍｅｔｅ⁃
ｏｒｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ （应用气象学报）， ２００５， １６（６）：
７８７－７９３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５１］　 Ｍｙｎｅｎｉ ＲＢ， Ｋｅｅｌｉｎｇ Ｃ， Ｔｕｃｋｅｒ Ｃ， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎ ｔｈｅ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｈｉｇｈ ｌａｔｉｔｕｄｅｓ ｆｒｏｍ １９８１ ｔｏ
１９９１． Ｎａｔｕｒｅ， １９９７， ３８６： ６９８－７０２
［５２］　 Ｍｅｎｚｅｌ Ａ， Ｓｐａｒｋｓ ＴＨ， Ｅｓｔｒｅｌｌａ Ｎ， ｅｔ ａｌ． Ｅｕｒｏｐｅａｎ ｐｈｅ⁃
ｎｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ｍａｔｃｈｅｓ ｔｈｅ ｗａｒ⁃
ｍｉｎｇ ｐａｔｔｅｒｎ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００６， １２： １９６９－
１９７６
［５３］　 Ｃｈｅｎ ＸＱ， Ｈｕ Ｂ， Ｙｕ Ｒ． Ｓｐａｔｉａｌ ａｎｄ ｔｅｍｐｏｒａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ
ｏｆ ｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃａｌ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ ａｎｄ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ｉｍ⁃
ｐａｃｔｓ ｉｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｅａｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏ⁃
ｇｙ， ２００５， １１： １１１８－１１３０
作者简介　 侯鑫源，男，１９８９ 年生，硕士研究生．主要从事树
木年轮气候学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： Ｈｏｕｘｉｎｙｕａｎ０８１８＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 杨　 弘
６９６ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷