全 文 ：灵空山辽东栎种群年龄结构与动态*
张摇 婕1 摇 上官铁梁2,3 摇 段毅豪2 摇 郭摇 微3 摇 刘卫华3 摇 郭东罡2**
( 1山西大学生命科学学院, 太原 030006; 2山西大学环境与资源学院, 太原 030006; 3山西大学黄土高原研究所, 太原
030006)
摘摇 要摇 利用生存分析理论,分析了山西灵空山自然保护区辽东栎种群的年龄结构,以及树
高与胸径的关系,绘制了静态生命表和存活曲线. 结果表明: 辽东栎种群年龄结构金字塔呈
两头小中间大的纺锤型,处于稳定状态.辽东栎种群的树高和胸径的相关关系可用一元线性
方程拟合.辽东栎种群的最高生命期望值出现在死亡率最高的龄级之后,且极大值与死亡密
度最小值相对应,说明在经过自然筛选和种内竞争后,存活下来的幼苗幼树具有较强的生命
期望寿命.辽东栎种群的存活曲线呈 Deevey鄄域型,为稳定种群. 辽东栎种群动态表现为前期
衰退、中期增长、后期稳定.
关键词摇 辽东栎种群摇 龄级结构摇 生命表摇 存活曲线
文章编号摇 1001-9332(2014)11-3125-06摇 中图分类号摇 Q948. 1摇 文献标识码摇 A
Age structure and dynamics of Quercus wutaishanica population in Lingkong Mountain of
Shanxi Province, China. ZHANG Jie1, SHANGGUAN Tie鄄liang2,3, DUAN Yi鄄hao2, GUO Wei3,
LIU Wei鄄hua3, Guo Dong鄄gang2 ( 1 College of Life Science, Shanxi University, Taiyuan 030006,
China; 2College of Environmental & Resource Sciences, Shanxi University, Taiyuan 030006, China;
3 Institute of Loess Plateau, Shanxi University, Taiyuan 030006, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,
2014, 25(11): 3125-3130.
Abstract: Using the plant survivorship theory, the age structure, and the relationship between tree
height and diameter (DBH) of Quercus wutaishanica population in Lingkong Mountain were ana鄄
lyzed, and the static life table was compiled and the survival curve plotted. The shuttle shape in age
structure of Q. wutaishanica population suggested its temporal stability. The linear regression signi鄄
ficantly fitted the positive correlation between tree height and DBH. The maximal life expectancy
was observed among the trees beyond the age of the highest mortality and coincided with the lowest
point of mortality density, suggesting the strong vitality of the seedlings and young trees that sur鄄
vived in the natural selection and intraspecific competition. The population stability of the Q.
wutaishanica population was characterized by the Deevey鄄域 of the survival curve. The dynamic
pattern was characterized by the recession in the early phase, growth in the intermediate phase, and
stability in the latter phase.
Key words: Quercus wutaishanica population; age structure; life table; survival curve.
*国家自然科学基金项目(31400358)资助.
**通讯作者. E鄄mail: gdghjkx@ 126. com
2014鄄03鄄17 收稿,2014鄄08鄄28 接受.
摇 摇 种群结构是植物种群生态学研究的重要内容,
研究森林群落优势种群的结构与动态对阐明森林生
态系统的形成与维持、群落的稳定性与演替规律、种
群的生态特征和更新具有重要意义[1] .
辽东栎(Quercus wutaishanica)是我国暖温带落
叶阔叶林地区重要的优势种,其中心分布区为华北
地区[2] .随着人类活动和干扰的加剧,大部分辽东
栎林以斑块状分布的次生萌生林形式存在[3] . 近年
来,对辽东栎的研究主要集中在北京东灵山、黄土高
原子午岭等地的种群生活史[4]、更新[5-7]、径级结
构[8]、空间分布[9]、群落特征[2]等.虽然以往采用标
准样地或离散样方的方法对太岳山辽东栎种群进行
了一些研究[10-14],但是通过长期定位监测,系统开
展辽东栎每木检测的种群动态研究尚不多见. 本文
基于灵空山 4 hm2固定监测样地,通过生命表的编
制,分析了辽东栎种群存活率、死亡率等重要参数,
揭示了辽东栎种群在时间上的数量动态变化规律.
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 11 月摇 第 25 卷摇 第 11 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Nov. 2014, 25(11): 3125-3130
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区位 于 山 西 省 灵 空 山 自 然 保 护 区
(36毅33忆28义—36毅42忆52义 N,111毅59忆27义—112毅07忆48义
E).属暖温带大陆性气候,年均温 6. 2 益,逸10 益
年积温 3000 益,年日照时数 2600 h,植物生长期
110 ~ 125 d,年均降水量 662 mm,主要集中在 7、8、9
月,降水量占全年的 74. 8% ,无霜期 145 d,平均风
速 2. 4 m·s-1 .地势北高南低,海拔 1583 ~ 1660 m,
土壤为石灰岩母岩上发育而成的山地褐土、山地淋
溶褐土和山地棕壤. 保护区内地带性植被为典型的
暖温带针叶林、落叶阔叶林和松栎针阔混交林,森林
群落的主要建群种为油松(Pinus tabuliformis)、辽
东栎.
1郾 2摇 野外调查
2011 年 7 月在灵空山自然保护区设置面积为 4
hm2的样地.乔木样方面积为 10 m伊10 m,共 400 个.
对乔木样方内的乔木进行每木调查,记录种名、胸径
(DBH)、基径、高度等基本数据,同时记录海拔、坡
向、坡度和土壤类型等环境因子.
1郾 3摇 数据处理
1郾 3郾 1 龄级结构划分 摇 年龄结构是种群的重要特
征,许多研究用径级结构替代年龄结构,效果良
好[15-17] .本研究采用径级结构分析方法,将植株个
体依胸径大小分级.在龄级划分时,将辽东栎以同样
的方法进行划分,把胸径臆1 cm 的幼苗记为玉级,
胸径>1 cm、每隔 3 cm为一个龄级,将辽东栎划分为
14 个龄级.分别统计个数,以龄级为横坐标,以个体
数为纵坐标,做灵空山天然辽东栎林龄级结构图.
1郾 3郾 2 静态生命表编制 摇 采用空间代替时间的方
法,即将林木胸径依大小分级,从而把树木径级从小
到大的顺序视为时间顺序,第 1 径级对应第 1 龄级,
第 2 径级对应第 2 龄级,如此类推,统计各龄级株
树,编制辽东栎种群静态生命表.计算公式如下:
Kx = lnlx-lnlx-1
lx =(ax / a0)伊1000
dx = lx-lx +1
qx =(dx / lx)伊100%
Lx =( lx-lx +1) / 2
Tx=移
肄
x
Lx
ex =Tx / lx
式中:x为龄级数;ax为在 x龄级内现有个体数;a0为
ax的初始值;lx为在 x龄级开始时标准化存活个体数
(一般转化值为 1000);dx为从 x 到 x+1 龄级间隔期
内标准化死亡数;qx为从 x 到 x+1 龄级间隔期间死
亡率;Lx为从 x到 x+1 龄级间隔期间存活的个体数;
Tx为从 x龄级到超过 x龄级的个体总数;ex为进入 x
龄级个体的生命期望寿命;Kx为消失率.
1郾 3郾 3 生存分析 摇 为了更好地分析辽东栎种群动
态,阐明其生存规律,引入生存分析中的 4 个函数:
种群生存率函数 S( i)、累计死亡率函数 F( i)、死亡密
度函数 f( ti)和危险率函数 姿( ti),公式如下:
S( i)= S1伊S2伊S3, …,Si
F( i)= 1-S( i)
f( ti)= (Si-1-Si) / hi
姿( ti)= 2(1-Si) / [hi(1+Si)]
式中:Si为存活率;hi为龄级宽度.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 年龄结构分析
从图 1 可以看出,辽东栎种群的第 1 龄级个体
数庞大,仅 DBH<1 cm 的个体数就占种群个体总数
的 37. 0% ;之后急剧下降,在第 2 龄级时出现瓶颈,
辽东栎幼苗个体数虽然较多,但其长势差,死亡率较
高;从第 3 龄级到第 7 龄级个体数逐级增加,完成该
种群的发展和更新,并在第 7 龄级达到一个峰值;从
第 8 龄级开始,辽东栎种群数量开始持续下降.总体
来说,辽东栎种群年龄结构金字塔基本呈纺锤型,呈
两头小中间大的正态分布,幼苗储备丰富,属于比较
稳定的种群.
2郾 2摇 树高与胸径的关系
林分的树高和胸径存在一定关系,一般来说,个
体胸径越大,树高越高,即林分的树高与胸径之间存
图 1摇 灵空山辽东栎种群的龄级结构
Fig. 1摇 Size class structure of Quercus wutaishanica population.
6213 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 2摇 辽东栎种群树高与胸径的生长关系
Fig. 2 摇 Relationships between height and DBH in Quercus
wutaishanica population.
在正相关关系.为全面反映林分树高规律即树高随
胸径变化的规律,将辽东栎的林木株树做树高与胸
径的关系(图 2),计算得到树高与胸径的相关系数
r=0. 630(P<0. 01).可见,树高(y)与胸径(x)呈显
著正相关,其一元线性回归方程为 y = 0郾 3x+3郾 044,
回归模型系数为 0. 396,F 值为 1456. 16,P<0. 000,
方程拟合情况较好. 根据回归模型可以用胸径估计
辽东栎的高度,通过调查数据(树高逸1. 3 m测量的
胸径值)整理计算得出辽东栎的平均胸径为 14. 99
cm,由回归方程计算出辽东栎的平均树高为 7. 54
m,近似于实际调查数据 7. 55 m.
2郾 3摇 静态生命表分析
由于静态生命表是反映多个世代重叠的、年龄
动态历程的一个特定时间,而不是对这一种群的全
部生活史的追踪,并且调查过程中可能存在系统误
差,在生命表中会出现死亡率为负的情况[18],因此
本研究采用匀滑技术进行处理[18-19],经修正后得出
辽东栎种群特定时间生命表(表 1).结果表明,从死
亡率来看,辽东栎最高死亡率出现在第 1 龄级,幼苗
死亡率较高,第 2 ~ 8 龄级死亡率变化不大,第 9 ~
12 龄级死亡率明显增高. 从平均生命期望值 ex来
看,ex反映的是 x龄级内个体的平均生存能力.辽东
栎种群的最高生命期望值出现在死亡率最高的龄级
之后,且极大值与死亡密度最小值相对应,说明在经
过自然筛选和种内竞争之后,存活下来的幼苗幼树
具有较强的生命期望寿命. 其中,辽东栎从 7 cm 开
始以较小的幅度开始下滑,直到 34 cm 出现了生命
期望值为 0 的现象.
2郾 4摇 存活曲线分析
存活曲线能够直观地反映种群个体在各龄级的
存活状况,它是借助于特定年龄组的存活个体数量
相对时间作图描述种群动态的常用分析方法[20] .以
径级为横坐标,以存活量为纵坐标,绘制辽东栎种群
的存活曲线 (图 3 ). Deevey 把存活曲线分成 3
型[21]:玉型是凸曲线,表示种群绝大多数都能活到
该物种生理年龄,早期死亡率较低,但当活到一定生
理年龄时,短期内全部死亡;域型是直线,也称对解
线型,表示种群各年龄的死亡率基本相同,可视为稳
定种群;芋型是凹曲线,早期死亡率较高,一旦存活
到某一年龄,死亡率就较低,可视为增长种群.从图 3
可以看出,以标准存活量为起点,辽东栎种群<1 cm
表 1摇 辽东栎种群静态生命表
Table 1摇 Static life table of Quercus wutaishanica population
龄级
Age class
径级
Range
组中值
Midpoint
Ax ax lx lnlx dx qx Lx Tx ex Kx
1 0 ~ 1 0. 5 1420 1420 1000 6. 908 663 0. 663 669 2207 3. 299 1. 088
2 1 ~ 4 2. 5 290 479 337 5. 820 38 0. 113 318 1538 4. 836 0. 120
3 4 ~ 7 5. 5 111 425 299 5. 700 39 0. 130 280 1220 4. 357 0. 139
4 7 ~ 10 8. 5 223 370 260 5. 561 37 0. 142 242 940 3. 884 0. 154
5 10 ~ 13 11. 5 336 316 223 5. 407 38 0. 170 204 698 3. 422 0. 187
6 13 ~ 16 14. 5 489 262 185 5. 220 39 0. 211 166 494 2. 976 0. 236
7 16 ~ 19 17. 5 492 208 146 4. 984 38 0. 360 127 328 2. 583 0. 302
8 19 ~ 22 20. 5 272 154 108 4. 682 19 0. 176 99 201 2. 030 0. 193
9 22 ~ 25 23. 5 127 127 89 4. 489 52 0. 584 63 102 1. 619 0. 878
10 25 ~ 28 26. 5 52 52 37 3. 611 22 0. 595 26 39 1. 500 0. 903
11 28 ~ 31 29. 5 21 21 15 2. 708 10 0. 667 10 13 1. 300 1. 099
12 31 ~ 34 32. 5 7 7 5 1. 609 5 1. 000 3 3 1. 000 1. 609
13 34 ~ 37 33. 5 2 2 0 0 0 0 0. 000
14 37 ~ 40 38. 5 1 1 0 0 0 0 0. 000
Ax: 在 x龄级内现有个体数 Existing number of x age grade; ax: Ax修正值 Correction value of Ax; lx: 在 x龄级开始时标准化存活个体数 Standard鄄
ized number of survivors at the beginning of x age grade; lnlx: lx对数 Natural logarithm of lx; dx: 从 x到 x+1 龄级间隔期内标准化死亡数 Standard鄄
ized number of mortality from x to x+1 age grade; qx: 从 x到 x+1 龄级间隔期内死亡率 Mortality from x to x+1 age grade; Lx: 从 x到 x+1 龄级间隔
期内存活的个体数 Number of survivors from x to x+1 age grade; Tx: 从 x龄级到超过 x龄级的个体总数 Individual number between x age grade and
surpassing x age grade; ex: 进入 x 龄级个体的生命期望或平均期望寿命 Life expectation of individual in x age grade; Kx: 消失率 Disappearance
rate. 下同 The same below.
721311 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张摇 婕等: 灵空山辽东栎种群年龄结构与动态摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 辽东栎种群存活曲线
Fig. 3摇 Survival curve of Quercus wutaishanica population.
幼苗死亡率较高,第 2 ~ 9 龄级呈相对平稳的下降趋
势,从第 9 龄级开始,死亡率明显提高. 说明虽然辽
东栎种群林下幼苗数量较多,但死亡率也较高,只有
很少一部分生长成为幼树,作为种群发展的中坚力
量.
摇 摇 总体上看,辽东栎种群的存活曲线介于 Deevey鄄
域和 Deevey鄄芋型之间.这里采用这 2 种模型进行辽
东栎种群存活曲线类型的检验,建立其相应模型得
到:
Nx = 13. 220e0. 003x 摇 (F = 349. 59,r = 0. 985,P<
0郾 01)
Nx = 18. 287x0. 232 摇 (F = 21. 96, r = 0. 816,P <
0郾 01)
由于辽东栎种群的指数模型的 F 检验值及相
关系数 r值均大于幂函数模型的 F检验值和相关系
数 r,因此可以认为辽东栎种群存活曲线更趋于
Deevey鄄域型.
种群死亡率曲线反映种群的动态变化过程,以
死亡率为纵坐标,以年龄级为横坐标,绘制辽东栎种
群的死亡率及其亏损率曲线(图 4).从图 4 可以看
出,辽东栎种群的死亡率曲线及其亏损率曲线基本
一致,反映了种群的一般规律.低龄级的辽东栎死亡
率较高,曲线斜率较大,说明环境筛选强度大,只有
少数幼苗能通过筛选进入第 2 龄级,从第 2 到第 8
龄级,死亡率比较稳定,随着年龄的增长,营养发育
过度阶段有一定筛选强度,死亡率呈波状起伏,高峰
出现在第 11、12 龄级,原因在于随着个体的不断壮
大,对环境的需求也不断增大,造成种间和种内的激
烈竞争,同时也不排除病虫害及人为因素的影响.
2郾 5摇 生存分析
根据 4 个生存函数的估计值(表 2),绘制生存
率曲线、累计死亡率曲线、死亡密度曲线和危险率曲
线.以龄级为横坐标,分别以 4 个函数值为纵坐标作
图(图 5 和图 6).
图 4摇 辽东栎种群损失度(Kx)和死亡率(qx)曲线
Fig. 4摇 Killing power (Kx) and mortality rate ( qx) curves of
Quercus wutaishanica population.
表 2摇 辽东栎种群生存函数参数估计值
Table 2摇 Parameter estimated values of survival function of
Quercus wutaishanica population
龄级
Age class
DBH lx S( i) F( i) f( ti) 姿( ti)
1 0 ~ 1 1000 0. 337 0. 663 0. 013 0. 331
2 1 ~ 4 337 0. 299 0. 701 0. 013 0. 360
3 4 ~ 7 299 0. 260 0. 740 0. 013 0. 392
4 7 ~ 10 260 0. 223 0. 777 0. 013 0. 424
5 10 ~ 13 223 0. 185 0. 815 0. 013 0. 459
6 13 ~ 16 185 0. 146 0. 854 0. 013 0. 497
7 16 ~ 19 146 0. 108 0. 892 0. 006 0. 537
8 19 ~ 22 108 0. 089 0. 911 0. 017 0. 558
9 22 ~ 25 89 0. 037 0. 963 0. 007 0. 619
10 25 ~ 28 37 0. 015 0. 985 0. 003 0. 647
11 28 ~ 31 15 0. 005 0. 995 0. 002 0. 660
12 31 ~ 34 5 0 1 0 0. 667
13 34 ~ 37 0 0 1 0 0. 667
14 37 ~ 40 0 0 1 0 0. 667
S( i) : 生存率 Survival rate; F( i) : 累计死亡率 Cumulative mortality
rate; f( ti) : 死亡密度 Mortality density; 姿( ti) : 危险率 Hazard rate.
图 5摇 辽东栎种群生存率和累计死亡率曲线
Fig. 5 摇 Survival rate and cumulative mortality rate curves of
Quercus wutaishanica population.
玉: 生存率 Survival rate;域: 累计死亡率 Cumulative mortality rate.
8213 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 6摇 辽东栎种群死亡密度和危险率曲线
Fig. 6 摇 Mortality density and hazard rate curves of Quercus
wutaishanica population.
玉: 死亡密度 Mortality density;域: 危险率 Hazard rate.
摇 摇 从图 5 和图 6 可以看出,灵空山辽东栎种群的
生存率曲线和累计死亡率曲线除第 2 龄级外,都呈
逐级下降或增加的趋势,二者互补,结合死亡密度函
数可以看出,生存率和累计死亡率下降或上升的趋
势是前期、中期大,后期较平稳. 从辽东栎种群的死
亡密度和危险率曲线可以看出,二者反差明显,死亡
密度曲线基本持平,都<2. 0% ,表现为幼龄级和中
龄级死亡密度高于大龄级. 危险率曲线呈单调递增
的趋势,最低为 33. 1% ,最高达 66. 7% . 4 个生存函
数曲线表明,辽东栎种群死亡率前期较高,种群动态
表现为前期衰退、中期增长、后期稳定.
3摇 讨摇 摇 论
从灵空山辽东栎种群的年龄结构来看,辽东栎
种群的年龄结构金字塔基本呈纺锤型,近似于正态
分布,表现为稳定的结构特征,这与伊力塔等[13]对
灵空山辽东栎种群的研究结果基本一致. 尽管幼苗
数量储备丰富,但幼树数量不足,在第 2 龄级时出现
明显的瓶颈现象,产生这种现象的原因是,随着树龄
的增大,辽东栎种群不同个体对光照、水分、养分等
环境资源需求增大,种内竞争加剧,在此龄级竞争最
为激烈而遭遇一次死亡高峰.然而,辽东栎具有很强
的萌生更新特性,在瓶颈之后能够保持相对稳定,使
辽东栎种群保持较高的稳定性[22-23] .
种群生命表分析表明,辽东栎种群的死亡高峰
出现在第 1、11、12 龄级,低龄级死亡率较高,经过环
境筛选,只有少数幼苗能顺利进入第 2 龄级,这与林
下较荫蔽湿润的环境有利于辽东栎种子的萌发有
关,但随着树龄的增大,林下光照较弱,可能成为幼
苗成长为幼树的主要限制因子[24] .在第 11、12 龄级
也出现了一个死亡高峰,这可能是随着个体的不断
长大,个体间的竞争增加,与其他林木的生态位发生
重叠,自疏和他疏作用加强,因而出现了死亡率较高
的情况.
根据存活曲线分析,灵空山辽东栎种群的存活
曲线呈 Deevey鄄域稳定型,这与田丽和王孝安[25]的
研究结果一致,但与冯云等[4]对北京东灵山地区辽
东栎存活曲线呈 Deevey鄄玉型及周建云等[26]对黄龙
山辽东栎种群存活曲线呈 Deevey鄄芋型不同.这可能
是由于选取样地的立地条件和调查方法的差异而产
生的不同结果,前者选择了 10 个连续山体组成连续
的海拔梯度设置样带,后者则是选择了经人工间伐
6 年后的辽东栎林. 生存函数很好地说明了种群的
结构和动态变化,生存函数是任意时刻的函数,比存
活曲线更加直观、具体,在种群生命表分析中具有很
高的实际应用价值[27-30] . 生存分析表明,辽东栎种
群的生存率和累计死亡率总体表现出逐级下降或上
升的趋势,二者均在第 1 ~ 2 龄级有最大斜率,后期
变化平缓,到第 11 龄级以后,种群生存率<1. 0% ,
累计死亡率>99. 0% ,说明辽东栎种群在此龄级后
逐渐进入生理衰退期.
综合静态生命表和生存函数分析结果,辽东栎
种群表现出死亡率和损失度周期性变化的特点,反
映了种群不同生活史阶段的动态特征及其与环境之
间的相互关系,可以为辽东栎种群保护和经营管理
提供参考.鉴于辽东栎种群现状和稳定发展趋势,建
议加大对该地区辽东栎天然林的抚育,在种群发育
到一定时期,有选择地采取干扰(例如择伐),进行
人工稀疏,不仅有利于辽东栎种群的更新和生长,对
于灵空山森林生态系统和生物多样性的保护也具有
重要意义.
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作者简介摇 张摇 婕,女,1983 年生,硕士.主要从事植物生态
学和环境生物学研究. E鄄mail: zhangjie527227@ 126. com
责任编辑摇 孙摇 菊
0313 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷