全 文 ：第 21 卷　第 1 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2001年　1 月
Vol.21　No.1　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Jan., 　2001
辽东栎林乔木种群龄级结构动态的量化分析
赵则海＊　丛沛桐　祖元刚　张文辉　陈伯林
(东北林业大学森林植物生态学开放研究实验室 ,哈尔滨　150040)
摘　要　应用分形维数对样带内乔木种群的龄级结构进行研究 ,探讨了植物种群龄级结构动态干
扰条件下的敏感性 ,进行了种群龄级结构的稳定 、衰退 、增长变化分析 。研究结果表明:样带各地
段辽东栎种群均为优势种群 ,各龄级个体空间占据能力强于其它种群;大叶白蜡种群的龄级随海
拔升高趋于丰富 、五角枫种群的龄级趋于单一。所有乔木种群的龄级结构均为年轻的增长型 ,种
群增长性(Vpi)、干扰敏感性大小差异很大 ,与龄级数量和空间分布呈负相关。
关键词　龄级结构动态;分形维数;辽东栎林
QUANTIZING ANALYSIS ON DYNAMICOF
AGE-CLASS STRUCTURE OF ARBOR POPULATIONS
IN QUERCUS LIAOTUNGENSIS FOREST
ZHAO Ze-hai＊　CONG Pei-tong 　ZU Yuan-gang 　ZHANG Wen-hui　CHEN Bai-lin
(Open Research Labo rato ry of Forest Plant Ecolog y , Nor theast Forest University , Herbin 150040)
Abstract　In this paper , the age-class st ructure of arbor populations in sample belt were described
by fractal dimensions.Dynamics of age -class st ructure , sensibili ty of interfering conditions and
change of stabilization , decline and increase of population s age-class st ructure were studied.The
result show :Quercus l iaotungensis alw ays is dominant popuplation and its individuals of different age
-class have wider capacity of spatial dist ribution at different parts in sample belt.The age-class of
Frax inus rhynchophy lla tends to complex but the one of Acer mono tends to simple along the simple
belt.All of arbor populations belong to younger increasing type of age-class st ructure.For different
arbor populations , the value of increase(Vpi)and the sensibili ty of interfering condi tions have larger
variance and display approximatively negative relation with quantity of age-class of this population
and spatial dist ribution at different parts in sample belt.
Key Words　Dynamic of age-class st ructure;Fractal dimension;Quercus liaotungensis forest
　　辽东栎(Quercus liaotungensis)种群是暖温带
地带性植被 ,环境条件等外界因素对辽东栎林年龄
构成和地域分布产生直接影响 。对植物种群生命
表 、存活曲线及年龄结构进行分析可以有效地推测
森林的演替史 、预测演替方向 、揭示种群龄级变化趋
势[ 1 ,2] 。本文的具体作法是 ,运用加权法与条件概
率乘法法则 ,推导衡量种群年龄结构及群落结构的
动态指数[ 3] ,采用分形技术分析辽东栎林年龄结
构 ,定量评价种群动态。
1　研究地区的自然条件
研究地中科院北京森林生态系统定位研究站
第一作者简介:赵则海(1968-),男 ,硕士 ,讲师。从事计算生态学。国家自然科学基金“九五”重大项目(No.39893360)收稿日期:2000-3-7
(BFERS)位于北京市的门头沟区西部 ,地理位置北
纬 40°00′～ 40°02′,东经 115°26′～ 115°30′,植被区
划属于暖温带落叶阔叶林分布区。东灵山地区为大
陆性季风气候 ,年降水量 500 ～ 650 mm , 78%的降
雨集中在 6 、7 、8月份 。东灵山地区的地貌类型为山
地侵蚀构造地貌 ,占全区面积的 90%。土壤为山地
棕壤土和山地褐色土 。落叶阔叶林是北京东灵山地
区的地带性植被 ,分布最为广泛 ,构成了山地森林景
观。辽东栎林主要分布在海拔 800 ～ 1600m 的阳
坡 、半阳坡和半阴坡 ,一般发育成单优群落。
2　研究方法
在较为典型的辽东栎林内 ,从山下到山顶设置
一条 264×6m2 样带 ,测量植物种群坐标 、基径 、树
高 、年龄等参数 ,建立年龄结构拟合方程 。
2.1　植物种群龄级分形维数计算
　　Db=-limε※0 logN(ε)logε (1)　
Db为计盒维数 , N(ε)为对应于尺度格子数 , ε
为尺度。
2.2　植物种群年龄结构动态指数(Vpi)
植物种群内相邻龄级个体数量变化动态 Vn 公
式如下[ 3] :
　Vn = Sn-S n+1max(Sn , S n+1)×100% (2)　
式中 Vn 为种群内相邻龄级个体数量变化动
态 , S n 与Sn+1分别为第 n与第 n+1年龄级种群个
体数 ,max(……)表示取数列最大值 , -1≤V n ≤1;
Vn 取正 、负 、零值时分别反映出种群两相邻年龄级
个体数量的增长 、衰退 、稳定的结构动态关系 。
无外部干扰时的植物种群年龄结构的数量变化
动态指数(Vpi)计算公式如下:
　Vpi= 1∑k-1
n=1Sn
∑k-1
n=1(S n·V n) (3)　
式中 k 为龄级数量 。
考虑种群年龄级数量(k)及种群年龄级个体数
(Sn)因素的种群年龄结构动态数量变化指数(Vpi)
计算公式如下:
　P极大= 1k·min(S 1 , S 2λ…S n) (4)　
P极大为衡量种群结构动态对干扰的敏感性指
标。
　Vpi=∑
k-1
n=1(Sn·Vn)
P极大·∑k-1
n=1S n
(5)　
非完全随机干扰时植物种群年龄结构数量变化
动态指数(Vpi)计算公式为:
　Pn= dn∑k
n=1dn
(6)　
其中 , dn=Sn-Sn+1S n ×100 , Pn 为受非完全随机
干扰时的风险概率。
　Vpi=max(P1S 1 ,
P2
S 2
…PnSn)·
∑k
n=1(Sn·Vn)
∑k
n=1S n
(7)　
3　结果分析
辽东栎林主要乔木树种有辽东栎 、大叶白蜡
(Fraxinus rhynchophy lla)、五角枫(Acer mono),另
外还有少量的棘皮桦(Betula dahurica)、白桦(Be-
tula platyphyl la)、山杨(Ppulus davidiana)、核桃楸
(Juglans mandshurica)等树种。本文主要研究乔木
种群的分形特征及数量动态规律。
3.1　乔木种群龄级结构分形维数
不同年龄层次种群个体分布结构按公式(1)计
算(表 1)。
由表 1可以看出 ,样带中辽东栎种群在不同年
龄层次上分形维数值介于 1.0 ～ 1.5之间 ,数值较高
且变幅不大 。各部位辽东栎种群的龄级维数总和
为:山中部(13.6706)>山下部(13.5353)>山上部
(12.8641)。辽东栎种群龄级出现了断代现象 ,山上
部的 45 ～ 50龄级 ,山中部的 10 ～ 15 、20 ～ 25 、40 ～
45 、50 ～ 55 和山下部的 25 ～ 35龄级均无辽东栎个
体分布 ,可能是环境条件变化 、植物种群竞争以及人
为干扰等因素所致[ 5] 。
大叶白蜡种群的龄级分形维数值随样带海拔高
度增加而增大 ,但最大龄级未超过 50年 ,不同部位
的龄级维数总和为:山上部(10.0814)>山中部(6.
6356)>山下部(3.7734)。样带各地段不同年龄层
次大叶白蜡种群的分形维数规律相同 ,分形维数随
年龄的增加而降低 ,幼龄个体分布较多 ,是年轻的进
展型种群 。
五角枫种群与大叶白蜡种群相反 ,龄级层次的
分形维数随样带海拔高度升高而逐步减少 ,龄级维
数的总和为:山下部(6.2083)>山中部(1.3774)>
山上部(1.0294)。幼苗期的植物个体在该种群中占
主体地位 ,是十分年轻的进展型种群。
158 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　21 卷
　　表 1 乔木主要种群在样带不同部位的各龄级分形维数变化
Table 1　The change of fractal dimension of primary arbor populations with different age-class in
different parts of sample belt
龄级
Age(a)
辽东栎
Q.liaotungensis
大叶白蜡
F.rhynchophylla
五角枫
A.mono
上部
Upper part
中部
Middle par t
下部
Under par t
上部
Upper part
中部
Middle part
下部
Under part
上部
Upper part
中部
Middle part
下部
Under par t
0 ～ 5 1.4037 1.0000 1.2297 1.8502 1.8502 1.5222 0.6610 0.7924 1.7924
5～ 10 1.0850 0.7925 1.2925 1.8073 1.6427 1.5437 0.3685 0.2925 1.5849
10 ～ 15 1.1610 - 1.3684 1.5850 1.5850 0.7075 - 0.2925 1.3744
15 ～ 20 1.1112 1.2925 0.3684 1.3502 1.3502 - - - 0.7925
20 ～ 25 1.1112 - 1.0000 1.0850 0.2075 - - - 0.6609
25 ～ 30 1.0000 0.2075 - 0.7075 - - - - -
30 ～ 35 1.0577 1.2297 - 0.7924 - - - - -
35 ～ 40 1.6610 1.1609 1.4037 0.2925 - - - - -
40 ～ 45 1.5437 - 1.2925 0.6111 - - - - -
45 ～ 50 - 1.5000 1.3502 - - - - - -
50 ～ 55 1.7297 - 1.2297 - - - - - -
55 ～ 60 - 1.4037 1.5000 - - - - - -
60 ～ 65 - 1.1609 1.5000 - - - - - -
65 ～ 70 - 1.1610 - - - - - - -
70 ～ 75 - 1.5000 - - - - - - -
75 ～ 80 - 1.2618 - - - - - - -
总计 Total 12.8641 13.6706 13.5353 10.0814 6.6356 3.7734 1.0294 1.3774 6.2083
3.2　无外部干扰种群龄级结构动态
无外部干扰时种群的龄级结构动态按公式(3)计算(表 2)。
表 2 乔木主要种群在样带不同部位的龄级结构 Vpi变化
Table 2　The change of Vpi of primary arbor populations with different age-class in different parts of
sample belt.
种群
Population
样带部位
Part of sample belt
V pi式(3)
Formula(3)
Pmax式(4)
Fo rmula(4)
V pi式(5)
Fo rmula(5)
Pmax式(6)
Formula(6)
V pi式(7)
Formula(7)
辽东栎
Q.liaotungensis
上 Upper 0.2165 0.0909 0.0197 0.5844 0.1265
中 Middle 0.2296 0.0833 0.0191 0.9231 0.2120
下 Under 0.2514 0.0909 0.0229 1.2910 0.3246
大叶白蜡
F.rhynchophy lla
上 Upper 0.3184 0.1000 0.0318 0.0687 0.0219
中 Middle 0.4278 0.0500 0.0214 0.0161 0.0069
下 Under 0.3438 0.1429 0.0491 0.1058 0.0364
五角枫
A.mono
上 Upper 0.5556 0.1250 0.0694 0.1111 0.0617
中 Middle 0.5714 0.1111 0.0635 0.0909 0.0519
下 Under 0.3315 0.2000 0.0663 0.1183 0.0392
　　辽东栎种群的增长性大小为:下部>中部>上
部;大叶白蜡种群的增长性大小为:中部>下部>上
部;五角枫种群的增长性大小为:中部 >上部>下
部。
在样带的各地段 ,辽东栎种群的空间分布占优
势并较稳定 ,大叶白蜡种群的空间分布在上部分布
较多 ,五角枫种群在样带下部分布较多而上部分布
较少 ,3个种群的 Vpi值大小与其龄级数量和空间分
布近乎呈负相关。
3.3　随机干扰种群龄级结构动态
1591 期　　　　　　　　　　　　赵则海等:辽东栎林乔木种群龄级结构动态的量化分析
样带中不同地段乔木种群的龄级结构动态随机
干扰敏感性(Pmax)按公式(4)计算 ,种群的龄级结构
动态由公式(5)计算 ,结果见表 2 。
辽东栎种群对随机干扰的敏感性为:下部=上
部>中部 。大叶白蜡种群和五角枫种群对随机干扰
的敏感性一致 ,均为:下部>上部>中部 。辽东栎种
群的增长性大小为:下部>上部>中部;大叶白蜡种
群的增长性为:下部>上部>中部;五角枫种群的增
长性为:上部>下部>中部。
辽东栎 、大叶白蜡和五角枫 3个种群的随机干
扰的极大值均为下部大于上部 ,在中部受到干扰的
概率最小。辽东栎与大叶白蜡种群的 Vpi值表明该
种群在样带下部增长趋势较大 ,但受到的干扰也较
大 ,在样带中部 2种群的增长性较小同时受到的干
扰也较小。五角枫种群在样带上部增长趋势较大 、
受到干扰较小 ,在样带下部增长性较小同时受到的
干扰较大 ,是侵入时间较晚 、增长最快的种群 。3个
种群均在样带中部的增长性最小 ,受到外界干扰也
最小 ,种群在样带中部种间竞争最强烈。比较三个
种群 ,辽东栎种群受到的干扰值最小 ,大叶白蜡次
之 ,五角枫干扰最大 。
3.4　非随机干扰种群龄级结构动态
非随机干扰条件下 ,乔木种群的龄级结构动态
对随机干扰的敏感性(Pmax)由公式(6)计算 ,种群的
龄级结构动态由公式(7)计算 ,结果见表 2 。
辽东栎种群对非随机干扰的敏感性是:下部>
中部>上部。大叶白蜡种群和五角枫种群对随机干
扰的敏感性一致 ,均为:下部>上部>中部;辽东栎
种群的增长性大小为:下部>中部>上部;大叶白蜡
种群的增长性为:下部>上部>中部;五角枫种群的
增长性为:上部>中部>下部 。
辽东栎种群的龄级结构断代现象表明可能受到
较大的非随机干扰。由于辽东栎种群的增长 Vpi值
最大 ,在自然条件下该种群有性繁殖和无性繁殖能
力很强 ,在样带中居于优势地位 ,尤其在土壤 、水分
等条件较好的样带下部优势最明显 。样带内不同种
群的 Vpi值与非随机干扰值呈一定意义上的正相
关 ,较大的干扰往往与较大的增长潜力相联系。
综上所述 ,数量动态分析技术数量化地揭示了
有 、无干扰条件下种群龄级结构空间分布趋势 ,是进
行种群龄级结构动态分析的有效方法。
参　考 　文 　献
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