全 文 ：第 36 卷 第 3 期
2014 年 5 月
北 京 林 业 大 学 学 报
JOUＲNAL OF BEIJING FOＲESTＲY UNIVEＲSITY
Vol． 36，No． 3
May，2014
DOI:10． 13332 / j． cnki． jbfu． 2014． 03． 003
长白山云冷杉种群结构和动态分析
李艳丽 杨 华 亢新刚 邱 实
(北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室)
摘要:采用匀滑技术和谱分析等方法，在种群生命表和生存分析理论基础上，对长白山云冷杉针阔混交林臭冷杉种
群和红皮云杉种群的数量动态变化进行分析。结果表明:1)臭冷杉径级结构呈典型的倒 J 型分布，幼苗和幼树在
种群中所占比重大，种群个体数随径级的增加而减少;红皮云杉结构近似呈倒 J型分布，幼苗所占比重较大。2)臭
冷杉种群的死亡率曲线和消失率曲线呈现出相同的变化趋势，均出现 2 个高峰，一个出现在第 4 龄级阶段，另一个
出现在第 9 龄级阶段;红皮云杉种群的死亡率和消失率曲线也基本一致，每个龄级阶段的死亡率和消失率比较稳
定，没有太大差异。3)臭冷杉种群的存活曲线介于 Deevey-Ⅱ型和 Deevey-Ⅲ型之间，更趋于 Deevey-Ⅱ型;红皮云杉
种群的存活曲线为 Deevey-Ⅱ型。4)臭冷杉和红皮云杉种群的生存率曲线都随着龄级的增加而减小，累积死亡率
曲线都随着龄级的增加而增大。5)臭冷杉种群死亡密度函数和危险率函数曲线变化基本一致，红皮云杉也具有类
似的变化。6)谱分析显示，臭冷杉种群天然更新存在明显的波动性，受基波的影响较大，说明臭冷杉种群在整个生
命过程中的数量动态变化，主要是受生物学特性的影响;红皮云杉种群天然更新也存在明显的波动，但受基波影响
较小。
关键词:静态生命表;龄级结构;存活曲线;生存分析;谱分析
中图分类号:S718. 5 文献标志码:A 文章编号:1000--1522(2014)03--0018--08
收稿日期:2013--09--01 修回日期:2013--12--03
基金项目:林业公益性行业科研专项(201104051)。
第一作者:李艳丽。主要研究方向:森林可持续经营。Email:yanlili_bjfu@ 163． com 地址:100083 北京市清华东路 35 号北京林业大学林
学院。
责任作者:杨华，博士，副教授。主要研究方向:森林生长模型与模拟。Email:huayang@ bifu． edu． cn 地址:同上。
本刊网址:http:journal． bjfu． edu． cn
LI Yan-li;YANG Hua;KANG Xin-gang;QIU Shi． Population structures and dynamics of Abies
nephrolepis and Picea koraiensis in the Changbai Mountains of northeastern China． Journal of
Beijing Forestry University (2014)36(3)18--25 ［Ch，32 ref．］ Key Laboratory for Silviculture and
Conservation of Ministry of Education，Beijing Forestry University，100083，P． Ｒ． China．
We studied the population structures and dynamics of Abies nephrolepis and Picea koraiensis in the
Changbai Mountains of northeastern China to compile the static life table of A． nephrolepis and P．
koraiensis populations，and to determine the mortality rate curve，vanishing rate curve ，survival rate
curve and survival function curve． Based on the population life table and theory of survival analysis and
using the age class structure represented by DBH class and smoothing out technique，the population
dynamics was analyzed by spectral analysis． There were abundant seedlings and saplings of A． nephrolepis
and its DBH class structure followed the typical shape of an inverse J，and the number of individuals
decreased with increasing DBH class． While the DBH class of P． koraiensis approximately appeared an
inverse J form，and there were more seedlings than others． Two peaks of mortality rate and vanishing rate
existed in the A． nephrolepis lifespan:one in the 4th age class periods and the other in the 9th age class．
The mortality rate and vanishing rate of P． koraiensis were stable and they were same basically． The
survival curves of A． nephrolepis and P． koraiensis populations were Deevey type Ⅱ． The survival
analysis of the two populations showed that the population cumulative mortality rate was increasing all
along，while the survival rate was decreasing all the time． Mortality density and hazard rate curve of A．
nephrolepis population were same basically，so was P． koraiensis． Spectral analysis of A． nephrolepis and
P． koraiensis populations showed that there was a marked periodic fluctuation in the process of natural
第 3 期 李艳丽等:长白山云冷杉种群结构和动态分析
regeneration，and the effect of fundamental wave of A． nephrolepis was most prominent，but the effect of
fundamental wave of P． koraiensis was smaller．
Key words static life table;age class structure;survival curve;survival analysis;spectral analysis
种群统计是一种研究种群数量动态的方法，以
生命表为核心，解析种群变化的前提是生命表结构
分析［1
--2］。我国研究种群数量动态变化的两个重要
工具是生命表和存活曲线［3］。死亡率 qx、消失率 kx
和存活率 Sx等一些重要参数都来自于生命表，生命
表为种群数量的统计提供了大量信息［4］。
天然云冷杉林是世界主要森林类型之一，具有
重要的生态、经济和社会效益［5］。长白山云冷杉针
阔混交林，主要是由鱼鳞云杉(Picea jezoensis)、红皮
云杉(P． koraiensis)和臭冷杉(Abies nephrolepis)组
成，是我国东北主要森林类型之一，也是重要的用材
林和风景林［6］。有关天山云杉种群的径级结构、静
态生命表、存活曲线和生存分析等已有大量的研
究［7
--9］;秦岭冷杉(A． chensiensis)［10--11］和巴山冷杉
(A． fargesii)［3］种群结构及动态分析也已见相关的
报道;张桥英等［12］对白马雪山长苞冷杉(A．
georgei)的种群结构进行了相应的研究;李先琨
等［13］编制了元宝山冷杉(A． yuanbaoshanensis)静态
生命表，并编制了其幼苗阶段的动态生命表，而长白
山地区云冷杉种群结构及动态的研究还鲜见报道，
臭冷杉种群和红皮云杉种群是该林分类型的主要建
群种和优势种，具有相似的生态位［14］，所以本文将
它们放在一起进行研究，并简称为云冷杉种群。以
长白山臭冷杉种群和红皮云杉种群为研究对象，从
静态生命表、龄级结构、存活曲线、生存分析和谱分
析等方面研究长白山云冷杉种群生态学特性，明确
其种群结构和特征，揭示其数量动态变化规律，以期
为长白山云冷杉针阔混交林的抚育间伐及可持续经
营提供参考。
1 研究区概况与研究方法
1. 1 研究区概况
研究地位于吉林省汪清县境内东北部金沟岭林
场(130°10E、43°22N)，属长白山系老爷岭山脉雪
岭支脉。低山丘陵地貌，海拔 300 ～ 1 200 m，坡度多
在 5° ～ 25°之间，个别陡坡坡度在 35°以上。本区属
季风性气候，全年平均气温 3. 9 ℃ 左右，1 月气温最
低，平均 － 32 ℃左右;7 月气温最高，平均 22 ℃左
右，年降水量 600 ～ 700 mm，且多集中在 7 月份。早
霜从 9 月中旬开始，晚霜延至翌年 5 月末，生长期为
120 d;积雪平均厚达 50 cm。本区属低山灰化土灰
棕壤区，母岩为玄武岩。研究区内的乔木树种组成
以鱼鳞云杉、红皮云杉、臭冷杉和红松(Pinus
koraiensis)为 主，其 他 树 种 有 白 桦 (Betula
platyphylla)、山杨(Populus davidiana)、色木槭(Acer
mono)、枫桦(Betula costata)、紫椴(Tilia amurensis)、
青 楷 槭 (Acer tegmentosum )、花 楷 槭 (A．
ukurunduense)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)等。
主要灌木包括忍冬(Lonicera japonica)、胡枝子
(Lespedeza bicolor)、柳叶绣线菊(Speraea salicifolia)、
珍珠梅(Sorbaria sorbifolia)等。主要草本植物以苔草
(Carex tristachya)和禾本科(Poaceae)草类为代表。
1. 2 研究方法
1. 2. 1 样地设置
经过实地考察，在金沟岭林场设置一块典型的
60 m ×60 m的云冷杉针阔混交林样地，调查其更新
情况和进界范围内树木的生长情况。该样地的树种
组成为 4冷杉 2云杉 1红松 1椴树 1色木槭 1枫桦 +
白桦 +杨树 +青楷槭 +花楷槭，其中臭冷杉、红皮云
杉和红松 3 个主要树种的平均年龄分别为 62、65 和
78 年，林分郁闭度为 0. 8，灌木植物种类比较少。调
查样地内所有乔木胸径(D)≥5 cm 树种的名称、树
高、胸径和冠幅，以及胸径(D)＜ 5 cm且树高(H)≥
30 cm 的乔木树种的地径，编号并挂标牌。调查方
法是用相邻格子法将样地分成 36 个 10 m × 10 m的
小样方，使用游标卡尺量测距离地面 1 cm高处的树
木直径得到幼苗幼树的地径。并以样地西南角为原
点，东西方向为 x 轴，南北方向为 y 轴，采用相对坐
标(x，y)的方式记录样地内所有乔木树种的坐标。
1. 2. 2 年龄结构分析方法
根据云冷杉的生活史特征，依据胡云云等［15］和
张会儒等［16］对该地区云冷杉针阔混交林直径--年龄
结构的研究，选出最优的臭冷杉直径--年龄拟合方
程和红皮云杉直径--年龄拟合方程。根据样地内臭
冷杉和红皮云杉的最大胸径值，算出其所对应的年
龄，采用径级代替龄级的方法对树木进行径级分
组［17］。由于臭冷杉和红皮云杉具有相似的生态
位［14］，其径级均按如下标准进行划分:H ＜ 2 m 划分
为幼苗，为第 1 径级;H≥2 m 且 D ＜ 5 cm 划分为幼
树，为第 2 径级;其他情况均按每隔 5 cm 为一个径
级来进行划分。将树木径级从小到大的顺序看作是
时间顺序关系，第 1 径级对应第 1 龄级，第 2 径级对
应第 2 龄级，以此类推，统计各龄级株数。
91
北 京 林 业 大 学 学 报 第 36 卷
1. 2. 3 静态生命表编制
长白山云冷杉针阔混交林臭冷杉种群和红皮云
杉种群的静态生命表是根据臭冷杉和红皮云杉种群
各龄级的株数编制而成的［13］。静态生命表是根据
植物种群在特定时间断面上的年龄结构而建立的，
它不仅提供了种群出生率、死亡率等相关参数，而且
其各项都是关联的，可以通过实测值 ax求得，其关
系式如下:
lx = ax /a0 × 1 000 (1)
dx = lx － lx + 1 (2)
qx = dx / lx × 100% (3)
Lx =(lx + lx + 1)/2 (4)
Tx = ∑ Lx (5)
ex = Tx / lx (6)
Kx = ln lx － ln lx + 1 (7)
式中:ax为 x 龄级内树木的个体数;a0为 x － 1 龄级
内树木的个体数;lx为 x 龄级开始时标准化后的存
活数(一般标准化为 1 000) ;dx为从 x 到 x + 1 龄级
间隔期内标准化后的树木死亡数;qx为从 x 到 x + 1
龄级间隔期间的树木死亡率;Lx为从 x 到 x + 1 龄级
间隔期间还存活的树木个体数或区间寿命;Tx为从
x龄级到超过 x龄级的树木个体总数或总寿命;ex为
进入 x龄级的树木个体的生命期望或平均期望寿
命;Kx为各年龄组致死力，即消失率。
1. 2. 4 匀滑技术
在编制红皮云杉种群静态生命表的过程中，出
现了死亡率为负的情况，因此根据陈远征等［2］和黎
颖芳等［18］采用的匀滑技术对红皮云杉种群数据进
行修匀。修匀是利用初始估计，结合经验修正初始
估计值的数学方法，这种方法的目的是为了得到一
个更好的、更可信的估计值。修匀可以针对一个参
数，也可以针对一个参数系列。由于死亡率对于年
龄是连续变化的，所以死亡率序列应该具有某种光
滑性。
1. 2. 5 生存分析方法
为了更好地阐明长白山云冷杉针阔混交林中臭
冷杉和红皮云杉种群的生存规律，本文应用生存率
函数 S(i)、累计死亡率函数 F(i)、死亡密度函数
f(ti)和危险率函数 λ(ti)4 个生存分析函数
［19--20］来
进行种群生存分析。其计算公式为:
S(i)= ∏
n
i = 1
Si (8)
F(i)= 1 － S(i) (9)
f(ti)=(Si － 1 － Si)/hi = Si － 1qi /hi (10)
λ(ti)= 2(1 － Si)/［hi(1 + Si) ］= f(ti)/S(i)
(11)
式中:n 为龄级总数;Si为存活率;qi为死亡率;hi为
龄级宽度(区间长度) ;ti为植物种群的生存时间。
根据 S(i)、F(i)、f(ti)和 λ(ti)4 个函数值，分
别绘制生存率曲线、累计死亡率曲线、死亡密度曲线
和危险率曲线［21］。
1. 2. 6 谱分析
谱分析方法主要用来研究树木种群年龄更替过
程的周期性以及结构的波动性［22］。本文根据云冷
杉不同径级的株数分布波动来表现云冷杉种群天然
更新过程的动态。谱分析的正弦波形式如下:
Nt = A0 + ∑
p
k = 1
Aksin(ωk t + θk) (12)
式中:Nt为 t时刻种群的大小;A0为周期变化的平均
值;Ak为各谐波的振幅(k = 1，2，…，p;p = n /2，n 为
时间系列总长度，即龄级总数) ，其值的差异反映了
各个周期作用大小的差别;p 为谐波的总个体数;θk
为相角;ωk为谐波频率。
Fourier分解中的各个参数可以用下列各式计
算得出［23］:
A0 =
1
n ∑
n
t = 1
Xt (13)
A2k = a
2
k + b
2
k (14)
ωk = 2πk /T (15)
θk = arctg(ak /bk) (16)
ak =
2
n ∑
n
t = 1
Xtcos
2πk(t － 1)
n (17)
bk =
2
n ∑
n
t = 1
Xtsin
2πk(t － 1)
n (18)
式中:ak、bk为参数估计值;本文将种群各年龄个体
分布视为一个时间系列 t，用 Xt表示年龄序列的个
体数;T 为正弦波的基本周期，即时间系列 t 的最长
周期。
考虑到本研究中云冷杉种群各龄级个体数相差
较大，因此在计算前首先对 Xt进行对数处理，即用
ln(Xt + 1)代替 Xt。利用谱分析中的公式计算各种
情况下各个波形的振幅(Ak)，A1为基波，A2，A3，…，
An为谐波。每个谐波的周期分别是基本周期的1 /2，
1 /3，…，1 / p［19］。
2 结果与分析
2. 1 树种组成与龄级结构
样地内共调查到乔木树种 15 种，即臭冷杉、红
皮云杉、红松、枫桦、白桦、紫椴、青楷槭、色木槭、花
楷槭、山杨、黄菠萝(Phellodendron chinensis)、紫杉
(Taxus mairei)、蒙古栎(Quercus mongolica)、水曲
柳、春榆(Ulmus japonica)。林分中针叶树种占有绝
02
第 3 期 李艳丽等:长白山云冷杉种群结构和动态分析
对优势，臭冷杉和红皮云杉胸高断面积分别占整个
林分的 41. 48%和 20. 19%，红松胸高断面积占整个
林分的 13. 87%，其他所有阔叶树种胸高断面积占
整个林分的 24. 09%。
以龄级为横坐标，以种群个体数为纵坐标，绘
制长白山臭冷杉和红皮云杉种群的龄级结构图
(图 1)。臭冷杉种群龄级结构呈典型的倒 J 型分
布，幼苗幼树数量较多，随着径级增大，臭冷杉个
体数逐渐减少，属于增长型种群。红皮云杉种群
龄级结构也近似呈倒 J 型分布，但存在波动性，在
第 2、5 和 7 龄级红皮云杉个体数明显偏少，其他龄
级数量都比较稳定，也属于增长型种群。从种群
数量上来看，臭冷杉种群比红皮云杉种群更占据
优势。
图 1 臭冷杉和红皮云杉种群龄级结构
Fig． 1 Age class structure of A． nephrolepis and P． koraiensis populations
2. 2 编制云冷杉种群静态生命表
在外业调查数据的基础上，结合静态生命表的
编制方法，编制臭冷杉种群和红皮云杉种群的静态
生命表(表 1、2)。在编制红皮云杉种群静态生命表
的过程中，出现了死亡率为负的现象，对于这种情况
本文采用匀滑技术对数据进行相关处理。期望寿命
ex反映的是在 x 龄级内个体树木的生命期望寿命，
从臭冷杉和红皮云杉的生命期望可以看出，随着龄
级增加种群的期望寿命先增大后减小，臭冷杉在中
龄阶段表现出高的生命期望，红皮云杉在幼龄阶段
表现出高的生命期望。
2. 3 存活曲线
存活曲线是建立在存活个体数量基础上的，可
以反映出树木个体在各龄级的存活状态。Deevey
存活曲线有 3 种类型:Deevey-Ⅰ是凸曲线型，这种
类型的种群绝大多数能活到该物种的生理年龄，早
期死亡率低，当活到一定生理年龄时，短期内几乎全
部死亡;Deevey-Ⅱ是直线型，也称对角线型，这种类
表 1 臭冷杉种群静态生命表
Tab． 1 Static life table of A． nephrolepis population
龄级 径级 / cm
存活数
ax
标准化存
活数 lx
lnlx
死亡数
dx
死亡率
qx
区间寿命
Lx
总寿命
Tx
期望寿命
ex
消失率
Kx
存活率
Sx
1 300 1 000 6. 908 733 0. 733 633 1 277 1. 277 1. 322 0. 267
2 80 267 5. 586 97 0. 363 218 643 2. 413 0. 450 0. 638
3 7. 5 51 170 5. 136 40 0. 235 150 425 2. 500 0. 268 0. 765
4 12. 5 39 130 4. 868 67 0. 513 97 275 2. 115 0. 719 0. 487
5 17. 5 19 63 4. 148 13 0. 211 57 178 2. 816 0. 236 0. 789
6 22. 5 15 50 3. 912 10 0. 200 45 122 2. 433 0. 223 0. 800
7 27. 5 12 40 3. 689 7 0. 167 37 77 1. 917 0. 182 0. 833
8 32. 5 10 33 3. 507 17 0. 500 25 40 1. 200 0. 693 0. 500
9 37. 5 5 17 2. 813 13 0. 800 10 15 0. 900 1. 609 0. 200
10 42. 5 1 3 1. 204 0 0. 000 3 5 1. 500 0. 000 1. 000
11 ≥45 1 3 1. 204 2 2 0. 500 1. 204 0. 000
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北 京 林 业 大 学 学 报 第 36 卷
表 2 红皮云杉种群静态生命表
Tab． 2 Static life table of P. koraiensis population
龄级 径级 / cm
存活数
ax
存活数
ax
标准化存
活数 lx
lnlx
死亡数
dx
死亡率
qx
区间寿命
Lx
总寿命
Tx
期望寿命
ex
消失率
Kx
存活率
Sx
1 26 22 1 000 6. 908 227 0. 23 886 3 955 3. 955 0. 258 0. 77
2 10 17 773 6. 650 182 0. 24 682 3 068 3. 971 0. 268 0. 76
3 7. 5 15 13 591 6. 382 91 0. 15 545 2 386 4. 038 0. 167 0. 85
4 12. 5 12 11 500 6. 215 91 0. 18 455 1 841 3. 682 0. 201 0. 82
5 17. 5 7 9 409 6. 014 45 0. 11 386 1 386 3. 389 0. 118 0. 89
6 22. 5 10 8 364 5. 896 91 0. 25 318 1 000 2. 750 0. 288 0. 75
7 27. 5 5 6 273 5. 608 45 0. 17 250 682 2. 500 0. 182 0. 83
8 32. 5 8 5 227 5. 426 45 0. 20 205 432 1. 900 0. 223 0. 80
9 37. 5 4 4 182 5. 203 45 0. 25 159 227 1. 250 0. 288 0. 75
10 ≥40 3 3 136 4. 915 68 68 0. 500 4. 915
型的种群各年龄死亡率基本相同;Deevey-Ⅲ是凹曲
线型，这种类型的种群早期死亡率高，一旦活到某一
年龄，死亡率就较低［23］。
长白山臭冷杉种群和红皮云杉种群的存活曲线
是以存活个体树木的自然对数 lnlx为纵坐标，以径
级相对应的龄级为横坐标绘制而成的(图 2)，从存
活曲线中可以看出云冷杉种群的整体数量动态的变
化趋势、结构特征等。由图 2a 可知，臭冷杉种群存
活曲线介于 Deevey-Ⅱ和 Deevey-Ⅲ之间，为了检验
臭冷杉种群的存活曲线更接近 Deevey-Ⅱ型还是
Deevey-Ⅲ型曲线，本文分别选用指数方程 Nx =
N0e
－ bx和幂函数 Nx = N0x
－ b［24-25］来描述 Deevey-Ⅱ和
Deevey-Ⅲ型曲线，采用统计软件 SPSS 18. 0 来进行
模型拟合(结果见表 3)。
图 2 臭冷杉和红皮云杉种群存活曲线
Fig． 2 Survival curves of A． nephrolepis and P． koraiensis populations
表 3 臭冷杉种群存活曲线 F统计检验的相关参数
Tab． 3 Correlative parameters of F statistical test of survival curve for A． nephrolepis population
存活曲线 拟合模型 拟合结果 F检验计算值 概率值 P 相关系数 r
Deevey-Ⅱ Nx = N0 e － bx Nx = 7. 735e －0. 126x 295. 152 3. 45 × 10 －8 0. 985
Deevey-Ⅲ Nx = N0 x － b Nx = 7. 765x － 0. 435 34. 222 2. 00 × 10 －4 0. 890
对模型进行 F 检验，得到 F 值和相关系数 r
值。由表 3 可知，臭冷杉种群存活曲线更接近
Deevey-Ⅱ型。臭冷杉种群存活曲线波动比较大，
第 1 龄级树木个体存活率最高，表明臭冷杉种群
具有丰富的幼苗幼树资源，但是到了第 2 龄级出
现了第 1 个死亡高峰，存活率急剧下降，幼苗幼
树出现了大量死亡的现象，说明大部分幼苗幼树
难以进界，不能到达主林层。第 2 龄级以后，一
直到第 9 龄级存活率较高，种群进入稳定状态，
但是到了第 10 龄级，出现了第 2 个死亡高峰，
10 ～ 11 龄级由于个体数较少，死亡率最低，种群
比较稳定。由图 2b 中可以看出红皮云杉种群存
活曲线趋于 Deevey-Ⅱ型，各龄级的死亡率基本
相同，局部稍有波动。
22
第 3 期 李艳丽等:长白山云冷杉种群结构和动态分析
2. 4 死亡率和消失率曲线
死亡率和消失率曲线是以径级相对的龄级为横
坐标，以死亡率和消失率为纵坐标绘制而成的(图
3)。由图 3 可知:长白山臭冷杉种群的死亡率曲线
和消失率曲线具有相同的变化趋势，共存在 3 个死
亡高峰，分别出现在第 1、4 和 9 龄级，其死亡率分别
为 73. 3 %、51. 3 %和 80. 0%;红皮云杉种群死亡率
和消失率曲线变化趋势基本一致，整体上变化不大，
比较稳定。
图 3 臭冷杉和红皮云杉种群死亡率和消失率曲线
Fig． 3 Mortality rate and vanishing rate of A． nephrolepis and P． koraiensis populations
2. 5 生存分析
根据 S(i)、F(i)、f(ti)和 λ(ti)4 个生存函数，
可以得到云冷杉种群的 4 个生存函数估算值。分别
以径级相对的龄级为横坐标，以 4 个生存函数估算
值为纵坐标，绘制生存曲线、累积死亡曲线、死亡密
度曲线和危险率曲线(图 4)。由图 4 可以看出，臭
冷杉和红皮云杉种群均呈现出随着龄级增大生存率
减小、累积死亡率增加的趋势。
图 4 臭冷杉和红皮云杉种群的生存率函数、累计死亡率函数、死亡密度函数和危险率函数曲线
Fig． 4 Four survival function curves of A． nephrolepis and P． koraiensis populations
臭冷杉种群的生存率曲线、积累死亡率曲线均
在第 1 ～ 4 龄级变化率较大;从第 4 ～ 11 龄级，累积
死亡率曲线和种群生存率曲线的上升和下降幅度均
比较平缓，变化率较小;死亡密度函数在第 1 ～ 2 龄
级变化较大，第 2 龄级以后，曲线趋于平稳(图 4a)。
λ(ti)曲线与 qx曲线、kx曲线(图 3)呈现出相同的变
化趋势，峰值也是出现在第 1、4 和 9 龄级阶段。从
图 4 的 f(ti)曲线和 λ(ti)曲线中可以看出:臭冷杉
在第 1 龄级阶段，密度效应最大，危险率最高，第 1
龄级树木个体数量较多，种内种间竞争大;第 9 龄级
的死亡密度不是很大，可能是由于生理衰老，危险率
仍然很高。S(i)、F(i)、f(ti)和 λ(ti)4 个生存函数
曲线表明，臭冷杉种群表现出前期锐减，中、后期比
较稳定，末期衰退的特点，这与种群的 qx曲线、kx曲
线和 Deevey存活曲线的分析结果大体相同。
红皮云杉种群的生存率曲线和积累死亡率曲线
的变化率均比臭冷杉大，各个龄级之间的差异较小;
死亡密度函数和危险率函数曲线变化趋势基本相
同，与死亡率曲线和消失率曲线相似(图 4b)。对红
皮云杉种群的生存分析表明，该种群每个生长阶段
32
北 京 林 业 大 学 学 报 第 36 卷
的死亡情况均相差不大，种群结构较稳定。
2. 6 周期性波动
通过长白山云冷杉种群不同龄级的株数分布来
表现其种群的天然更新动态，便于计算，本研究直接
采用生命表的龄级作为谱分析的级差。臭冷杉种群
生命表共分为 11 级，采用内插法补充为 12 级，总波
序 k = n /2 = 6;红皮云杉种群生命表分为 10 级，总
波序 k = n /2 = 5。通过计算可以得到各个波形的振
幅 Ak值(k = 1，2，…，p) (表 4、5)。基波 A1的周期长
度是种群本身所固有的，其表现了种群基本周期的
波动。
表 4 臭冷杉种群的周期性波动
Tab． 4 Periodic fluctuation of A． nephrolepis population
谐波 A0 A1 A2 A3 A4 A5 A6
振幅值 2. 703 1. 411 1. 022 0. 750 0. 621 0. 482 0. 482
表 5 红皮云杉种群的周期性波动
Tab． 5 Periodic fluctuation of P． koraiensis population
谐波 A0 A1 A2 A3 A4 A5
振幅值 2. 249 0. 466 0. 266 0. 255 0. 470 0. 121
臭冷杉种群天然更新波动性比较明显(表 4) ，
基波 A1最大，说明臭冷杉种群整个生命周期中的数
量动态变化主要受种群生物学特性的影响。
红皮云杉种群的基波 A1 = 0. 466，值比较小，说
明基波对红皮云杉种群的数量动态变化过程的影响
不大。与天然更新过程的周期波动一样，红皮云杉
生长动态也表现出个别小周期波动现象，波动比较
明显的小周期主要分布在基本周期的 1 /4 处(表
5)。通常这种小周期的波动对种群的生长和天然
更新有影响，能够促进种群的自然稀疏及其数量调
节，并能维持其自身的稳定性。
3 讨论与结论
树木种群的径级结构分析是揭示种群生存现状
和更新策略的重要途径之一［26］。运用植物径级结
构代替年龄结构是种群生态学研究种群结构的常用
方法［27］。该方法特别适合研究那些珍稀濒危植
物［28
--29］，因为其现存量较少，每一个存活个体都非
常珍贵。要研究红皮云杉和臭冷杉这类慢生树种的
种群数量动态，采用空间差异代替时间变化是一种
现实可行的方法［19］，树干解析需要大量的时间、人
力和物力，而且不利于森林生态平衡与恢复，用生长
锥钻取木芯的后续处理工作比较困难，所以本文使
用径级结构代替年龄结构的方法，根据野外调查数
据，对长白山云冷杉针阔混交林臭冷杉种群和红皮
云杉种群进行结构及动态研究。年龄结构和静态生
命表以及种群动态预测都是建立在野外调查数据的
基础上的，因此其能够反映种群的基本属性，结果符
合种群的自然动态规律。
臭冷杉种群的存活曲线介于 Deevey-Ⅱ型和
Deevey-Ⅲ型之间，更接近于 Deevey-Ⅱ型;红皮云杉
种群的存活曲线表现为 Deevey-Ⅱ型。Deevey 存活
曲线、qx曲线和 kx曲线从整体上反映了长白山云冷
杉种群数量的动态变化趋势，由此可看出长白山云
冷杉种群比较稳定［28］。长白山云冷杉种群在幼龄
阶段呈明显的聚集分布，已有研究表明，树木在不同
发育阶段，不同龄级会表现出不同的空间格局，且在
较低龄级阶段呈明显的聚集分布［30］。随着种群的
增长，种间及种内之间的生存竞争日益激烈，所以其
幼苗幼树死亡率高，这与云冷杉种群本身的生物学
特性有关，云冷杉林下荫暗、潮湿的环境条件为云冷
杉幼苗、幼树的生长提供了适宜的环境条件，林下
1 ～ 3 年生幼苗通常极多且在混交林中多为臭冷杉，
但 3 年生以上幼苗的数量锐减，长成幼树后，因林冠
郁闭较难进入林层，多成为被压木甚至枯死，而云杉
则多为林中空地或林缘扩张更新［5］。
生存函数在种群生命表分析中具有很高的实际
应用价值［31］，它比存活曲线更加直观和具体。吴明
开等［17］采用 S(i)、F(i)、f(ti)和 λ(ti)4 个生存函
数对梵净山自然保护区珙桐(Davidia involucrata)天
然种群进行了生存分析;李玲等［20］也应用这 4 个生
存函数对天目山自然保护区银杏(Ginkgo biloba)种
群进行了研究。本文中同样应用 S(i)、F(i)、f(ti)
和 λ(ti)4 个生存函数，结果显示，红皮云杉种群累
积死亡率函数曲线比臭冷杉种群累积死亡率函数曲
线变化率大，说明红皮云杉种群结构没有臭冷杉种
群结构稳定。
本文对臭冷杉种群的谱分析结果表明，臭冷杉
种群存在明显的周期性，受基波的影响较大，说明臭
冷杉种群整个生命过程中的数量动态变化受生物学
特性的影响比较显著，未能反应出波动的固有周期，
原因可能是所调查的臭冷杉种群年龄还不够大，也
可能与样地面积较小有关，但其存在性是肯定的。
这与张志祥等［28］对南方铁杉(Tsuga chinensis)种群
的谱分析的研究结果一致，与之类似的报道还有洪
伟等［4］对南方红豆杉(Taxus chinensis var． maire)种
群的研究和宋萍等［32］对桫椤(Alsophila spinulosa)种
群的研究。红皮云杉种群的谱分析结果表明，该种
群天然更新存在明显波动，但受基波影响较小，大周
期内有小周期，这与郭微等［23］对空灵山油松(Pinus
tabuliformis)种群的研究结果相似，出现这种结果的
42
第 3 期 李艳丽等:长白山云冷杉种群结构和动态分析
原因可能是红皮云杉种群年龄不够大，林分还没有
达到成熟年龄，时间系列长度不能完全表现出红皮
云杉种群的基本周期。本文中红皮云杉种群所表现
出的结构和动态特征也可能与其个体数较少有关，
臭冷杉与红皮云杉 2 个种群之间的关系还需进一步
研究。了解长白山云冷杉种群的结构和动态对长白
山林区云冷杉林的可持续经营，人工促进森林更新、
生长等具有重要意义。
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( 责任编辑 冯秀兰)
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