全 文 ：凋落叶空间扩散模型在常绿阔叶林的适用性分析*
赵青青1,2 摇 刘何铭1,2 摇 Mathieu Jonard3 摇 王樟华4 摇 王希华1,2**
( 1华东师范大学生态与环境科学学院, 上海 200062; 2浙江天童森林生态系统国家野外科学观测研究站, 浙江宁波 315114;
3Universit佴 Catholique de Louvain, Earth and Life Institute, Croix du Sud 2 / 009, 1348 Louvain鄄la鄄Neuve, Belgium; 4中国科学院上
海辰山植物科学研究中心, 上海 201602)
摘摇 要摇 利用凋落叶空间扩散模型研究单株植物的凋落叶扩散过程,这对预测凋落叶在地表
的分布格局有重要意义.本文依据浙江天童 20 hm2 动态监测样地植被调查数据和叶凋落量
数据,分别对 20 种目标树种进行凋落叶空间扩散模型的拟合,以及模型适用性分析.模型假
设叶凋落量和植株胸径之间服从异速生长关系,并且叶凋落量随距离呈指数降低,通过极大
似然法估计模型参数.结果表明: 所有树种实际叶凋落量和理论叶凋落量相关性显著;但树
种间的模型预测精度相差较大,各树种理论叶凋落量解释实际叶凋落量变异的百分比为
16. 0% ~74. 0% ,平均为49. 3% .模型预测精度与叶凋落量数据的标准差、树种平均胸径、树
种平均叶片干质量呈显著正相关.根据各树种的分布格局,使凋落物筐覆盖到不同胸径母树
周围不同距离处,确定各树种的最优扩散函数,以及不断改进已有的扩散函数可以提高模型
的预测精度.
关键词摇 天童常绿阔叶林摇 异速生长模型摇 负指数函数摇 叶凋落量摇 扩散
文章编号摇 1001-9332(2014)11-3117-08摇 中图分类号摇 S152. 7, S512. 1摇 文献标识码摇 A
Applicability analysis of spatially explicit model of leaf litter in evergreen broad鄄leaved for鄄
ests. ZHAO Qing鄄qing1,2, LIU He鄄ming1,2, JONARD Mathieu3, WANG Zhang鄄hua4, WANG Xi鄄
hua1,2 ( 1College of Ecological and Environmental Science, East China Normal University, Shanghai
200062, China; 2Tiantong National Station of Forest Ecosystem, Ningbo 315114, Zhejiang, Chi鄄
na; 3Universit佴 Catholique de Louvain, Earth and Life Institute, Croix du Sud 2 / 009, 1348 Lou鄄
vain鄄la鄄Neuve, Belgium; 4Shanghai Chenshan Plant Science Research Center, Chinese Academy of
Sciences, Shanghai 201602, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(11): 3117-3124.
Abstract: The spatially explicit model of leaf litter can help to understand its dispersal process,
which is very important to predict the distribution pattern of leaves on the surface of the earth. In
this paper, the spatially explicit model of leaf litter was developed for 20 tree species using litter
trap data from the mapped forest plot in an evergreen broad鄄leaved forest in Tiantong, Zhejiang Pro鄄
vince, eastern China. Applicability of the model was analyzed. The model assumed an allometric
equation between diameter at breast height (DBH) and leaf litter amount, and the leaf litter de鄄
clined exponentially with the distance. Model parameters were estimated by the maximum likelihood
method. Results showed that the predicted and measured leaf litter amounts were significantly corre鄄
lated, but the prediction accuracies varied widely for the different tree species, averaging at 49. 3%
and ranging from 16. 0% and 74. 0% . Model qualities of tree species significantly correlated with
the standard deviations of the leaf litter amount per trap, DBH of the tree species and the average
leaf dry mass of tree species. There were several ways to improve the forecast precision of the mod鄄
el, such as installing the litterfall traps according to the distribution of the tree to cover the different
classes of the DBH and distance apart from the parent trees, determining the optimal dispersal func鄄
tion of each tree species, and optimizing the existing dispersal function.
Key words: Tiantong evergreen broad鄄leaved forest; allometric growth model; negative exponential
function; litterfall amount; dispersal.
*国家自然科学基金国际合作重大项目(31210103920)资助.
**通讯作者. E鄄mail: xhwang@ des. ecnu. edu. cn
2014鄄04鄄17 收稿,2014鄄08鄄28 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 11 月摇 第 25 卷摇 第 11 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Nov. 2014, 25(11): 3117-3124
摇 摇 植物群落与土壤间的相互关系一直是植被生态
学的研究重点[1-2],其中,凋落物作为连接两者的
“纽带冶发挥着重要作用[3-4] . 地上植物向地表输入
凋落物时存在明显的空间变异性[5-6],群落中所有
单株个体凋落物的分布范围综合作用形成了异质性
的凋落物层分布格局[7] .凋落物层的异质性导致了
小尺度上土壤理化性质、土壤中更新体存活状况的
差异,最终影响植被结构和生态系统功能[8-9] . 因
此,基于植物群落的分布格局,研究单株植物的凋落
物扩散,不仅可以准确预测凋落物层的异质性格局,
还可以加深对植物群落和土壤间相互关系的理解.
生态建模是将植物群落中单株个体与凋落物层
分布格局联系起来的有效方法[10-11] . Ferrari和 Sugi鄄
ta[12]在逆向建模[13-14]思想的指导下,假设植株凋落
叶量与胸径服从异速生长的关系,凋落叶扩散遵循
负指数函数,建立了基于单株植株的凋落叶空间扩
散模型,然后通过极大似然法估计模型中的参数,成
功地预测了地表凋落叶的分布格局;Staelens 等[15]
考虑了风对凋落叶扩散的影响,修正了负指数函数;
Jonard等[16]则舍弃了负指数函数,用弹道函数[17]综
合描述树高、风等对凋落叶扩散的影响. 3 个模型均
以凋落叶的重力传播机制为理论依据,预测精度随
着变量的增加而提高,但较多的变量增加了实际调
查的难度,降低了模型的应用性[18-19] . Ferrari 和 Su鄄
gita[12]的模型兼顾了预测精度和实际应用的平衡.
根据凋落叶空间扩散模型,可以由地上植株的
分布格局预测地表任意点的凋落叶输入量,这为研
究森林生态系统的结构和功能提供了有效方法. 目
前,关于该模型在落叶林中的应用已有报道,研究样
地通常为 5 ~ 9. 5 hm2,坡度缓和,地形异质性程度
不高,且优势种仅有 2 ~ 4 种[12,15-16] . 凋落叶空间扩
散模型在地形复杂、物种丰富的森林群落中是否适
用,不同叶性状的树种的适用程度如何,这些均需研
究.浙江天童 20 hm2样地是保存较好的地带性常绿
阔叶林,其地形复杂,物种组成丰富,其中仅优势木
本植物(重要值逸1)就有 26 种[20] .将该模型应用于
天童地区,可以进一步检验模型的预测能力和实际
应用价值.为此,本文利用天童样地的木本植物分布
数据和凋落叶量收集数据,使用 Ferrari 和 Sugita[12]
的模型对主要树种进行拟合,分析凋落叶空间扩散
模型在天童地区的适用性.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
天童国家森林公园(29毅48忆 N,121毅47忆 E)位于
浙江省宁波市鄞州区,该地区为亚热带季风气候,全
年温暖多雨,四季分明,根据鄞州区气象记录,这里
年均温 16. 2 益,最热月为 7 月,平均气温 28. 1 益,
最冷月为 1 月,平均气温 4. 2 益,年均降雨量 1375
mm,多集中于夏季 (6—8 月),降雨量占全年的
35% ~40% ,冬季(12 月至次年的 2 月)冷而干燥,
降雨量仅占全年的 10% ~ 15% ,春季雨量一般大于
秋季,年均相对湿度 82% ,变率不大[21] . 地带性植
被是常绿阔叶林,乔木层的优势种为云山青冈(Cy鄄
clobalanopsis nubium)、木荷( Schima superba)、栲树
(Castanopsis fargesii)等常绿树种及南酸枣 ( Cho鄄
erospondias axillaris)、枫香( Liquidambar formosana)
等落叶树种;亚乔木层除上述树种外,还有浙江新木
姜子(Neolitsea aurata var. chekiangensis)、黄丹木姜
子( Litsea elongata)、杨梅叶蚊母 (Distylium myri鄄
coides)等常绿小乔木;灌木层主要有连蕊茶(Camel鄄
lia fraterna)、细枝柃 ( Eurya loquaiana )、马银花
(Rhododendron ovatum)等[20-21] .
天童 20 hm2动态监测样地位于天童国家森林
公园的核心保护区(29毅49忆 N,121毅47忆 E),样地东
西长 500 m,南北宽 400 m,最低海拔 304 m,最高海
拔 603 m,平均海拔 447 m.样地地形复杂,总体南低
北高,含有 2 条南北走向的较大山脊[20] .
1郾 2摇 植被调查与凋落物收集
对样方内所有胸径逸1 cm 的木本植物进行挂
牌并测量胸径,记录其铝牌编号、种名、胸径、坐标,
于 2010 年年底完成样地本底调查. 2011 年 8 月在
样地内均匀设置 187 个凋落物筐,为避免样地外植
被的影响,距离样地边缘 40 m范围内未设置凋落物
筐(图 1).凋落物筐由 PVC 管和网目 1 mm 的尼龙
网组成,平均高度为 0. 6 m,平均深度为 0. 33 m,有
效收集面积为 0. 5 m2 .
2011 年 10 月底开始每半月收集一次凋落物,
截止 2013 年 10 月底共收集 48 次.将凋落物带回实
验室,在烘箱中 80 益烘干至恒量,将凋落叶按物种
分类,用精度为 0. 01 g的电子天平称量干质量.
1郾 3摇 凋落叶空间扩散模型
根据 Ferrari和 Sugita[12]的模型,森林中某点的
叶凋落量是其周围一定范围内的所有母树共同产生
8113 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 1摇 天童 20 hm2样地凋落物筐设置
Fig. 1摇 Location of litter traps in the 20 hm2 plot in Tiantong.
的,与各母树的凋落叶产量、母树的多度、母树与该点
的距离有关.由于母树的叶凋落量与母树胸径之间存
在异速生长的关系,因此该点的叶凋落量可以根据周
围区域内母树的胸径、多度及与母树的距离进行预
测.单株植株凋落叶空间扩散模型需要整合两方面因
素,一是母树叶凋落量与胸径之间的关系,二是凋落
叶随距离不同在母树附近分布的概率密度函数.
母树叶凋落量(LLA j)与胸径(DBH j)之间的关
系如下:
LLA j =琢(DBH j) 茁 (1)
式中:琢为异速常数;茁为异速指数.
选用经验函数负指数函数[22]描述凋落叶随距
离( z)在母树附近点( i)分布的概率密度函数:
f(x,兹) = 1 / N·exp(-酌z) (2)
式中:酌 为表征凋落叶扩散能力的参数,酌 值越大,
叶片扩散距离越近,反之叶片扩散距离越远;N为标
准化常数,即
N = 乙肄
0
exp ( - 酌z) 伊 2仔zdz = 2仔 / 酌 (3)
整合公式(1)和(2),距离母树特定距离点的叶
凋落量为:
LLF tree =琢(DBH) 茁
1
N exp(-酌z) (4)
某点的总叶凋落量(LLAi, g·m-2)是其周围所
有母树在该点贡献的叶凋落量的总和[12],为:
LLAi =移 j[
琢
N (DBH ji)
茁exp( - 酌z ji)] (5)
1郾 4摇 模型参数估计及质量分析
1郾 4郾 1 模型参数估计摇 本研究的叶凋落量以 1 年为
周期,凋落叶收集期间,主要树种 2 年的叶凋落量经
配对样本 t检验后没有显著性差异(P>0. 05),但由
于第一年的凋落叶收集与样地调查时间更接近,因
此选取 2011 年 10 月———2012 年 10 月的数据用于
模型拟合.为了兼顾不同生活型树种及收集到各树
种凋落叶的凋落物筐尽量多(逸40),最终选取了 20
种目标树种(表 1). 凋落叶扩散的最远距离一般不
超过树高[23],天童 20 hm2样地乔木层最高约为 30
m,将凋落物筐周围 40 m范围内的所有树种都认定
为叶凋落量的贡献者,这足以包括所有产生凋落叶
的母树.
表 1摇 浙江天童 20 hm2样地内目标树种基本信息
Table 1摇 Information of the selected tree species in the 20 hm2 plot in Tiantong, Zhejiang Province
物种
Species
生活型
Life form
平均胸径
Mean DBH
(cm)
凋落叶出现的
凋落物筐数量
Numbers of traps
that leaflitter fell in
凋落物筐中叶凋
落量的平均值
Mean of the litterfall amount
per trap (g·trap-1)
杨桐 Cleyera japonica 常绿小乔木 5. 62 86 10. 92依20. 31
连蕊茶 Camellia fraterna 常绿灌木 2. 29 93 4. 56依9. 84
薄叶山矾 Symplocos anomala 常绿小乔木 2. 62 49 8. 25依14. 74
浙江新木姜子 Neolitsea aurata var. chekiangensis 常绿小乔木 4. 26 116 7. 59依12. 15
小叶青冈 Cyclobalanopsis gracilis 常绿乔木 6. 47 100 9. 23依17. 71
雷公鹅耳枥 Carpinus viminea 落叶乔木 11. 64 86 10. 72依24. 40
细枝柃 Eurya loquaiana 常绿小乔木 2. 41 152 16. 23依17. 61
四川山矾 Symplocos setchuensis 常绿小乔木 3. 96 43 9. 55依18. 23
长叶石栎 Lithocarpus harlandii 常绿乔木 7. 50 140 47. 98依79. 97
南酸枣 Choerospondias axillaris 落叶乔木 19. 60 149 104. 08依101. 18
云山青冈 Cyclobalanopsis nubium 常绿乔木 10. 38 149 34. 38依61. 04
黄丹木姜子 Litsea elongata 常绿小乔木 4. 54 137 30. 62依39. 86
栲树 Castanopsis fargesii 常绿乔木 17. 85 109 30. 00依48. 99
米槠 Castanopsis carlesii 常绿乔木 11. 09 54 17. 01依36. 62
枫香 Liquidambar formosana 落叶乔木 27. 48 81 24. 99依52. 33
檫木 Sassafras tzumu 落叶乔木 21. 95 107 23. 45依37. 85
木荷 Schima superba 常绿乔木 16. 53 124 31. 04依54. 85
杨梅叶蚊母 Distylium myricoides 常绿小乔木 5. 29 89 33. 94依48. 12
无患子 Sapindus mukorossi 落叶乔木 13. 38 48 11. 13依16. 75
华东楠 Machilus leptophylla 常绿乔木 7. 59 50 39. 65依63. 02
911311 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 赵青青等: 凋落叶空间扩散模型在常绿阔叶林的适用性分析摇 摇 摇 摇 摇 摇
摇 摇 假设实际叶凋落量与理论叶凋落量的残差遵从
正态分布 N(0,滓2),用极大似然法估计这 20 种树
种各自的参数.为了降低参数估计过程中残差的异
质性,对实际叶凋落量与理论叶凋落量分别加上 1 g
后,再进行对数转换.参数估计值的显著性检验使用
区间估计,首先转换 Hessian 矩阵得到参数的协方
差矩阵,再由参数标准差乘以 1. 96 得到 95%的参
数置信区间[24] . 所有参数估计过程通过 R 软件的
nlm函数完成.
1郾 4郾 2 模型质量分析 摇 模型参数估计时,对实际叶
凋落量与理论叶凋落量进行了对数转换,因此,模型
质量评价是建立在转换后的数值基础上的. 模型质
量评价主要基于理论叶凋落量与实际叶凋落量之间
的 Pearson相关系数值,当该值达到显著性水平时,
表明理论叶凋落量与实际叶凋落量之间存在线性相
关关系,相关系数值的平方即决定系数(R2)表明理
论叶凋落量能够解释实际叶凋落量变异的百分比,
相关系数的大小表征了模型预测精度的高低. 采用
配对样本 t检验、平均误差进一步评价理论叶凋落
量与实际叶凋落量之间的偏差. 配对样本 t 检验判
断理论叶凋落量与实际叶凋落量的平均数是否有显
著性差异;平均误差为理论叶凋落量与实际叶凋落
量差值的算术平均数,应接近 0.当模型质量分别通
过上述检验时,则认为树种模型质量合格.
最后,对模型质量合格树种的预测精度进行进
一步分析.用 Pearson相关分析法检验模型质量合格
树种的理论叶凋落量与实际叶凋落量的相关系数值
与凋落叶出现的凋落物筐数量、凋落物筐中叶凋落
量的平均值及标准差、树种平均胸径、树种叶片特征
(平均鲜质量、平均干质量、平均叶面积、比叶面积)
之间的相关性(树种叶片特征数据由阎恩荣教授提
供,未发表).显著性水平设为 琢=0. 05.
2摇 结果与分析
所有树种的模型残差经正态 W 检验后均遵从
正态分布(P>0. 05),模型拟合的基本假设符合,各
树种的特征性参数见表 2. 转换 Hessian 矩阵时,参
数 琢的方差为负数,因此所有树种 琢 的标准差没有
计算,这可能与异速生长模型中 琢、 茁 共线性有
关[16] .对参数 茁、酌 进行显著性检验时,所有树种参
数 茁、酌均与 0 有显著性差异.
摇 摇 所有树种实际叶凋落量和理论叶凋落量的相关
系数都达到显著水平(表 3),相关系数最高的是华
东楠(Machilus leptophylla) ( r = 0. 86),最低的是杨
桐(Cleyera japonica) ( r=0. 40).所有树种实际叶凋
落量与理论叶凋落量的平均值均没有显著性差异
(表 3).所有树种的平均误差<0,表明该模型预测
的理论叶凋落量往往低于实际叶凋落量,其中,雷
公鹅耳枥(Carpinus viminea ) 的 平 均 误 差 最 小
(-0. 0097),米槠(Castanopsis carlesii)最大(-0郾 0714)
表 2摇 20 种目标树种的特征性参数
Table 2摇 Characteristic parameters of the 20 tree species
物种 Species 琢 茁 酌
杨桐 Cleyera japonica 16. 5954 1. 2300依0. 5051 0. 3647依0. 1217
连蕊茶 Camellia fraterna 5. 3159 1. 6917依0. 4301 0. 6326依0. 0809
薄叶山矾 Symplocos anomala 2. 0517 2. 6146依0. 6016 0. 5497依0. 1131
浙江新木姜子 Neolitsea aurata var. chekiangensis 37. 2472 0. 9486依0. 2887 0. 3867依0. 0739
小叶青冈 Cyclobalanopsis gracilis 8. 0244 1. 8116依0. 4705 0. 2776依0. 1075
雷公鹅耳枥 Carpinus viminea 4. 7648 1. 7594依0. 4839 0. 2281依0. 0675
细枝柃 Eurya loquaiana 20. 6985 1. 2466依0. 3343 0. 5256依0. 0628
四川山矾 Symplocos setchuensis 1. 8344 2. 6079依1. 0491 0. 3580依0. 1014
长叶石栎 Lithocarpus harlandii 22. 3145 1. 6305依0. 3237 0. 3987依0. 0645
南酸枣 Choerospondias axillaris 51. 9855 1. 5828依0. 2577 0. 3159依0. 0323
云山青冈 Cyclobalanopsis nubium 1. 1076 2. 4439依0. 3711 0. 3459依0. 0349
黄丹木姜子 Litsea elongata 17. 4266 1. 5142依0. 3525 0. 4638依0. 0663
栲树 Castanopsis fargesii 0. 2179 2. 7790依0. 5514 0. 3232依0. 0566
米槠 Castanopsis carlesii 3. 7225 2. 0093依0. 5692 0. 4454依0. 1005
枫香 Liquidambar formosana 0. 7688 2. 5372依0. 5950 0. 2224依0. 0349
檫木 Sassafras tzumu 6. 0650 2. 1190依0. 4375 0. 3002依0. 0309
木荷 Schima superba 3. 5826 2. 1525依0. 5127 0. 3889依0. 0460
杨梅叶蚊母 Distylium myricoides 3. 4265 2. 1275依0. 5047 0. 3961依0. 0725
无患子 Sapindus mukorossi 94. 3762 1. 3085依0. 3160 0. 2593依0. 0382
华东楠 Machilus leptophylla 73. 0888 1. 1687依0. 3067 0. 4053依0. 0583
0213 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
表 3摇 20 个目标树种实际叶凋落量和理论叶凋落量的相关
性分析
Table 3摇 Correlation analyses of the measured and predic鄄
ted leaf litterfall amounts of 20 tree species
物种
Species
r P 平均误差
Mean error
连蕊茶 Camellia fraterna 0. 43*** 0. 3038 -0. 0413
细枝柃 Eurya loquaiana 0. 66*** 0. 2741 -0. 0349
栲树 Castanopsis fargesii 0. 76*** 0. 1982 -0. 0572
米槠 Castanopsis carlesii 0. 77*** 0. 2072 -0. 0714
檫木 Sassafras tzumu 0. 81*** 0. 1866 -0. 0494
杨桐 Cleyera japonica 0. 40*** 0. 6427 -0. 0252
薄叶山矾 Symplocos anomala 0. 50*** 0. 6794 -0. 0283
浙江新木姜子 Neolitsea aurata var.
chekiangensis
0. 57*** 0. 6226 -0. 0181
小叶青冈 Cyclobalanopsis gracilis 0. 60*** 0. 6467 -0. 0191
雷公鹅耳枥 Carpinus viminea 0. 61*** 0. 8412 -0. 0097
四川山矾 Symplocos setchuensis 0. 67*** 0. 7224 -0. 0223
长叶石栎 Lithocarpus harlandii 0. 68*** 0. 5218 -0. 0285
南酸枣 Choerospondias axillaris 0. 73*** 0. 7822 -0. 0107
云山青冈 Cyclobalanopsis nubium 0. 75*** 0. 5364 -0. 0225
黄丹木姜子 Litsea elongata 0. 75*** 0. 7279 -0. 0122
枫香 Liquidambar formosana 0. 79*** 0. 4828 -0. 0339
木荷 Schima superba 0. 81*** 0. 3354 -0. 0361
杨梅叶蚊母 Distylium myricoides 0. 82*** 0. 7158 -0. 0161
无患子 Sapindus mukorossi 0. 83*** 0. 3569 -0. 0441
华东楠 Machilus leptophylla 0. 86*** 0. 5209 -0. 0308
*** P<0. 001.
(表 3).各树种模型质量分析表明,所有树种的模型
质量均通过了检验(图 2),树种间的模型预测精度
相差很大.模型预测精度最高的是华东楠,其理论叶
凋落量解释实际叶凋落量变异的百分比为 74. 0% ;
模型预测精度最低的是杨桐,其理论叶凋落量解释
实际叶凋落量变异的百分比为 16. 0% ;所有树种的
理论叶凋落量解释实际叶凋落量变异的平均百分比
为 49. 3% .
各树种实际叶凋落量与理论叶凋落量的相关系
数值与凋落物筐中叶凋落量的标准差呈显著正相关
( r=0. 54, P<0. 05),也与树种平均胸径、树种平均
叶片干质量呈显著正相关( r = 0. 55, P<0. 05; r =
0郾 46, P<0. 05);各树种实际叶凋落量与理论叶凋
落量的相关系数值与凋落叶出现的凋落物筐数量、
凋落物筐中叶凋落量的平均值、树种平均叶片面积
和平均叶片鲜质量的相关性不显著.可见,凋落物筐
中叶凋落量的标准差及树种平均胸径、树种平均叶
片干质量对模型预测精度有重要影响.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 凋落叶数据精度
凋落叶空间扩散模型的建立提供了一种预测地
表凋落物层异质性的有效方法,这对于进一步研究
凋落物的养分归还与土壤理化性质的关系,凋落物
对种子萌发、幼苗定居的影响有积极的促进作用.模
型质量高低与输入模型数据的精度密切相关[25-26] .
模型质量分析结果显示,模型的预测精度与凋落物
筐中收集的叶凋落量的标准差呈显著正相关,标准
差大表明母树周围不同距离尺度上均有凋落叶被收
集到.这样的数据分布形式符合高精度空间模拟的
要求,因此,根据其估计的模型参数值更加接近真实
值[27] .
样地中凋落物筐的设置方式直接决定了叶凋落
量数据的标准差,进而影响模型的预测精度[28-29] .
本研究样地中凋落物筐是均匀设置的,而树种在样
地中的分布格局是非均匀的,由于树种胸径的差异,
相同的凋落物筐对不同种母树周围不同距离尺度上
凋落叶的收集能力不同.胸径大的树种,其凋落叶产
量高,凋落叶被各距离外的凋落物筐收集到的概率
高,而且冠幅与胸径之间呈显著正相关[30],胸径大
的树种其冠幅也大,较大的冠幅可以使得凋落叶扩
散至更远处的凋落物筐中.因此,模型的预测精度与
树种胸径呈显著正相关.此外,模型预测精度与树种
平均叶片干质量也呈显著正相关,当不同种凋落叶
被收集的概率相同时,平均干质量大的叶片,其叶凋
落量数据的标准差也大.
由此可见,样地中凋落物筐设置时应该考虑到
各树种的分布格局,尽量覆盖到不同胸径母树周围
不同距离处. Staelens等[15]、Jonard等[16]运用该模型
时,采取了分层设置凋落物筐的方式,使各树种不同
胸径等级、母树周围不同距离等级的组合上均衡分
布凋落物筐,确保了叶凋落量的差异性. 其研究显
示,模型预测的叶凋落量解释实际叶凋落量变异的
平均百分比分别为 73. 3% 、81. 0% ,这显著高于天
童地区的 49. 3% .
3郾 2摇 扩散函数
凋落叶空间扩散模型的核心是扩散函数,它的
正确选取对模型拟合结果有重要影响[28] .扩散函数
描述了凋落叶在母树附近分布的概率,与凋落叶的
扩散能力有关.本研究表明,表征凋落叶扩散能力的
扩散指数 酌与树种胸径、叶片比叶面积呈显著负相
关,因此,不同胸径、不同比叶面积的树种,其最适扩
散函数不同.
本研究假设凋落叶扩散遵循负指数函数,这为
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图 2摇 所有目标树种实际叶凋落量与理论叶凋落量的对比
Fig. 2摇 Comparison of predicted and measured leaf litterfall amounts of all the tree species.
a) 杨桐 Cleyera japonica; b) 连蕊茶 Camellia fraternal; c) 薄叶山矾 Symplocos anomala; d) 浙江新木姜子 Neolitsea aurata var. chekiangensis; e)
小叶青冈 Cyclobalanopsis gracilis; f) 雷公鹅耳枥 Carpinus viminea; g) 细枝柃 Eurya loquaiana; h) 四川山矾 Symplocos setchuensis; i) 长叶石栎
Lithocarpus harlandii; j) 南酸枣 Choerospondias axillaris; k) 云山青冈 Cyclobalanopsis nubium ; l) 黄丹木姜子 Litsea elongate; m) 栲树 Castanopsis
fargesii; n) 米槠 Castanopsis carlesii; o) 枫香 Liquidambar formosana; p) 木荷 Schima superba; q) 檫木 Sassafras tzumu; r) 杨梅叶蚊母 Distylium
myricoides; s) 无患子 Sapindus mukorossi; t) 华东楠 Machilus leptophylla.
参数估计带来了便捷,却忽视了扩散函数对不同树
种的适用性.模型预测精度高,说明负指数函数适合
描述该树种凋落叶的空间扩散. 对于预测精度低的
树种,除了其叶凋落量数据精度低外,可能其余扩散
函数,如负幂函数、对数正态函数等更合适[12,15] .此
外,天童地区物种丰富度高,地形条件复杂,凋落叶
2213 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
扩散必定受多方面因素的影响.因此,改进已有的扩
散函数,将除重力以外的因素引入模型,可以从凋落
叶扩散的机理上改进模型质量.例如,Staelens 等[15]
将风向因素引入负指数函数后,理论叶凋落量解释
实际叶凋落量变异的百分比提高了 3. 2% ;Jonard
等[16]用包含树高、风速、风向等的弹道函数描述凋
落叶扩散时,理论叶凋落量解释实际叶凋落量变异
的百分比提高了 9. 3% .
4摇 结摇 摇 论
凋落叶空间扩散模型同样适合常绿阔叶林中的
树种. 20 种目标树种理论叶凋落量与实际叶凋落量
的相关系数值均达到了显著水平,但是各树种间模
型的预测精度相差很大. 所有树种理论叶凋落量解
释实际叶凋落量变异的百分比为 49. 3% ,这低于前
人在落叶林中的研究. 常绿阔叶林比落叶林物种丰
富度高,地形条件复杂,凋落叶扩散必定受多方面因
素的影响,仅考虑重力传播机制显然不够全面.根据
各树种的分布格局,使凋落物筐覆盖到不同胸径母
树周围不同距离处,确定各树种的最适扩散函数,不
断改进已有的扩散函数都是今后研究的方向.
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作者简介摇 赵青青,女,1988 年生,硕士研究生. 主要从事植
被生态学研究. E鄄mail: qingqingzhao1988@ 126. com
责任编辑摇 孙摇 菊
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