全 文 ：第 35 卷第 13 期
2015年 7月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.13
Jul.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:中国科学院战略性先导科技专项(DA05050205, XDA05070404); 中国科学院西部行动计划项目(KZCX2-XB3鄄10); 国家科技支撑计
划(2011BAC09B02); 国家自然科学基金项目(31370485, 31370623, 31400412)
收稿日期:2014鄄09鄄02; 摇 摇 修订日期:2015鄄03鄄26
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: songtongq@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201409021740
汪珍川, 杜虎, 宋同清, 彭晚霞, 曾馥平, 曾昭霞, 张浩.广西主要树种(组)异速生长模型及森林生物量特征.生态学报,2015,35(13):4462鄄4472.
Wang Z C, Du H, Song T Q, Peng W X, Zeng F P, Zeng Z X, Zhang H.Allometric models of major tree species and forest biomass in Guangxi.Acta
Ecologica Sinica,2015,35(13):4462鄄4472.
广西主要树种(组)异速生长模型及森林生物量特征
汪珍川1,2, 杜摇 虎1,3, 宋同清1,3,*, 彭晚霞1,3, 曾馥平1,3, 曾昭霞1,3, 张摇 浩1,3
1 中国科学院亚热带农业生态研究所重点实验室, 长沙摇 410125
2 湖南农业大学资源环境学院, 长沙摇 410128
3 中国科学院环江喀斯特农业生态系统研究观测站, 环江摇 547200
摘要:基于广西 11类主要树种(组)5个龄组(245株样木、345块样地)的生物量实测调查,建立了各树种(组)的生物量优化异
速生长模型,探讨广西森林生态系统总生物量及不同森林类型、不同龄组、不同层次的生物量组成与分配。 结果表明:(1)广西
11 类树种(组)叶、枝、干、根、全株生物量(除了杉树叶、桉树叶生物量)、地上鄄地下、胸径鄄树高的优化回归模型均为幂函数,经 t
检验均达到显著水平(P<0.05),其中 11类树种(组)以全株生物量的模拟效果最好;(2)广西森林总生物量为 1425.37 Tg,平均
生物量为 105.36 Mg / hm2,各森林类型总生物量为松树林(366.14 Tg)>硬阔(291.08 Tg)>软阔(239.75 Tg)>石山林(165.51 Tg)
>杉木林(164.01 Tg)>桉树林(99.55 Tg)>栎类(46.34 Tg)>八角林(20.21 Tg)>油茶林(19.59 Tg)>竹林(13.19 Tg),均随年龄的
增加而增加,各层次生物量均以乔木层占绝对优势,所占比例为 78.30%—97.47%,各龄组地上生物量均大于地下生物量;(3)
考虑统计学与实际应用之间的平衡及异速生长模型的可解释量、回归系数的显著性,以胸径为变量的生物量模型能有效估算广
西主要树种(组)各器官及总生物量;(4)优化筛选的广西各树种(组)的地上鄄地下优化异速生长模型及推算的地上鄄地下生物
量比,对于估计广西森林地下生物量具有重要参考价值。
关键词:树种(组);异速生长模型;生物量;龄组;广西森林
Allometric models of major tree species and forest biomass in Guangxi
WANG Zhenchuan1,2, DU Hu1,3, SONG Tongqing1,3,*, PENG Wanxia1,3, ZENG Fuping1,3, ZENG Zhaoxia1,3,
ZHANG Hao1,3
1 Key Laboratory of Agro鄄ecological Processes in Subtropical Region, Institute of Subtropical Agriculture, Chinese Academy of Sciences, Changsha
410125, China
2 College of Resources and Environment, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China
3 Huanjiang Observation and Research Station of Karst Ecosystem, Chinese Academy of Sciences, Huanjiang 547200, China
Abstract: Based on biomass measurements of 11 major tree species at five stand age classes (young, middle鄄aged, near鄄
mature, mature, and over鄄mature forests), the optimized allometric biomass of various tree species was modeled. The total
biomass of forest ecosystems in Guangxi, as well as the biomass composition and contribution in various forest types for
various stand ages and forest layers were investigated. The leaf, branch, stem, root, and total single鄄tree biomass for 11 tree
species, except Cunninghamia lanceolata and Eucalyptus urophylla 伊 grandis leaf to diameter at breast height ( DBH)
(D), the ratio of belowground to aboveground biomass, and the tree height to DBH ratio (D) were best fitted with a power
regression model at a significance level of P < 0.05 using t鄄tests. The best fit was observed for the total single鄄tree biomass
to DBH (D) for the 11 tree species. The total forest biomass in Guangxi was 1425.7 Tg, and the average forest biomass was
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105.36 Mg / hm2 . The total stand biomass of major tree species was ranked in the following order: Pinus forest (366.14 Tg)
> hardwood forest (291.08 Tg) > softwood forest (239.75 Tg) > karst forest (165.51 Tg) > Cunninghamia lanceolata
forest (164.01 Tg) > Eucalyptus forest (99.55 Tg) > Quercus forest (46.34 Tg) > Octagon forest (20.21 Tg) > oil鄄tea
Camellia forest (19.59 Tg) > Bamboo forest (13.19 Tg); the biomass of each forest increased with stand age. The biomass
of the overstory tree layer accounted for 78.30% to 97.47% of the total forest biomass, indicating that the overstory tree
layer dominated the total biomass. Moreover, the aboveground biomass was greater than the belowground biomass at various
forest ages. Considering over鄄fitting of the statistical models, the explainable proportion of variance, and the significance of
regression coefficients in the allometric models, it was demonstrated that the mathematical model of biomass, using DBH
(D) as the single variable, could effectively predict biomass for the main forest species as well as the total forest biomass in
Guangxi. The optimized allometric models and the stimulate values of the ratio of aboveground to belowground biomass were
of great value for estimating the belowground biomass of primary wood species in Guangxi.
Key Words: tree species; allometric model; biomass; stand ages; Guangxi forests
森林生物量是研究森林生态系统生产力的基础,也是度量植被碳库、研究整个生态系统结构、功能、能量
流动和物质循环的重要参数[1鄄4]。 森林是陆地生物圈的主体,占全球非冰表面面积的 40%,但贮存了全球陆
地生物量地上部分的 76%—98%和地下部分的 40%,对陆地生物圈及其它地表过程有着重要的影响[5鄄6]。 森
林生物量的估算是生态学和全球变化研究的重要内容之一,世界各国广泛开展了对森林生物量的监测[7鄄8]。
20 世纪 70 年代末期至 90年代中期,我国开展大量的森林生物量研究,发表了有关森林生物量研究报告[9鄄11]。
但在 90年代中期之后,因森林生物量野外调查工作量和劳动强度较大,其研究工作有所停滞。 近年来,大气
CO2等温室气体浓度的持续增加加剧了一系列生态环境问题,CO2减排的呼声日益高涨,获取准确的森林生物
量对深入研究森林生态系统生物地球化学循环、碳汇功能、生产力与环境因子之间的关系具有重要的科学
价值[4]。
生物量异速生长方程能够克服直接测量法费时、费力和破坏性大的缺点,建立易测因子(如胸径、树高
等)和林木不同组分(树叶、树枝、树干和树根等)生物量之间的数量关系[12鄄13],且有一定的精度保证,是森林
生态系统生物量和净生产力估测的一种普遍且可靠的方法[14]。 可采用的生物量模型众多[15鄄17],我国较为全
面系统地从国家尺度研究了生物量鄄蓄积量方程,但树干(蓄积)只是森林生物量组成中的一部分,干、皮、枝和
叶 4部分干质量之和也不等于总生物量,根、林下植物(灌、草)和凋落物生物量的问题一直没能得到很好的
解决。 另外,森林生物量受气候、立地条件、树种等因素的共同制约,因此有必要构建区域尺度内保持一定预
测精度的立地普适和物种普适的广义异速生长模型,尽量准确估算不同区域的森林生态系统生物量[18鄄19]。
本文基于广西 10类主要树种(组)5个龄组(幼龄林、近熟林、中龄林、成熟林、过熟林)245 株样木生物量的实
测调查,筛选了各树种(组)的生物量优化异速生长模型,探讨了广西森林生态系统总生物量及不同森林类
型、不同龄组、不同层次的生物量组成与分配,为制定广西森林经营措施和碳汇管理策略提供科学依据。
1摇 研究地区与研究方法
1.1摇 研究区概况
研究区位于广西壮族自治区,经纬度范围为 104毅26忆—112毅04忆E、20毅54忆—26毅24忆N,总面积 23.67 万 km2,
处于云贵高原东南边缘,两广丘陵的西部,南边朝向北部湾,整个地势为四周多山地与高原,而中部与南部多
为平地,地貌为山地丘陵性盆地地貌,属于亚热带季风气候区,全区各地极端最高气温为 33.7—42.5 益,极端
最低气温为-8.4—2.9 益,年平均气温在 16.5—23.1 益之间,各地年降水量均在 1070 mm以上,大部分地区为
1500—2000 mm,4—9月为雨季,其降水量占全年降水量的 70%—85%。 研究区植被类型多样,植物物种丰
富,以常绿树种为主,植被区域主要为亚热带常绿阔叶林区域。
3644摇 13期 摇 摇 摇 汪珍川摇 等:广西主要树种(组)异速生长模型及森林生物量特征 摇
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1.2摇 树种(组)选择与样方建立
第八次森林资源清查数据表明,广西全区森林总面积 15 097 531.2 hm2,总蓄积 488 341 180 m3,其中松
树、杉木、桉树、八角、栎类(白栎)、硬阔(米椎、白椎)、软阔(枫香、荷木、木姜子)、竹(毛竹、丛生竹)、石山林
(青冈、润楠、肥牛树、南酸枣、香椿、任豆、菜豆、栀子皮)、八角、油茶 10 类森林类型占全区森林总面积的
90.62%和总蓄积的 98. 81% (表 1)。 参照 《 IPCC 优良做法指南》对系统随机抽样的建议,采用网格法
(100 km伊100 km、约为 0.1经纬网格)进行样点布置。 广西全区森林总网格数为 1509.75个,调查网格占森林
总网格数的 2.5%,按每个网格内约布置 3个样点,且考虑广西森林目前的分布情况、林业经营管理措施以及
广西目前进行的重大林业工程,本研究共设置 115 个调查样点,每个样点设置 3 个重复样地,共计 345 个样
地,样地大小为 1000 m2(50 m伊20 m)。 按森林类型、龄组在各市(县)面积和蓄积加权进行样点布置(表 1,
图 1)。
表 1摇 广西主要森林类型调查样点分配
Table 1摇 Details of plots distribution for main forest types in Guangxi
森林类型
Forest types
面积
Area / hm2
比例
Percentage / %
理论样点
Nos. of samples
in theory
蓄积 / m3
Volume
比例
Percentage / %
理论样点
Nos. of samples
in theory
实际样点
Nos. of samples
in actual
松树 Pinus 2487154.3 16.66 25.39 142888732 28.97 29.42 22
杉木
Cunninghamia lanceolata 1323829.1 8.87 14.87 94965180 19.25 18.89 15
桉树
Eucalyptus urophylla伊grandis 1570741.0 10.52 15.73 61217762 12.41 12.81 15
栎类 Quercus 296433.8 1.99 2.79 15638140 3.17 3.03 6
硬阔 Hardwood 1792645.9 12.01 2.08 73797432 14.96 1.86 5
软阔 Softwood 2054599.6 13.76 17.84 87163650 17.67 14.94 14
石山林
Forest in karst region 2793945.5 18.72 25.83 208992 0.04 0.00 25
竹 Bamboo 361852.8 2.42 3.43 240981.0 0.05 0.00 6
八角 Octagon 508209.1 3.40 4.27 11115556 2.25 2.04 3
油茶 Oil鄄tea Camellia 338503.9 2.27 2.77 139744 0.03 0.00 3
合计 Total 14928622.7 100.00 — 493231183 100.00 — 115
1.3摇 生物量测定
1.3.1摇 乔木层
在 2012年 9—11月每块样地的每木调查基础上,充分考虑径级分布,遵循中央径级数量多、两端径级数
量少的原则,在样地外选择不同龄组和胸径的松树 21株、杉木 15 株、桉树 18 株、八角 15株、栎类 23株、硬阔
15 株、软阔 30株、石山林 63株、毛竹 15株、丛生竹 15株、油茶 15株作为样木,进行生物量的测定。 测定其基
径、胸径、树高和冠幅,并按 2 m 分段锯断称量,在树干基部、胸径、中部及顶端分别锯取一个圆盘测定含水
量;并分别称取枝条、叶片和花果的鲜质量;根的生物量采用全挖法,并分小根( <2cm)、中根(2—5cm)、大根
(>5cm)3组分别称鲜重;然后对各部分器官分别取样 500 g带回实验室,将样品在 105 益烘箱内杀青 2 h,调
至 75 益下烘干至恒重,求出各器官干鲜质量之比,由此换算出样木各器官的干质量及总干质量。
1.3.2摇 灌木层、草本层和地上凋落物
按“品冶字型在样地内设置 3个 2 m伊2 m的小样方,调查所有灌木种类、株丛数、高度、基径、覆盖度,在每
个 2 m伊2 m的小样方内各取 1个 1 m伊1 m的小样框,调查草本种类、株丛数、平均高度、覆盖度。 按全收获法
收获样框内所有灌木的枝、叶、根,测定各器官生物量,并以 3 个样框的平均值来推算样地中灌木层的总生物
量。 按同样方法在 1 m伊1 m小样框内获取草本层地上地下生物量、凋落物生物量。
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图 1摇 调查样地分布图
Fig.1摇 Map of plots in the study area
1.4摇 广西主要树种(组)生物量异速生长模型拟合及不同尺度的生物量估算
建立广西主要树种(组)样木各器官(干、枝、叶、根)的干重、总干重与样木胸径(D)的幂回归方程(W=
aDb)、多项式方程(W=a+bD+cD2)或指数方程(W=aebD),在 SPSS16.0软件中进行回归分析,选择相关系数最
高的最优模型,根据样地每木调查数据,计算乔木层各林木的生物量,求和计算乔木层的总生物量;累加乔木
层、灌木层、草本层和地上凋落物的生物量求得广西 10类森林类型、各龄组单位面积森林生态系统生物量,根
据其所占面积可估算各森林类型、各龄组的生物量,累积相加为广西的森林总生物量。
2摇 结果与分析
2.1摇 主要树种(组)生物量异速生长模型
对杉木、松、桉树、八角、栎类、硬阔、软阔、石山林、毛竹、丛生竹、油茶等 11 类树种(组)叶、枝、干、根、全
株生物量进行拟合,除杉木树叶、桉树叶生物量的优化回归模型为 WL = 1. 119 + 0. 019D+ 0. 014D2,WL =
1郾 182e0.003D2外,其余器官的优化回归模型均为 W = aDb(表 2),各回归模型的相关系数在 0.465—0.993 之间,
经 t检验均达到显著水平(P<0.05),其中 11类树种(组)总生物量回归模型相关系数为 0.931—0.993,模型拟
合效果非常好,表明拟合模型可用来估算森林生物量。
2.2摇 主要树种(组)地上鄄地下生物量及胸径鄄树高模型
由于树高和地下根系生物量测定困难、误差大,分别用胸径预测树高、地上生物量预测地下生物量具有较
大的实际意义。 通过各种回归模型拟合发现,广西 11类树种(组)地上鄄地下、胸径鄄树高的最优回归模型均为
幂函数(表 3),其中地上鄄地下幂函数的相关系数在 0.652 以上,均达到极显著水平(表 3),胸径鄄树高幂函数
的相关系数在 0.58以上,也均达到了极显著水平。
5644摇 13期 摇 摇 摇 汪珍川摇 等:广西主要树种(组)异速生长模型及森林生物量特征 摇
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表 2摇 主要树种(组)生物量估算模型
Table 2摇 The biomass regression models for trees species (groups)
树种(组)
Tree species
(groups)
样本数
Nos. of
samples
胸径范围
DBH
range / cm
器官
Organs
回归模型
Regression
models
R2
残差平方和
Sum of squared
residuals
RSS
松树 Pinus 21 1.75—31.7 叶 WL = 0.332D0.855 0.732 2.871
枝 WB = 0.07D1.920 0.953 2.036
干 WS = 0.172D2.203 0.989 0.614
根 WR = 0.023D2.241 0.984 0.901
全株 WT = 0.428D2.009 0.991 0.405
杉木 15 5.0—32.7 叶
WL = 1.119+0.019 D+
0.014D2
0.857 32.471
C. lanceolata 枝 WB = 0.025D2.171 0.877 2.340
干 WS = 0.026D2.720 0.989 0.353
根 WR = 0.01D2.469 0.904 2.681
全株 WT = 0.096D2.410 0.993 0.158
桉树 18 3.2—18.8 叶 WL = 1.182e0.003D2 0.762 0.690
Eucalyptus urophylla伊 枝 WB = 0.042D1.835 0.894 1.530
grandis 干 WS = 0.028D2.996 0.978 0.811
根 WR = 0.06D1.771 0.851 1.831
全株 WT = 0.138D2.436 0.977 0.556
八角 Octagon 15 5.32—16.6 叶 WL = 0.098D1.634 0.733 1.242
枝 WB = 0.008D2.845 0.932 0.759
干 WS = 0.2436D1.913 0.865 0.731
根 WR = 0.002D3.172 0.774 3.739
全株 WT = 0.206D2.277 0.931 0.492
栎类 Quercus 23 3.52—35.5 叶 WL = 0.048D1.499 0.727 5.399
枝 WB = 0.024D2.413 0.863 10.847
干 WS = 0.089D2.452 0.942 2.355
根 WR = 0.033D2.333 0.798 8.816
全株 WT = 0.174D2.39 0.947 2.029
硬阔 Hardwood 15 5.3—32.83 叶 WL = 0.022D2.185 0.857 4.577
枝 WB = 0.036D2.303 0.873 4.404
干 WS = 0.086D2.461 0.975 0.848
根 WR = 0.027D2.394 0.922 2.691
全株 WT = 0.186D2.377 0.97 0.948
软阔 Softwood 30 6.31—36.45 叶 WL = 0.066D1.541 0.639 18.807
枝 WB = 0.036D2.303 0.876 11.899
干 WS = 0.028D2.802 0.930 6.7
根 WR = 0.043D2.165 0.873 8.048
全株 WT = 0.104D2.53 0.956 3.293
石山林 63 1.0—24.85 叶 WL = 0.026D1.880 0.796 55.195
Forest in karst region 枝 WB = 0.014D2.611 0.902 42.462
干 WS = 0.048D2.697 0.938 26.978
根 WR = 0.06D2.148 0.909 26.398
全株 WT = 0.171D2.382 0.936 21.617
毛竹 15 4.29—12.5 叶 WL = 0.024D0.993 0.794 0.258
Phyllostachys heterocycla 枝 WB = 0.009D1.801 0.825 0.812
cv pubescens 干 WS = 0.031D2.649 0.974 0.222
6644 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
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续表
树种(组)
Tree species
(groups)
样本数
Nos. of
samples
胸径范围
DBH
range / cm
器官
Organs
回归模型
Regression
models
R2
残差平方和
Sum of squared
residuals
RSS
根 WR = 0.01D2.762 0.831 1.830
全株 WT = 0.055D2.572 0.946 0.446
丛生竹 15 3.9—11.64 叶 WL = 0.199D1.387 0.554 2.349
Clumping Bamboo 枝 WB = 0.066D1.452 0.465 3.675
干 WS = 0.114D2.168 0.873 0.961
根 WR = 0.098D1.816 0.781 1.815
全株 WT = 0.436D1.843 0.951 0.244
油茶 15 3.7—15.2* 叶 WL = 0.02D2.031 0.824 1.458
Oil鄄tea Camellia 枝 WB = 0.082D2.088 0.96 0.304
根 WR = 0.049D1.808 0.780 1.522
全株 WT = 0.151D2.017 0.981 0.130
摇 摇 *油茶采用地径进行生物量方程拟合
2.3摇 广西森林生物量特征
2.3.1摇 主要森林类型的总生物量
广西松树、杉木、桉树、栎类、硬阔、软阔、石山林、竹(丛生竹、毛竹)、八角、油茶 10 类森林类型不同龄组
单位面积生物量均不同。 各森林类型的平均生物量大小顺序为硬阔(206.45 Mg / hm2) >软阔(198.20 Mg /
hm2)>栎类(182.29 Mg / hm2)>松树(168.88 Mg / hm2) >杉木(165.36 Mg / hm2) >石山林(80.57Mg / hm2) >桉树
(79.21 Mg / hm2)>八角(53.53 Mg / hm2)>竹(42.59 Mg / hm2)>油茶(38.06 Mg / hm2)(见表 4)。 由图 2可知,广
西主要森林类型总生物量大小顺序为松树(366.14 Tg)>硬阔(291.08 Tg) >软阔(239.75 Tg) >石山林(165.51
Tg)>杉木(164.01 Tg)>桉树(99.55 Tg)>栎类(46.34 Tg) >八角(20.21 Tg) >油茶(19.59 Tg) >竹(13.19 Tg),
其所占比例分别为 25.68%、20.42%、18.82%、11.61%、11.50%、6.98%、3.25%、1.42%、1.37%和 0.92%(图 3)。
广西森林总生物量为 1425.37Tg,其平均生物量为 105.36 Mg / hm2。
表 3摇 主要树种(组)地上鄄地下生物量(kg)、胸径鄄树高回归模型
Table 3摇 Models for the aboveground biomass to the belowground biomass and the DBH to height for main tree species
树种(组)
Tree species (groups)
地上鄄地下生物量模型
Above鄄underground biomass models
拟合方程
Fitting equation R
2
胸径鄄树高回归模型
DBH and height biomass models
拟合方程
Fitting equation R
2
松树 Pinus y= 0.157x0.939 0.948 H= 1.482D0.818 0.939
杉木 C. lanceolata y= 0.156x0.991 0.843 H= 1.134D1.099 0.892
桉树 E.urophylla伊grandis y= 0.323x0.677 0.794 H= 1.134D1.099 0.933
栎类 Quercus y= 0.232x0.967 0.826 H= 1.531D0.785 0.801
硬阔 Hardwood y= 0.192x0.989 0.866 H= 3.629D0.401 0.568
软阔 Softwood y= 0.46x0.792 0.736 H= 2.17D0.661 0.829
石山林 Forest in karst region y= 0.427x0.85 0.920 H= 1.615D0.788 0.900
毛竹 P.heterocycla cv pubescens y= 0.284x1.123 0.919 H= 1.745D0.885 0.967
丛生竹 Clumping Bamboo y= 0.311x0.954 0.708 H= 2.266D0.805 0.601
八角 Octagon y= 0.027x1.255 0.652 H= 4.175D0.294 0.640
油茶 Oil鄄tea Camellia y= 0.404x0. 811 0.677 H= 1.188D0.489 0.655
2.3.2摇 主要森林类型不同龄组的生物量
由表 4可知,广西 10类主要森林类型的总生物量均随年龄的增加而增加。 其中,松树过熟林生物量显著
7644摇 13期 摇 摇 摇 汪珍川摇 等:广西主要树种(组)异速生长模型及森林生物量特征 摇
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高于其他龄组,成熟林生物量显著高于中龄林和幼龄林,近熟林显著高于幼龄林,其他各龄组间的差异不显
著;杉木过熟林和成熟林的生物量显著高于其他龄组,近熟林显著高于幼龄林和中龄林,幼龄林和中龄林间的
差异不明显;桉树过熟林生物量显著高于其他龄组,幼龄林则显著低于其他林龄,其他龄组间的差异不显著;
栎类幼龄林生物量显著低于其他龄组,其他龄组间差异不显著;硬阔林各龄组间差异均不显著;软阔除幼龄
林、中龄林、成熟林之间的差异不显著外,其他各龄组间差异均达到显著水平;石山林过熟林显著高于其他林
龄,成熟林显著高于幼龄林,其他龄组间差异不显著;老龄竹总生物量显著高于幼龄竹生物量;八角林、油茶林
各龄组间的差异均达到显著水平。
图 2摇 广西各森林类型不同龄组总生物量
Fig.2摇 Total biomass of different forest types with different stand
age classes
图 3摇 广西各森林类型总生物量比例
Fig.3摇 The proportion total biomass of different forest types
表 4摇 不同森林类型不同龄组总生物量变化(Tg)
Table 4摇 Total biomass change with different stand age classes in different forest types (Tg)
森林类型 Forest types 幼龄林Young
中龄林
Middle鄄aged
近熟林
Near鄄mature
成熟林
Mature
过熟林
Over鄄mature
松树 Pinus 71.88d 103.30cd 168.97bc 208.92b 291.35a
杉木 C.lanceolata 64.08c 114.00c 171.86b 235.05a 241.80a
桉树 E.urophylla伊grandis 14.08c 63.33b 75.81b 100.29ab 142.54a
栎类 Quercus 90.62b 161.46ab 196.12a 213.51a 249.73a
硬阔 Hardwood 143.21a 150.99a 179.38a 217.22a 341.46a
软阔 Softwood 74.56c 110.23c 147.80c 239.44b 418.97a
石山林 Forest in karst region 59.24d 90.45cd 119.96bc 158.68b 331.46a
竹 Bamboo 27.32b — 43.36ab — 57.09a
八角 Octagon 24.40c — 53.79b — 82.40a
油茶 Oil鄄tea Camellia 12.02c — 45.29b — 59.58a
摇 摇 同行不同小写字母表示差异显著(P<0.05)
2.3.3摇 不同森林类型的森林生态系统各层次生物量分配
由表 5可知,广西 10 类主要森林类型各层次生物量均以乔木层占绝对优势,所占比例为 78. 30%—
97郾 47%。 除八角林、桉树林分别为 78.30%、88.55%外,其他森林类型乔木层生物量所占比例均大于 90%,灌
木层、草本层和凋落物层所占生物量比例分别为 0.14%—2.39%、0.51%—9.50%和 1.25%—9.79%。 不同森林
类型各层次生物量所占比例不同,松树林、杉木林、桉树林、硬阔、竹林、八角林均为乔木层>凋落物层>草本层
>灌木层,软阔、石山林、油茶林为乔木层>凋落物层>灌木层>草本层。
8644 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
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表 5摇 不同森林类型各层次的生物量分配
Table 5摇 Total biomass of different forest layer in different forest types
森林类型 Forest types
乔木层 Tree layer
生物量
Biomass /
(Mg / hm2)
%
灌木层 Shrub layer
生物量
Biomass /
(Mg / hm2)
%
草本层 Herb layer
生物量
Biomass /
(Mg / hm2)
%
凋落物层 Litter
生物量
Biomass /
(Mg / hm2)
%
合计 Total
生物量
Biomass /
(Mg / hm2)
松树 Pinus 158.49 93.84 2.09 1.24 3.60 2.13 4.70 2.78 168.88
杉木 C. lanceolata 159.60 96.52 0.74 0.45 2.02 1.22 3.00 1.81 165.36
桉树 Eucalyptus urophylla伊grandis 70.14 88.55 1.29 1.62 3.54 4.47 4.24 5.35 79.21
栎类 Quercus 175.42 96.24 1.86 1.02 2.02 1.11 2.99 1.64 182.29
硬阔 Hardwood 199.87 96.81 1.75 0.85 2.08 1.01 2.76 1.33 206.45
软阔 Softwood 191.31 96.53 2.53 1.28 1.66 0.84 2.69 1.36 198.20
石山林 Forest in karst region 148.12 97.47 1.17 0.77 0.77 0.51 1.91 1.25 151.96
竹 Bamboo 38.7 90.87 0.63 1.48 0.98 2.30 2.28 5.36 42.59
八角 Octagon 41.91 78.30 1.28 2.39 5.09 9.50 5.24 9.79 53.53
油茶 Oil鄄tea Camellia 37.75 96.89 0.05 0.14 0.25 0.63 0.92 2.35 38.96
2.3.4摇 不同森林类型不同龄组地上鄄地下生物量分配
广西松树、杉木、桉树、栎类、硬阔、软阔、石山、竹、八角、油茶 10 类森林类型不同龄组地上生物量均大于
地下生物量(表 6)。 各龄组地上部分生物量所占比例松树为 72.56%—87.76%,杉木为 81.15%—86.60%,桉
树为 64.12%—92.50%,栎类为 73.42%—78.93%,硬阔为 83.40%—84.61%,软阔为 65.76%—89.37%,石山林
为 78.28%—86.82%,竹为 71.26%—75.39%,八角为 75.75% —88.65%,油茶为 50.80%—86.52%。 松树、桉
树、软阔、石山林地上生物量所占比例随龄组增大逐渐增大;杉木呈现先增后减再增的趋势;栎类除幼龄林明
显低于其他 4个龄组外,其他龄组地上部分所占比例比较稳定;硬阔各龄组地上部分比例均比较稳定;竹林随
龄组增大呈减小的趋势;八角和油茶 75.75%—88.65%,油茶为 50.80%—86.52%。 松树、桉树、软阔、石山林地
上生物量所占比例随龄组则为先增后减的趋势。 从各龄组的平均值来看,各森林类型地上生物量所占比例大
小顺序为硬阔(83.96%)>杉木(83.60%)>石山林(82.85%)>八角(82.87%)>松树(82.35%)>桉树(81.06%)
>软阔(78.83%)>栎类(77.61%)>竹(73.13%)>油茶(71.82%)。
表 6摇 各森林类型不同龄组地上鄄地下生物量(Mg / hm2)分配
Table 6摇 The above鄄 and belowground biomass with different stand age classes for different forest types
森林类型
Forest types
层次
Layer
幼龄林
Young
生物量 %
中龄林
Middle鄄aged
生物量 %
近熟林
Near鄄mature
生物量 %
成熟林
Mature
生物量 %
过熟林
Over鄄mature
生物量 %
松树 Pinus 地上 52.15 72.56 82.66 80.02 142.43 84.30 182.04 87.13 255.68 87.76
地下 19.73 27.44 20.64 19.98 26.54 15.70 26.89 12.87 35.67 12.24
杉木 地上 52.00 81.15 98.72 86.60 141.38 82.26 197.18 83.89 203.40 84.12
Cunninghamialanceolata 地下 12.08 18.85 15.28 13.40 30.48 17.74 37.86 16.11 38.41 15.88
桉树 地上 9.33 66.23 48.46 76.52 64.12 84.59 85.69 85.45 131.86 92.50
E.urophylla伊grandis 地下 4.76 33.77 14.87 23.48 11.68 15.41 14.59 14.55 10.68 7.50
栎类 Quercus 地上 66.53 73.42 126.78 78.52 154.81 78.93 167.14 78.28 197.08 78.92
地下 24.09 26.58 34.68 21.48 41.31 21.07 46.37 21.72 52.65 21.08
硬阔 Hardwood 地上 119.66 83.55 125.92 83.40 151.79 84.61 182.44 83.99 287.66 84.24
地下 23.55 16.45 25.07 16.60 27.60 15.39 34.78 16.01 53.80 15.76
软阔 Softwood 地上 49.03 65.76 83.55 75.80 116.51 78.83 202.03 84.38 374.42 89.37
地下 25.53 34.24 26.68 24.20 31.29 21.17 37.41 15.62 44.55 10.63
石山 地上 46.38 78.28 73.51 81.27 98.30 81.95 134.18 84.56 287.76 86.82
Forest in karst region 地下 12.86 21.72 16.94 18.73 21.66 18.05 24.50 15.54 43.70 13.18
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续表
森林类型
Forest types
层次
Layer
幼龄林
Young
生物量 %
中龄林
Middle鄄aged
生物量 %
近熟林
Near鄄mature
生物量 %
成熟林
Mature
生物量 %
过熟林
Over鄄mature
生物量 %
竹 Bamboo 地上 20.60 75.39 31.55 72.75 — — 40.68 71.26 — —
地下 6.72 24.61 31.55 11.81 — — 16.40 28.74 — —
八角 Octagon 地上 18.48 75.75 47.69 88.65 — — 69.39 84.20 — —
地下 5.92 24.25 6.10 11.35 — — 13.02 15.80 — —
油茶 Oil鄄tea Camellia 地上 6.11 50.80 39.18 86.52 — — 46.56 78.15 — —
地下 5.92 49.20 6.10 13.48 — — 13.02 21.85 — —
3摇 讨论
3.1摇 生物量异速生长模型的选择
森林生物量的测定有直接或间接两种途径:前者是将一定面积内的树木皆伐以获取其生物量,准确度高,
因其对环境的破坏性大,对森林的主要产品干材的损耗太多,很少使用;后者是确定生物量的主要方法,也叫
生物量模型法,根据尺度不同可以分为单木生物量模型和大尺度森林生物量模型,单木生物量模型是通过样
木观测建立树木的相对生长方程进行生物量的估测[20鄄21],大尺度森林生物量模型利用多种遥感信息参数进
行模拟,许多学者利用多种生物量模型来估计林木的生物量[22鄄23]。 目前相对生长方程的拟合多采用对数形
式,常用的模型变量有胸径(D)、树高(H)、密度(S)。 常见的预测模型包括以胸径为单变量的模型、以胸径和
树高为变量的模型以及以胸径、高度、密度为变量的模型。 最优生物量模型的获取取决于实际应用和不同变
量的可获得性[24]。 模型中引进较多变量可一定程度上提高异速生长模型预测精度,但过多变量往往会增加
实际调查难度,降低模型的实用性[25]。 许多异速生长模型在胸径基础上引进树高作为第 2 个变量预测树木
各器官生物量[26鄄27]。 但树高数据获得费时费力且准确性不高,且胸径和树高之间存在较高的相关性[28],增加
变量树高将使模型增加新的变异[29鄄30]。 又加上胸径信息获取简单且准确,因此,综合考虑统计学与实际应用
之间的平衡及异速生长模型的可解释量及回归系数的显著性,我们认为利用胸径即可较好地预测广西 10 类
主要树种(组)各器官生物量。 本研究证明以胸径为单变量的生物量数学模型具有较高的精度,能够对广西
主要树种(组)各器官及总生物量进行有效预测,各器官干、枝、叶、根和总生物量回归模型的决定系数在
0.465—0.993之间,经 t检验均达到显著水平(P<0.05),全株生物量的拟合效果最好,决定系数均达到 0.93以
上,其次是干的拟合效果最佳。 由于树叶生物量与光照、水分、土壤养分及种间竞争关系密切,同时在采用收
获法进行标准木解析时,人为因素对树叶测量的影响比较大,从而引起较大误差,各树种(组)叶片生物量拟
合的决定系数在 0.554—0.857之间,明显低于其他各器官。 可见,基于胸径的单变量预测模型更易于应用在
生产实践中。
3.2摇 森林生物量的估算
森林生物量与许多生物学因素和非生物学因素密切相关,如区域的水热条件、土壤条件以及森林的类型、
年龄、优势种的组成、活立木密度等[20,31]。 本研究表明广西森林总生物量为 1425.37Tg(森林乔木层、林下灌
木、草本、凋落物及根系生物量),松树林、杉木林、硬阔和软阔贡献了整个区域 70%以上的生物量。 平均生物
量为 105.36 Mg / hm2,高于我国森林植被平均生物量 84.08 Mg / hm2[32],但低于同纬度地区中国西南地区森林
平均总生物量 (148. 66 Mg / hm2 ) [33],且远低于我国典型南亚热带 (鼎湖山)的生物量 380 Mg / hm2[34]和
Whittaker与 Linkens总结的亚热带常绿阔叶林平均生物量 356 Mg / hm2[35]。 这是因为广西区石山林面积较
大,为 2793945.5 hm2,占整个广西森林面积的 18.72%,但由于石山林主要生长在岩石上、岩石缝隙中和土壤
瘠薄处,树木矮小,其生物量仅为 165.51 Tg,只占广西森林总生物量的 11.61%,导致广西森林总生物量低于
同纬度地区其他森林。
0744 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
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生物量是植物积累能量的主要体现,其分配方式受外界环境、植株年龄及植株大小限制[36]。 树木在生长
发育过程中,与相邻植株进行光照、水分及养分竞争[37]。 植株不同部位的生物量分配也是不均匀的。 通常死
体生物量占总生物量的 9%,地下生物量占 21%,而地上活生物量高达 70%左右[38]。 广西各森林类型中乔木
层生物量在整个生态系统中占绝对优势,除八角林所占比例为 78.30%外,其余树种(组)乔木层生物量所占
比例均>90%以上;林下灌草、凋落物、根系生物量则因树种、林龄等其他条件的差异表现出不同的变化趋势;
树木地下生物量与地上生物量在单木水平和林分水平上均存在线性关系[39],徐振邦等推算了长白山阔叶红
松林中红松、色木槭、紫椴、水曲柳、蒙古栎地上地下生物量比[40],广西森林生态系统生物量的分配以地上部
分为主,不同林型地上生物量所占比例均在 50%以上,各林龄地上平均生物量密度均达到了 71.82%,与赵金
龙等[41]研究结果一致,各林型地上生物量所占比例随林龄的变化并不一致。 本研究优化筛选了广西各树种
(组)的地上鄄地下优化异速生长模型及推算的地上鄄地下生物量比,对于估计广西各树种(组)地下生物量具
有重要参考价值。
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