全 文 ：海草种子休眠、萌发、幼苗生长及其影响
因素的研究进展*
张沛东**摇 孙摇 燕摇 牛淑娜摇 张秀梅
(中国海洋大学水产学院, 山东青岛 266003)
摘摇 要摇 海草床是沿岸海域重要的初级生产者,具有极其重要的生态价值和经济价值,是重
要的浅海生态系统之一.本文综述了近年来国内外对海草种子休眠、萌发、幼苗生长及其影响
因素的研究进展,总结了海草种子的休眠方式和休眠历期及其影响因素,探讨了盐度、温度、
光、激素、溶解氧及种群等因素对海草种子萌发、幼苗存活和生长的影响,并对目前研究中存
在的问题和今后的研究方向进行了展望.
关键词摇 海草摇 种子摇 休眠摇 萌发摇 幼苗
文章编号摇 1001-9332(2011)11-3060-07摇 中图分类号摇 Q178摇 文献标识码摇 A
Research progress in seegrass seed dormancy, germination, and seedling growth and related
affecting factors. ZHANG Pei鄄dong, SUN Yan, NIU Shu鄄na, ZHANG Xiu鄄mei (College of Fish鄄
eries, Ocean University of China, Qingdao 266003, Shandong, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,
2011,22(11): 3060-3066.
Abstract: Seagrass bed is the main primary producer in coastal areas, having highly ecological and
economical values, and being one of the most important shallow鄄marine ecosystems. This paper re鄄
viewed the research progress in the seed dormancy, germination, and seedling growth of seagrass
and related affecting factors, summarized the seed dormancy modes and durations and their affecting
factors, and discussed the effects of water salinity, temperature, transparency, hormone, dissolved
oxygen, and population structure on the seed germination and the seedling survival and growth.
Some issues in related researches and several research directions in the future were prospected.
Key words: seagrass; seed; dormancy; germination; seedling.
*国家自然科学基金项目(30400615)和国家公益性行业(农业)科
研专项(200903005)资助.
**通讯作者. E鄄mail: zhangpdsg@ ouc. edu. cn
2011鄄04鄄12 收稿,2011鄄07鄄28 接受.
摇 摇 海草(seagrass)是生活在热带和温带海域浅水
中的单子叶植物,一般分布于低潮带和潮下带 6 m
以上(少数可深达 30 m)的浅水生境.海草具有发达
的根系和地下茎,能进行水媒传粉,也可以通过根茎
进行无性繁殖.它的耐盐性极强,而且植物体具有发
达的通气组织,能完全生长于沉水环境中[1] . 除南
极外,海草在全世界沿岸海域都有分布,多数种类分
布在东半球的印度洋和西太平洋地区,部分种类分
布在西半球加勒比海地区,面积占全球海洋面积的
0郾 1% ~0郾 2% .海草的物种多样性水平很低,全世界
大约只有 59 种,隶属于 5 科 12 属,其中大叶藻科
(Zosteraceae)2 属、聚伞藻科(Posidoniaceae)1 属、海
神草科(Cymodoceaceae)5 属、水鳖科(Hydrocharita鄄
ceae)3 属、川蔓藻科(Ruppiaceae)1 属[2-4] .在中国,
迄今已发现大叶藻科的大叶藻属(Zostera)、虾形藻
属 ( Phyllospadix ),聚伞藻科的聚伞藻属 ( Posi鄄
donia),海神草科的海神草属(Cymodocea)、二药藻
属(Halodule)、全楔草属(Thalassodendron)、针叶藻
属(Syringodium),水鳖科的海菖蒲属(Enhalus)、海
黾草属(Thalassia)和喜盐草属(Halophila),共 4 科
10 属 20 种[3] .
在适宜的条件下,海草可以形成大面积的海草
床.潮下带的栖息生境通常较为单一,而海草床的存
在使环境的物理结构变得高度复杂.而且,海草床具
有特别高的生物量和生产力,例如温带海区的平均
生物量接近 500 g·m2,热带海区的则超过 800 g·
m2;海草床的平均生产力为 1012 g C·m-2·a-1,显
著高于大型藻类(365 g C·m-2·a-1)和浮游植物
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 11 月摇 第 22 卷摇 第 11 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Nov. 2011,22(11): 3060-3066
(128 g C·m-2·a-1).因此,海草床为许多生物种类
提供了潜在的食物和多样的生境及繁育、隐蔽场
所[2,4-5] .对于沿岸生态系统,海草床在捕获沉积物、
稳定底泥、防风固堤、净化水体、营养物质循环、固碳
(约占整个海洋生态系统每年固碳量的 15% )等方
面具有至关重要的作用,常被作为水质和生态系统
健康的生物指示种[6-7] .另外,海草床具有重要的经
济价值,如海草叶片可用于造纸、编草席,海草可作
饲料、肥料,以及建筑材料,对开沟、建桥和造堤等具
有稳定基质的作用[1,3] .
海草床生态系统比较脆弱,对外界条件尤其是
光照的要求比较高,容易受到外界环境的影响而发
生退化[8-9] .由于自然条件的变迁和人类活动的干
扰,世界范围内几乎所有的海草床都处于衰退
中[10-12] .目前已开展了大量的海草床修复试验,并
取得了一定的成果[13-14] .以前对海草种子研究的匮
乏导致人们产生一个误区,即种子对海草床的维持
更新作用不大[15] . 最近研究表明,海草种子除了可
以保持遗传多样性外,对海草床斑块的发展起决定
作用,而且受到干扰的海草床利用种子进行修复要
比单纯利用营养繁殖修复的时间短[15-17] .这说明海
草种子在受损海草床的修复过程中具有重要作用.
本文综述了近年来国内外对海草种子休眠、萌发、幼
苗生长及其影响因素的研究进展,以期为进一步开
展海草种子和幼苗的生理生态学研究及研发海草床
种子修复技术提供科学依据.
1摇 海草种子的休眠
由于海草床易受人为活动的干扰,因此海草种
子的休眠对维持海草床长期稳定的发展具有重要作
用.然而,不是所有的海草种子都有休眠期,例如聚
伞藻属、海黾草属和根枝草属(Amphibolis)的种子在
果实期就已经萌发[18] . 另外,不同海草的种子休眠
期不同,从几个星期到几个月,有的甚至是几
年[19-20] .
关于海草种子休眠方式的研究目前还存在争
议.一般认为,海草种子的休眠受环境条件的控制,
并且这些环境条件之间存在显著的交互作用[21-22] .
关于大叶藻(Zostera marina)的报道,有研究认为其
种子的休眠历期随纬度的增大而增加[23-24],其休眠
既有生理休眠,又有物理休眠[25];而 Baskin 和
Baskin[26]则认为,大叶藻种子在秋天萌发,萌发时间
与纬度无关,说明种子休眠是由环境因子控制而不
是一种内在的生理特性. 这些研究结果的差异可能
是由于实验条件不严格造成的.
研究结果相对一致的是,适宜的环境条件可以
延长海草种子的休眠历期. McMillan[27]研究发现,
在通风和低温(5 益 ~ 10 益)条件下,摩羯大叶藻
(Zostera capricorni)的种子最长可以保存 50 d;Reed
等[19]报道,将 Phyllospadix torreyi的种子储存在寒冷
和黑暗的环境中,萌发历期最长可达 83 d;Church鄄
ill[28]发现,室温条件下保存在海水中的大叶藻种子
可存活 8 个月.休眠历期的延长让海草种子的储存
成为可能,这是大规模利用种子恢复受损海草床的
必要条件.
2摇 海草种子的萌发
种子萌发需要两个条件:有活力的种子和适宜
的外界条件.海草种子休眠的终止或萌发的开始主
要受到盐度、温度、光、溶解氧、激素、机械破除种皮
(划破种皮)和种群等因素的影响,其中盐度、温度、
溶解氧和划破种皮是影响海草种子萌发的关
键[24,29-30] .环境因子对海草种子萌发的影响存在种
间特异性,同一环境因子对不同种类种子萌发的影
响可能存在几个数量级的差异,各环境因子之间也
常存在交互作用,因此提出精确的海草种子萌发机
制或去休眠机制是非常困难的[21-22,31] .
2郾 1摇 盐度、温度、光和溶解氧
通常认为,盐度是影响海草种子萌发最重要的
因子[32] .一般来说,降低盐度可以促进海草种子的
萌发.如在温度 10 益、20 益和 30 益,盐度 1、10、20、
30 和 40 条件下,对诺氏大叶藻(Zostera noltii)种子
进行萌发试验,结果发现,在温度 30 益和盐度 1 时
诺氏大叶藻种子的萌发率最高,且萌发率随温度的
降低和盐度的升高而降低[33];Loques 等[34]也发现,
低盐(1 ~ 10)条件下诺氏大叶藻种子的萌发显著提
高. Caye 和 Meinesz[35]发现,在高温和低盐环境下,
Cymodocea nodosa 种子在 10 d 内的萌发率超过
90% .同样,Kahn和 Durako[36]在 24 益条件下,研究
了盐度(0 ~ 70)对川蔓藻(Ruppia maritima)种子萌
发的影响,发现只有盐度 0、10 和 20 时种子萌发,且
盐度 0 处理组萌发率最高,达到 40% . 但也有研究
认为,盐度对海草种子的萌发没有显著影响,如对丝
状针 叶 藻 ( Syringodium filiforme ) [37]、 Halodule
wrightii[37]、大叶藻[33,38]和摩羯大叶藻[39]的研究.这
些研究结果的差异,可能是因为盐度对海草种子萌
发的影响存在明显的种间特异性.
温度对海草种子萌发的影响通常受到盐度条件
160311 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张沛东等: 海草种子休眠、萌发、幼苗生长及其影响因素的研究进展摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
的限制.在低盐(1、5、10)条件下,摩羯大叶藻的种
子在 15 益 ~ 30 益范围内均可萌发,而在高盐(20、
30、40)条件下,仅在低温(15 益)时萌发[39] .一年生
大叶藻和多年生诺氏大叶藻种子的萌发率在 30 益
和盐度为 1 时最高,随着温度的降低和盐度的升高,
萌发率下降[33] .一年生大叶藻种子在萌发前经 7 益
低温处理 1 个月(春化),萌发率显著高于 21 益 ~
25 益处理组(未春化) [40] .
光对海草种子萌发的影响存在明显的种间差
异. McMillan[41-42]研究发现,光是 Halophila engelma鄄
nii和 H郾 decipiens 种子萌发的一个重要诱因. 但对
多数种类而言,光不是种子萌发的必要条件. 如
Birch[43]报道,Halophila spinulosa种子在有光照和无
光照条件下均能萌发;还有研究发现,光不是影响日
本大叶藻(Zostera japonica)和大叶藻种子萌发过程
的重要环境因子[24-25,33] .
底质溶解氧含量的降低可能是诱导海草种子萌
发的关键因子,特别是同时伴随着温度的变
化[24,30,44] . Moore 等[24]研究发现,相对于含有溶解
氧的水,大叶藻种子在无氧的底质和去除溶解氧的
水中萌发更快;Kawasaki 等[45]也发现,沉积物覆盖
种子或者将种子置于溶解氧含量非常低的水中(低
于 1 ppm)将促进大叶藻种子的萌发;Brenchley 和
Probert[30]在对摩羯大叶藻种子的研究中也得出了
相似的结果. 但 Hootsmans 等[33]发现,保存在厌氧
条件下 30 d,大叶藻种子的存活率非常低,这可能与
试验方法不同有关.
2郾 2摇 激素、机械破除种皮和种群
尽管激素对陆生植物种子萌发有显著的促进作
用,但对海草种子萌发的影响并不明显. 如 Loques
等[34]研究发现,1 ppm 赤霉素(GA7 和 KN03)对诺
氏大叶藻种子的萌发没有显著影响;植物生长刺激
物 Sprintene(35 mL·L-1,处理 24 h)对大洋聚伞藻
(Posidonia oceanica)种子的萌发没有显著影响[46] .
但是,更高浓度的赤霉素(50 ppm, GbA3 和 KN03)
和硫脲 (50 ppm)可以促进摩羯大叶藻种子的萌
发[39] .
机械破除种皮可以促进某些采用物理方法休眠
的海草种子萌发,如大叶藻[25]、诺氏大叶藻[34]和摩
羯大叶藻[39]等. 研究发现,划破种皮和盐度对海草
种子的萌发具有交互作用. 在低盐(20)条件下,划
破种皮的 Cymodocea nodosa种子的萌发率显著高于
盐度为 38 条件下的萌发率[47] .然而,McMillan[41-42]
和 Birch[43] 研究发现,去除种皮对 Halophila en鄄
gelmanii、H郾 decipiens和 H郾 spinulosa 种子的萌发率
没有显著影响.这可能是因为不同海草种类种子的
休眠方式不同.
对于同一种类不同种群的海草,其种子的萌发
条件可能存在差异. Koch 和 Seeliger[48]研究了 2 个
川蔓藻种群的种子萌发情况,发现在温度为 15 益、
22 益和 30 益,盐度为 0、10、20 和 40 条件下,从盐
碱池获得的川蔓藻种子的萌发率没有显著差异,而
从河口区获得的种子的萌发率随温度的升高而增
大,而且低盐条件下种子的萌发率更高. Koch 和
Dawes[49]发现,采集于北卡罗来纳州海域的川蔓藻
种子的萌发率显著高于采集于佛罗里达州海域的种
子. van Lent 和 Verschnure[50]比较了不同种群大叶
藻(多年生、半年生和一年生)种子的萌发率,发现
不同种群间大叶藻种子的萌发率存在显著差异,
Grevelingen 的多年生种群 的 萌 发 率 最 高, 达
20郾 5% ,Zandkrcek的一年生种群和 Roscoff 的多年
生种群的萌发率最低,分别为 6郾 5%和 4郾 9% .
对陆生植物来说,层化是种子萌发的必需要素,
但层化是否是海草种子萌发的必需要素尚不清楚,
因为目前的萌发试验都是在没有底质的条件下开展
的[26] .
3摇 海草幼苗的存活与生长
幼苗期是植物单株存活和种群扩展的决定性生
活阶段.在植物生活周期中,种子萌发和幼苗期是植
物生活史中最关键、最敏感的时期,在这个时期植物
个体对生态因子的变化最敏感,个体损失率最
高[51-52] .
有研究发现,海草幼苗在自然海域的发生率非
常低,通常低于 10% [17],原因可能是幼苗的畸形发
育,或者是水流、风等动力条件及桥梁等自然障碍物
造成幼苗不能迁移到合适的环境[15]等. Crawley[53]
认为,地形是影响自然海域海草幼苗发生的主要限
制因素;Eriksson和 Ehrl佴n[54]认为,地形和种子共同
影响海草新生株的补充.由此可见,利用种子恢复受
损海草床,幼苗的发生和培育是关键,而其中环境因
子对幼苗存活和生长的影响尤为重要.
3郾 1摇 盐度、温度和光周期
与种子萌发一样,盐度和温度也是影响海草幼
苗存活与生长的关键因子. Hootsmans 等[33]研究了
温度(10 益、20 益和 30 益)和盐度(1、10、20、30 和
40)对一年生大叶藻和多年生诺氏大叶藻早期幼苗
存活的影响,发现大叶藻幼苗在温度 10 益及盐度
2603 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
10 ~ 20 时存活率最高,而诺氏大叶藻幼苗在温度 10
益及盐度 1 时存活率最高,而且所有试验条件下大
叶藻幼苗的存活率均高于诺氏大叶藻. Loques等[34]
研究发现,在盐度 1 ~ 10 条件下,诺氏大叶藻幼苗在
盐度 10 时发育最好,20 d 内达到 3 叶期. Kahn 和
Durako[55]发现,超高盐和超低盐环境条件对 Thalas鄄
sia testudinum幼苗均有害,在盐度 0 和 70 条件下,
幼苗全部死亡;盐度 10、50 和 60 时,幼苗存活率显
著降低;盐度 30 和 40 条件下,幼苗生长最好. 这些
研究说明,与种子萌发需要低盐环境不同,大多数海
草幼苗存活和生长的适宜盐度范围在 10 ~ 40 之间.
光周期对幼苗生长的影响与其他环境因子存在
交互作用. Santamari侏a 和 Hootsmans[56]研究了温度
14 益、20 益和 30 益及长光照周期 16 颐 8 h (L 颐 D)
和短光照周期 14 颐 10 h (L 颐 D)对 Ruppia drepanen鄄
sis幼苗生长的影响,发现经过 84 ~ 91 d 的生长,20
益及长光照周期处理组的幼苗生物量最大,而 14 益
及短光照周期处理组的幼苗生物量最小.
3郾 2摇 氧和营养物质
有研究表明,厌氧条件能够促进海草种子的萌
发[24,45] .但 Churchill[57]发现,厌氧条件下大叶藻幼
苗的子叶下胚轴显著增长,但是其他生态学指标并
不如在有氧环境中好.
尽管营养物质对幼苗的存活与生长是必需的,
但有关营养物质对海草幼苗存活和生长影响的报道
十分匮乏. Roberts 等[58]在实验室内研究了营养物
富集对大叶藻幼苗生长的影响,发现在底质中加入
肥料可以显著促进大叶藻幼苗的生长,不仅增加了
幼苗叶片的长度,还提高了新植株的无性克隆能力;
当肥料中 N 颐 P 颐 K 为 14 颐 14 颐 14 时,大叶藻幼苗
的生长明显好于 N 颐 P 颐 K为 18 颐 6 颐 12.
3郾 3摇 植物激素
植物激素对海草幼苗根的发育和生长具有促进
作用. Reed 等[19]研究了植物激素 Dip N Grow 的浓
度(0、1% 、2% 、5% 、20% ,处理 2 h)和作用频率(1
次·7 d-1、2 次·7 d-1,1 次·14 d-1,1 次·91 d-1)
对 Phyllospadix torreyi幼苗生长和发育的影响,发现
在低浓度处理(1%或 2% )和低作用频率(1 次·91
d-1)作用下,P郾 torreyi 幼苗根的发育和生长显著提
高,根的数量、根与幼苗的质量比约为对照的 2 倍,
但对幼苗的其他生态指标未产生显著影响;高浓度
的植物激素对幼苗发育不利,5%浓度处理下幼苗根
的数量少于对照,20%浓度处理下幼苗未生根;激素
作用频率的增加未促进幼苗的生长,仅在作用频率
为 1 次·91 d-1处理时幼苗根的生长显著高于对照.
Balestri和 Bertini[46]研究发现,植物生长调节剂 Naf鄄
tal和 indole鄄3鄄butyric acid作用 1 h可以促进大洋聚
伞藻幼苗不定根的发生和生长,与对照相比,植物生
长调节剂处理后幼苗不定根发生的时间缩短2 ~ 3
倍,根长则增加 2 ~ 3 倍,但是不同浓度(1郾 1% 和
11% )的植物生长调节剂对幼苗根生长的影响差异
不显著.
4摇 研究展望
我国海岸线较长,纬度跨度较大,适宜海草生长
的海域较多.就分布区域而言,我国海草分布可分为
北方区域(包括辽宁、河北、山东,含有 2 属 7 种)和
南方区域(包括福建、台湾、广东、香港、广西、海南
和西沙群岛,含有 8 属 14 种),其中北方区域属于世
界海草分布区系中北太平洋区,南方区域属于印度
洋太平洋区[3] .
同世界海草资源一样,我国的海草资源也处于
不断衰退中.十几年前在青岛近海多见于水下 1 ~ 2
m处的大叶藻,现在只能在水下 4 ~ 5 m处发现[59] .
位于广西合浦山口国家级红树林自然保护区附近的
英罗港海草床,面积已由 1994 年的 267 hm2减少到
2000 年的 32 hm2,而 2001 年缩减为 0郾 1 hm2,面临
完全消失的危险[13] .
海草种子对保持种群结构和遗传特性、维持海
草床及发展新的海草床斑块具有巨大的潜在贡献.
过去几十年,关于海草床恢复的研究多集中在对海
草成体的研究,然而从保护生物学及恢复生态学的
角度来看,海草种子生态学应该是未来研究的关键
与热点[32] .
近几十年来,我国主要开展了成熟海草植株的
遗传多样性[60]、系统发育关系[61]、耐盐机理[62]、光
合生理[63]、 解剖结构[64]、 附生生物[65] 及生态
学[66-71]等方面的研究,但对海草种子和幼苗的研究
仍属空白.研究不同种类海草种子的解剖学特征、萌
发策略、适宜萌发的环境条件、种子播种技术,以及
海草幼苗的生理生态学特征和适宜海草幼苗存活的
环境条件,是我国开展大规模海草床修复工作的研
究重点和关键.
参考文献
[1]摇 Lin P (林 摇 鹏). Marine Higher Plant Ecology. Bei鄄
jing: Science Press, 2006 (in Chinese)
[2]摇 Shen G鄄Y (沈国英), Huang L鄄F (黄凌风), Guo F
360311 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张沛东等: 海草种子休眠、萌发、幼苗生长及其影响因素的研究进展摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
(郭 摇 丰), et al. Ocean Ecology. Beijing: Science
Press, 2010 (in Chinese)
[3]摇 Fan H鄄Q (范航清), Shi Y鄄J (石雅君), Qiu G鄄L (邱
广龙). China Seagrass Plants. Beijing: Ocean Press,
2009 (in Chinese)
[4]摇 Green EP, Short FT. World of Atlas of Seagrasses.
Berkeley: University of California Press, 2003
[5]摇 Hemminga M, Hemminga MA, Duarte CM. Seagrass
Ecology. Cambridge: Cambridge University Press, 2000
[6]摇 Rasheed MA, Dew KR, McKenzie LJ, et al. Productiv鄄
ity, carbon assimilation and intra鄄annual change in trop鄄
ical reef platform seagrass communities of the Torres
Strait, north鄄eastern Australia. Continental Shelf Re鄄
search, 2008, 28: 2292-2303
[7]摇 Royo CLY, Pergent G, Alcoverro T, et al. The seagrass
Posidonia oceanica as indicator of coastal water quality:
Experimental intercalibration of classification systems.
Ecological Indicators, 2011, 11: 557-563
[8]摇 Livingston RJ, McGlynn SE, Niu XF. Factors control鄄
ling seagrass growth in a gulf coastal system: Water and
sediment quality and light. Aquatic Botany, 1998, 60:
135-159
[9]摇 Peralta G, P佴rez鄄Llor佴ns JL, Hern觃ndez I, et al.
Effects of light availability on growth, architecture and
nutrient content of the seagrass Zostera noltii Hornem.
Journal of Experimental Marine Biology and Ecology,
2002, 269: 9-26
[10]摇 Ruiz JM, Romero J. Effects of disturbances caused by
coastal constructions on spatial structure, growth dynam鄄
ics and photosynthesis of the seagrass Posidonia oceani鄄
ca. Marine Pollution Bulletin, 2003, 46: 1523-1533
[11]摇 Tomasko DA, Corbett CA, Greening HS, et al. Spatial
and temporal variation in seagrass coverage in Southwest
Florida: Assessing the relative effects of anthropogenic
nutrient load reductions and rainfall in four contiguous
estuaries. Marine Pollution Bulletin, 2005, 50: 797 -
805
[12]摇 Montefalcone M, Parravicini V, Vacchi M, et al. Hu鄄
man influence on seagrass habitat fragmentation in NW
Mediterranean Sea. Estuarine, Coastal and Shelf Sci鄄
ence, 2010, 86: 292-298
[13]摇 Li S (李摇 森), Fan H鄄Q (范航清), Qiu G鄄L (邱广
龙), et al. Review on research of seagrass bed restora鄄
tion. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2010, 30
(9): 2443-2453 (in Chinese)
[14]摇 Bastyan GR, Cambridge ML. Transplantation as a meth鄄
od for restoring the seagrass Posidonia australis. Estuar鄄
ine, Coastal and Shelf Science, 2008, 79: 289-299
[15] 摇 Orth RJ, Harwell MC, Inglis GJ. Ecology of seagrass
seeds and seagrass dispersal processes / / Larkum AWD,
Orth RJ, Duarte CM, eds. Seagrasses: Biology, Ecolo鄄
gy and Conservation. Dordrecht: Springer, 2006: 111-
133
[16]摇 Ruckelshaus MH. Estimation of genetic neighborhood
parameters from pollen and seed dispersal in the marine
angiosperm Zostera marina L. Evolution, 1996, 50:
856-864
[17]摇 Orth RJ, Marion SR, Granger S, et al. Evaluation of a
mechanical seed planter for transplanting Zostera marina
(eelgrass) seeds. Aquatic Botany, 2009, 90: 204-208
[18]摇 Rollon RN, Vermaat JE, Nacorda HME. Sexual repro鄄
duction in SE Asian seagrasses: The absence of a seed
bank in Thalassia hemprichii. Aquatic Botany, 2003,
75: 181-185
[19]摇 Reed DC, Holbrook SJ, Solomon E, et al. Studies on
germination and root development in the surfgrass Phyl鄄
lospadix torreyi: Implications for habitat restoration.
Aquatic Botany, 1998, 62: 71-80
[20]摇 McMillan C. Seed germination in Halodule wrightii and
Syringodium filiforme from Texas and the U. S. Virgin
islands. Aquatic Botany, 1983, 15: 217-220
[21] 摇 Ungar IA. Seed germination and seed鄄bank ecology in
halophytes / / Kigel J, Galili G, eds. Seed Development
and Germination. New York: Marcel Dekker, 1995:
599-628
[22]摇 Khan MA, Ungar IA. Effects of thermoperiod on recov鄄
ery of seed germination of halophytes from saline condi鄄
tions. American Journal of Botany, 1997, 84: 279-283
[23]摇 Churchill AC. Field studies on seed germination and
seedling development in Zostera marina L. Aquatic Bot鄄
any, 1983,16: 21-29
[24]摇 Moore KA, Orth RJ, Nowak JF. Environmental regula鄄
tion of seed germination in Zostera marina L. ( eel鄄
grass) in Chesapeake Bay: Effects of light, oxygen and
sediment burial. Aquatic Botany, 1993, 45: 79-91
[25]摇 Harrison PG, Durance C. Variation in clonal structure
in an eelgrass (Zostera marina) meadow on the Pacific
coast of Canada. Canadian Journal of Botany, 1992,
70: 653-657
[26]摇 Baskin CC, Baskin JM. Seeds: Ecology, Biogeography
and Evolution of Dormancy and Germination. San Die鄄
go: Academic Press, 1998
[27] 摇 McMillan C. The longevity of seagrass seeds. Aquatic
Botany, 1991, 40: 195-198
[28]摇 Churchill AC. Field studies on seed germination and
seedling development in Zostera marina L. Aquatic Bot鄄
any, 1983, 16: 21-29
[29]摇 Gutterman Y. Strategies of seed dispersal and germina鄄
tion in plants inhabiting deserts. The Botanical Review,
1994, 60: 373-425
4603 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
[30] 摇 Brenchley JL, Probert RJ. Seed germination responses
to some environmental factors in the seagrass Zostera
capricorni from eastern Australia. Aquatic Botany,
1998, 62: 177-188
[31]摇 Bewley JD. Seed germination and dormancy. The Plant
Cell, 1997, 9: 1055-1066
[32] 摇 Orth RJ, Harwell MC, Bailey EM, et al. A review of
issues in seagrass seed dormancy and germination: Im鄄
plications for conservation and restoration. Marine Ecol鄄
ogy Progress Series, 2000, 200: 277-288
[33]摇 Hootsmans MJM, Vermaat JE, Van Vierssen W. Seed鄄
bank development, germination and early seedling sur鄄
vival of two seagrass species from the Netherlands: Zos鄄
tera marina L. and Zostera noltii hornem. Aquatic Bota鄄
ny, 1987, 28: 275-285
[34]摇 Loques F, Caye G, Meinesz A. Germination in the ma鄄
rine phanerogam Zostera noltii Hornemann at Golfe
Juan, French Mediterranean. Aquatic Botany, 1990,
38: 249-260
[35]摇 Caye G, Meinesz A. Experimental study of seed germi鄄
nation in the seagrass Cymodocea nodosa. Aquatic Bota鄄
ny, 1986, 26: 79-87
[36]摇 Kahn AE, Durako MJ. The effect of salinity and ammo鄄
nium on seed germination in Ruppia maritima from Flor鄄
ida Bay. Bulletin of Marine Science, 2005, 77: 453 -
458
[37]摇 McMillan C. Seed reserves and seed germination for two
seagrasses, Halodule wrightii and Syringodium filiforme,
from the Western Atlantic. Aquatic Botany, 1981, 11:
279-296
[38]摇 McMillan C. Seed germination for an annual form of
Zostera marina from the sea of Cortez, Mexico. Aquatic
Botany, 1983, 16: 105-110
[39]摇 Conacher CA, Poiner IR, Butler J, et al. Germination,
storage and viability testing of seeds of Zostera capricorni
Aschers. from a tropical bay in Australia. Aquatic Bota鄄
ny, 1994, 49: 47-58
[40]摇 Morita T, Kakinuma M, Mizuno G, et al. Morphologi鄄
cal characteristics of annual Zostera marina shoots at va鄄
rious germination temperatures. Aquatic Botany, 2010,
92: 49-54
[41]摇 McMillan C. Seed germination and seedling morphology
of the seagrass, Halophila engelmannii (Hydrocharitace鄄
ae). Aquatic Botany, 1987, 28: 179-188
[42]摇 McMillan C. Seed germination and seedling development
of Halophila decipiens Ostenfeld ( Hydrocharitaceae )
from Panama. Aquatic Botany, 1988, 31: 169-176
[43]摇 Birch WR. Morphology of germinating seeds of the
seagrass Halophila spinulosa (R. Br. ) Aschers.
(Hydrocharitaceae). Aquatic Botany, 1981, 11: 79 -
90
[44]摇 Inglis GJ. Disturbance鄄related germination of Halodule
uninervis seeds. Biologia Marina Mediterranean, 2000,
7: 63-66
[45]摇 Kawasaki Y, Yamada S, Honda M. Development of
technique for marine macrophyte bed creation in the
coastal zone near Power Plant-Method for eelgrass (Zos鄄
tera marina L. ) bed creation by seeding. Central Re鄄
search Institute of Electric Power Industry Report No.
88030, Tokyo, 1988 (in Japanese)
[46]摇 Balestri E, Bertini S. Growth and development of Posi鄄
donia oceanica seedlings treated with plant growth regu鄄
lators: Possible implications for meadow restoration.
Aquatic Botany, 2003, 76: 291-297
[47]摇 Caye G, Bulard C, Meinesz A, et al. Dominant role of
seawater osmotic pressure on germination in Cymodocea
nodosa. Aquatic Botany, 1992, 42: 187-193
[48]摇 Koch EW, Seeliger U. Germination ecology of two Rup鄄
pia maritima L. populations in Southern Brazil. Aquatic
Botany, 1988, 31: 321-327
[49]摇 Koch EW, Dawes CJ. Influence of salinity and tempera鄄
ture on the germination of Ruppia maritima L. from the
North Atlantic and Gulf of Mexico. Aquatic Botany,
1991, 40: 387-391
[50]摇 van Lent F, Verschnure JM. Comparative study on pop鄄
ulations of Zostera marina L. (eelgrass): Experimental
germination and growth. Journal of Experimental Marine
Biology and Ecology, 1995, 185: 77-91
[51]摇 Jiang G鄄M (蒋高明). Plant Ecophysiology. Beijing:
Higher Education Press, 2004 (in Chinese)
[52]摇 Peterson JE, Baldwin AH. Seedling emergence from
seed banks of tidal freshwater wetlands: Response to in鄄
undation and sedimentation. Aquatic Botany, 2004, 78:
243-254
[53]摇 Crawley MJ, Ross GJS. The population dynamics of
plants. Philosophical Transactions of the Royal Society:
Biological Sciences, 1990, 330: 125-140
[54]摇 Eriksson O, Ehrl佴n J. Seed and microsite limitation of
recruitment in plant populations. Oecologia, 1992, 91:
360-364
[55]摇 Kahn AE, Durako MJ. Thalassia testudinum seedling
responses to changes in salinity and nitrogen levels.
Journal of Experimental Marine Biology and Ecology,
2006, 335: 1-12
[56] 摇 Santamar侏a L, Hootsmans MJM. The effect of tempera鄄
ture on the photosynthesis, growth and reproduction of a
Mediterranean submerged macrophyte, Ruppia drepanen鄄
sis. Aquatic Botany, 1998, 60: 169-188
[57]摇 Churchill AC. Growth characteristics of Zostera marina
seedlings under anaerobic conditions. Aquatic Botany,
560311 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张沛东等: 海草种子休眠、萌发、幼苗生长及其影响因素的研究进展摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
1992, 43: 379-392
[58]摇 Roberts Jr MH, Orth RJ, Moore KA. Growth of Zostera
marina L. seedlings under laboratory conditions of nutri鄄
ent enrichment. Aquatic Botany, 1984, 20: 321-328
[59]摇 Ye C鄄J (叶春江), Zhao K鄄F (赵可夫). Advances in
the study on the marine higher plant eelgrass (Zostera
marina L. ) and its adaptation to submerged life in sea鄄
water. Chinese Bulletin of Botany (植物学通报),
2002, 19(2): 184-193 (in Chinese)
[60]摇 Liu Z鄄H (刘志鸿), Dong S鄄G (董树刚), Mu H鄄J (牟
海津), et al. Investigation of genetic diversity in Zos鄄
tera marina Linn. from Huiquan Bay of Qingdao. Ma鄄
rine Fisheries Research (海洋水产研究), 1998, 19
(2): 27-32 (in Chinese)
[61]摇 Li Y (李摇 渊), Sun D鄄R (孙典荣), Li W鄄T (李文
涛), et al. Phylogenetic relationship in five Zosteraceae
species based on matK, rbcL and ITS partial sequences.
Journal of Fisheries of China (水产学报), 2011, 35
(2): 183-191 (in Chinese)
[62]摇 Ye CJ, Zhao KF. Effects of adaptation to elevated salin鄄
ity on some enzymes爷 salt鄄tolerance in vitro and physio鄄
logical changes of eelgrass. Journal of Integrative Biolo鄄
gy, 2002, 44: 788-794
[63]摇 Gao ZP, Ma H, Lou QX, et al. Mechanism of change
in the cation鄄induced excitation energy distribution be鄄
tween PSII and PSI in the chloroplast membrane from
Zostera marina. Acta Botanica Sinica, 1995, 37:
833-841
[64]摇 Yu H (于 摇 函), Ma Y鄄H (马有会), Zhang Y (张
岩), et al. Study on anatomy structure and ultrastruc鄄
ture of eelgrass Zostera marina L. inflorescence. Pro鄄
gress in Fishery Sciences (渔业科学进展), 2009, 30
(3): 131-134 (in Chinese)
[65]摇 Gao Y鄄P (高亚平), Fang J鄄G (方建光), Zhang J鄄H
(张继红), et al. Seasonal variation of fouling organ鄄
isms on eelgrass Zostera marina L. in Sanggou Bay.
Progress in Fishery Sciences (渔业科学进展), 2010,
31(4): 59-64 (in Chinese)
[66]摇 Lan Z鄄H (兰竹虹), Chen G鄄Z (陈桂珠). Degradation
of main ecosystems in South China Sea and correspond鄄
ing conservation countermeasures. Chinese Journal of
Applied Ecology (应用生态学报), 2006, 17 (10):
1978-1982 (in Chinese)
[67] 摇 Han Q鄄Y (韩秋影), Huang X鄄P (黄小平), Shi P
(施摇 平), et al. Effects of human activities on seagra鄄
ss bed ecosystem services value in Hepu of Guangxi
Province. Chinese Journal of Ecology (生态学杂志),
2007, 26(4): 544-548 (in Chinese)
[68] 摇 Han Q鄄Y (韩秋影), Huang X鄄P (黄小平), Shi P
(施摇 平), et al. Seagrass bed ecosystem service valua鄄
tion-A case research on Hepu seagrass bed in Guangxi
Province. Marine Science Bulletin (海洋通报), 2007,
26(3): 33-38 (in Chinese)
[69]摇 Xu ZZ, Huang LM, Huang XP, et al. Growth strategy
of seagrass Thalassia hemprichii in Xincun Bay near
Hainan Island of China. Marine Science Bulletin, 2009,
11: 53-61
[70]摇 Guo D (郭摇 栋), Zhang P鄄D (张沛东), Zhang X鄄M
(张秀梅), et al. Ecological study on eelgrass of in鄄
shore areas in Lidao Town of Rongcheng City. Periodical
of Ocean University of China (中国海洋大学学报),
2010, 40(9): 51-55 (in Chinese)
[71]摇 Fan M鄄L (樊敏玲), Huang X鄄P (黄小平), Zhang D鄄
W (张大文), et al. Food sources of fish and macro鄄in鄄
vertebrates in a tropical seagrass bed at Xincun Bay,
Southern China. Acta Ecologica Sinica (生态学报),
2011, 31(1): 31-38 (in Chinese)
作者简介摇 张沛东, 男, 1975 年生, 副教授.主要从事生物
栖息地修复与保护研究. E鄄mail: zhangpdsg@ ouc. edu. cn
责任编辑摇 孙摇 菊
6603 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷