全 文 ：华西雨屏区苦竹人工林土壤呼吸各组分特征
及其温度敏感性*
田祥宇摇 涂利华摇 胡庭兴**摇 张摇 健摇 何远洋摇 肖银龙
(四川农业大学林学院长江上游林业生态工程四川省重点实验室, 四川雅安 625014)
摘摇 要摇 通过在华西雨屏区苦竹(Pleioblastus amarus)人工林内建立固定样地、定期监测等方
法,研究该人工林生态系统土壤呼吸各组分特征及其温度敏感性.结果表明: 2010 年 2 月—
2011 年 1 月,苦竹林平均土壤呼吸速率为 1. 13 滋mol·m–2·s–1,仲夏最高,深冬最低;凋落物
层、无根土壤和植物根系对苦竹林土壤呼吸的贡献率分别为 30. 9% 、20. 8%和 48. 3% ,各呼
吸组分的季节动态均与土壤总呼吸类似,并与温度和凋落量等因素相关;苦竹林土壤总呼吸
(RST)、凋落物层 CO2排放(RSL)、无根土壤 CO2排放(RSS)和植物根系呼吸(RSR)的年碳排
放量分别为 4. 27、1. 32、0. 87 和 2. 08 Mg C·hm–2·a–1;土壤总呼吸及其各组分与凋落量呈
显著正线性相关,与土壤 10 cm温度和气温均呈显著正指数相关;基于土壤温度计算的 RST、
RSL、RSS和 RSR的 Q10值分别为 2. 90、2. 28、3. 09 和 3. 19,凋落物层 CO2排放的温度敏感性
显著低于总呼吸和其他各组分.
关键词摇 土壤呼吸摇 根呼吸摇 凋落物层 CO2释放摇 无根土壤 CO2释放摇 Q10值摇 温度敏感性
文章编号摇 1001-9332(2012)02-0293-08摇 中图分类号摇 S718. 55摇 文献标识码摇 A
Characteristics of soil respiration components and their temperature sensitivity in a Pleioblas鄄
tus amarus plantation in Rainy Area of West China. TIAN Xiang鄄yu, TU Li鄄hua, HU Ting鄄
xing, ZHANG Jian, HE Yuan鄄yang, XIAO Yin鄄long (Key Laboratory of Ecological Engineering of
Sichuan Province, College of Forestry, Sichuan Agricultural University, Ya爷 an 625014, Sichuan,
China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(2): 293-300.
Abstract: To understand the characteristics of soil respiration components and their temperature
sensitivity in a Pleioblastus amarus plantation in the Rainy Area of West China, a one鄄year periodic
monitoring was conducted in a fixed plot of the plantation from February 2010 to January 2011. In
the plantation, the mean annual soil respiration rate was 1. 13 滋mol·m–2·s–1, and the soil res鄄
piration presented a clear seasonal pattern, with the maximum rate in mid鄄summer and the minimum
rate in late winter. The contribution rates of the respiration of litter layer, root鄄free soil, and root to
the total soil respiration of the plantation accounted for 30. 9% , 20. 8% and 48. 3% , respectively,
and the respiration of the components had a similar seasonal pattern to the total soil respiration, be鄄
ing related to temperature and litterfall. The annual CO2 efflux from the total soil respiration, litter
layer CO2 release, root鄄free soil CO2 release, and root respiration was 4. 27, 1. 32, 0. 87 and 2. 08
Mg C·hm–2·a–1, respectively. The total soil respiration and its components had significant posi鄄
tive linear correlations with litterfall, and significant positive exponential correlations with air tem鄄
perature and the soil temperature at depth 10 cm. The Q10 values of total soil respiration, litter layer
CO2 release, root鄄free soil CO2 release, and root respiration calculated based on the soil temperature
were 2. 90, 2. 28, 3. 09 and 3. 19, respectively, suggesting that the temperature sensitivity of litter
layer CO2 release was significantly lower than that of the total soil respiration and of its other compo鄄
nents.
Key words: soil respiration; root respiration; litter layer CO2 release; root鄄free soil CO2 release;
Q10 value; temperature sensitivity.
*国家“十一五冶科技支撑计划项目(2006BAC01A11鄄03)和国家“十二五冶科技支撑计划项目(2011BAC09B05)资助.
**通讯作者. E鄄mail: hutx001@ yahoo. com. cn
2011鄄06鄄06 收稿,2011鄄11鄄11 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 2 月摇 第 23 卷摇 第 2 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Feb. 2012,23(2): 293-300
摇 摇 土壤呼吸是全球碳循环的重要组成部分,与陆
地生态系统密切相关,是陆地与大气碳流通的主要
过程[1-2] .在全球尺度上,每年由土壤呼吸向大气释
放的 CO2为 80郾 4 Pg C,是化石燃料向大气排放 CO2
的 10 倍[3-4],土壤呼吸速率极微小的变动就可能改
变大气 CO2浓度的平衡[5] .并且在全球温暖化的作
用下,土壤呼吸作用有可能加强,使陆地生态系统的
碳汇强度减弱,导致更多的 CO2释放到大气中捕获
热量,因此在气候系统和碳循环系统之间形成一个
复杂的正反馈机制,从而使两者协同加强[6] .
土壤呼吸主要包括自养呼吸(根系呼吸)和异
养呼吸 (微生物呼吸、动物呼吸和矿质土壤呼吸
等) [7-8] .其中,异养呼吸消耗陆地生态系统的长期
碳库,碳循环速率缓慢;自养呼吸消耗陆地生态系统
近期合成的碳.因此,异养呼吸对大气 CO2浓度的变
化有较大贡献,而用土壤总呼吸来确定土壤的碳源
或碳汇功能受到根系和因根系而引起的周围土壤有
机质变化的限制[9] .准确地区分土壤呼吸的不同组
分已成为地下生态学及碳循环研究中的难题和重
点.截至目前,国内外有关自然条件下森林土壤总呼
吸的研究很多,而森林土壤呼吸各组分对土壤总呼
吸相对贡献以及各组分温度敏感性的研究较少,并
且通常只是将根呼吸从总呼吸中区分开来[10-13] .地
下碳循环过程的精确区分对于估算森林生态系统碳
的预算尤为重要.现有土壤呼吸及其组分的研究通
常未将凋落物层呼吸区分开,将土壤呼吸各组分进
行精确区分的研究也较少[14] .
竹林是世界上最重要的森林类型之一,中国现
有竹林面积居全球首位(约 5郾 712伊106 hm2),约占
全国森林总面积的 3% [15] .竹林生态系统在中国碳
循环过程中具有重要作用,但竹林生态系统土壤呼
吸各组分的特征及其温度敏感性尚不十分明确.
温度作为土壤呼吸的重要影响因素,在土壤呼
吸研究中受到普遍关注. 通常用 Q10值表示土壤呼
吸对温度变化的敏感性,Q10为温度每升高 10 益土
壤呼吸的变化倍数. 在模拟和预测全球碳循环过程
中,Q10值非常重要[16] .不同生态系统土壤呼吸温度
敏感性不同,部分原因是土壤呼吸不同组分的温度
敏感性不同.有研究报道,在土壤呼吸各组分中,根
系呼吸的温度敏感性较其他部分高[14],而关于矿质
土壤呼吸和凋落物层呼吸对温度的敏感程度报道较
少.目前,对于土壤呼吸各组分温度敏感性的研究十
分缺乏,各组分温度敏感性差异的机理尚不明确.
华西雨屏区是四川盆地西部盆周一个多雨的狭
长地带,是一个大尺度、复合性的生态过渡带,是我
国西部地区以阴湿为主要特征罕见的气候地理单
元[17] .苦竹(Pleioblastus amarus)是该地区重要的资
源植物,也是退耕还林工程中的主要竹种.本研究通
过建立固定样地、定期监测等方法,研究华西雨屏区
中心地带典型的苦竹人工林土壤呼吸各组分对总土
壤呼吸的贡献,以及土壤呼吸各组分的温度敏感性,
以期为全球温暖化的背景下,深入理解竹林生态系
统地下碳循环机制提供理论依据和数据参考.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
本研究区位于四川省洪雅县柳江镇苦竹岗
(29毅95忆 N,103毅38忆 E),属中亚热带湿润性山地气
候,年均气温 14 ~ 16 益,1 月平均气温 6郾 6 益,7 月
平均气温 25郾 7 益 . 1980—2000 年平均年降水量为
1489郾 8 mm,年内降水分配不均,主要集中于 6—8
月,年平均相对空气湿度为 82% .试验地为 2000 年
退耕还林工程建成的苦竹林,土壤为紫色土.林分结
构和土壤特征详见参考文献[18].
试验期间(2010 年 2 月—2011 年 1 月),试验地
平均气温为 16郾 0 益,季节动态明显,年降水量为
1510郾 7 mm,其中 62% 的降水集中于 6—9 月 (图
1).土壤温度的季节变化明显(图 2),7 月最高,为
(22郾 4依0郾 3) 益,1 月最低,为(4郾 5依0郾 2) 益;土壤湿
度季节变化不明显,主要在 36 ~ 41 cm3 H2O·cm–3
soil.苦竹林总凋落物量为(626依30) g·m-2·a–1,
凋落高峰期为 6 月(图 3).
1郾 2摇 试验设计
试验地为面积约10 hm2的苦竹人工林,栽植于
图 1摇 试验地气温(玉)和日降水量(域)动态变化
Fig. 1摇 Variations of air temperature (玉) and daily precipitati鄄
on (域) in experimental site.
492 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
图 2摇 苦竹林 10 cm 土壤温度(玉)和 0 ~ 15 cm 土壤湿度
(域)的月变化
Fig. 2摇 Monthly variations of soil temperature at 10 cm deepth
(玉) and soil moisture at 0-15 cm layer (域) in Pleioblastus
amarus plantation.
图 3摇 苦竹林凋落物量的月变化
Fig. 3 摇 Monthly variation of litterfall in Pleioblastus amarus
plantation.
2000 年,之前为农耕地. 2009 年 12 月下旬,建立一
个 40 m 伊 40 m的样地,并在样地内划分 9 个 3 m 伊
3 m 的样方,每个样方之间设>3 m 的缓冲带. 将 9
个样方随机分为 3 个处理(每处理 3 个重复):移除
根系和表层凋落物处理(no root and litter, NRL)、移
除表层凋落物处理(no litter, NL)和对照(CK). 各
处理具体设置方法如下:
NRL:首先将样方表层凋落物去除,在样方内随
机选择 3 点,以选择点为中心,将直径和深度分别为
35 和 30 cm的土壤分层(每 10 cm为一层)取出,所
有土层就地置于塑料布上破碎,用手和镊子取尽其
中可见根系. 在土坑壁及底部贴上数层孔径为 0郾 1
mm的尼龙网,以便阻隔根系的侵入但不阻隔水分
和气体的流通.将去根土和表层凋落物按顺序分层
放回,压实;在土表圆心处插入 PVC 连接环(内径
10 cm,高 4郾 4 cm,插入土壤深度为 1郾 2 cm,每次测
定土壤呼吸前进行气密性检测),用于测定土壤呼
吸.在样方正上方(离地面约 1郾 5 m)挂上孔径为 1
mm的尼龙网阻隔网,以防止凋落物落入,并定期清
除尼龙网上凋落物.
NL:以样方为边界,移除土壤表层凋落物;在样
方正上方设置上述规格的尼龙网阻隔网;在每个 NL
处理样方中随机插入 3 个 PVC连接环,规格同上.
CK:保持土壤自然状态,同样在每个对照样方
中随机安放 3 个 PVC连接环.
在 NRL、NL和 CK处理中测定所得的土壤 CO2
排放分别代表:无根土壤 CO2排放值(RSS)、无凋落
物土壤 CO2排放值(RSNL)和土壤总 CO2排放值
(RST).土壤呼吸各组分的计算方法为:
凋落物层 CO2排放(RSL)速率=RST-RSNL
植物根呼吸(RSR)速率=RSNL-RSS
1郾 3摇 分析方法
1郾 3郾 1 土壤呼吸的测定 摇 2010 年 2 月—2011 年 1
月,每月下旬利用便携式 LI鄄6400 分析系统(LI鄄COR
Inc郾 , Lincoln, NE, USA)测定土壤呼吸速率 1 d,连
续测定 1 a.每次测定时间为 8:00-18:00(间隔 2 h
测定一次),以当日呼吸速率平均值作为该月土壤
呼吸速率的平均值.
每次测定土壤呼吸的同时,用 LI鄄6400 自带温
度探头测定土壤呼吸环附近 10 cm 深度的土壤温
度,并用 TDR 水分探测仪 ( miniTrase 6050X3K1,
ICT, USA)测定土壤呼吸环附近深度为 0 ~ 15 cm
土壤水分.
1郾 3郾 2 凋落物量、气温和降水量的测定 摇 2010 年 1
月,在基础样地中随机布设 10 个 50 cm 伊 50 cm 的
尼龙网凋落物框(底部离地面 30 cm),每月下旬收
集框内凋落物,烘干称量,计算凋落物量.安置 Davis
气象站(Vantage Pro, Davis Inc郾 , USA)于林分附近
空地,用于测定试验地的气温和降水量.
1郾 4摇 数据处理
每月测定土壤呼吸后,所得数据为每个测定点
在不同时段的土壤呼吸速率值,将各测定点不同时
段的数据加以平均,在此基础上进行统计分析.每个
样方 3 个测定点的土壤呼吸平均值代表该样方呼吸
速率,即以样方重复数(n = 3)作为统计重复数. 利
用 SPSS 16郾 0 软件进行统计分析.
利用多种线性和非线性模型对土壤呼吸速率与
5922 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 田祥宇等: 华西雨屏区苦竹人工林土壤呼吸各组分特征及其温度敏感性摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
凋落物量、土壤温度、气温和土壤湿度进行拟合. 本
研究中土壤呼吸速率与土壤温度和气温的关系以单
因素指数曲线模型拟合度最高;土壤呼吸速率与凋
落物量呈显著正线性关系;在各种经典模型中,土壤
呼吸与土壤湿度均无显著关系. 将实测气温数据带
入拟合指数模型中,计算各处理 CO2通量的估计值.
Q10值计算方法为: Q10 =e10 茁 .
式中:茁 是土壤呼吸与温度单因素指数曲线模型
RS=aebT中的温度反应常数(RS 为土壤呼吸速率,a
为 0 益时的土壤呼吸速率,b 为温度反应常数,其
中,T为土壤温度或气温) [19] .具体方法:将 2010 年
2 月—2011 年 1 月土壤呼吸速率及相对应的土壤温
度和气温进行指数分布曲线回归,将所得 茁 值代入
上式,计算各水平的 Q10值. Q10值标准差计算方法为
Q10伊10 伊 SE( 茁) [14] . 利用 one鄄way ANOVA 和 LSD
法对 Q10值处理各呼吸组分 Q10值进行方差分析和
多重比较,琢=0郾 05.用 SigmaPlot 10郾 0 软件绘图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 苦竹林土壤呼吸及其组分碳通量月变化
苦竹林 RST、RSL、RSS、RSR均有显著的季节变
化,最大值出现于 6—8 月,分别为 2郾 03、0郾 52、0郾 72
和 1郾 15 滋mol·m-2·s-1;各组分 CO2通量速率最小
值均出现在 1 月,分别为 0郾 24、0郾 05、0郾 07 和 0郾 12
滋mol·m-2·s-1;各组分 CO2通量与土壤温度的变
化趋势基本一致(图 4).由此可以估算, RST、RSL、
RSS和 RSR年通量分别为 4郾 27、1郾 32、2郾 08 和 0郾 87
Mg C·hm-2·a-1 .
2郾 2摇 苦竹林土壤呼吸各组分对土壤总呼吸的贡献
苦竹林土壤呼吸的各组分中,RSR 对土壤总呼
吸的贡献率最高(48郾 3% ),其次为RSL(30郾 9% ),
RSS的贡献率最低(20郾 8% ) (表1) . RSL对土壤总
图 4摇 苦竹林土壤呼吸及其组分碳通量月动态
Fig. 4摇 Monthly variations of different soil CO2 effluxes in Pleio鄄
blastus amarus plantation.
RST:土壤总呼吸 Total soil respiration; RSL:凋落物层 CO2释放 CO2
efflux from litter layer; RSS:无根土壤 CO2释放 CO2 efflux from root鄄
free soil; RSR:根呼吸 Plant root respiration. 下同 The same below.
图 5摇 土壤呼吸各组分对土壤总呼吸的贡献率
Fig. 5摇 Contribution rates of components of soil respiration to to鄄
tal soil respiration.
表 1摇 苦竹人工林 CO2 通量(观测值和气温模型拟合值)及其对土壤总呼吸的贡献率
Table 1摇 CO2 effluxes (observed values and fitted values based on air temperature models) and its contribution to total soil
respiration in Pleioblastus amarus plantation (mean依SE, n=3)
组分
Component
CO2通量 CO2 efflux
(滋mol·m-2·s-1)* (Mg C·hm-2·a-1)* (Mg C·hm-2·a-1)**
对土壤呼吸的贡献率
Contribution to total
soil respiration (% )
RST 1. 13依0. 03 4. 27依0. 11 4. 03 100
RSL 0. 35依0. 01b 1. 32依0. 03b 1. 23 30. 9依0. 5b
RSS 0. 23依0. 01a 0. 87依0. 04a 0. 82 20. 8依0. 3a
RSR 0. 55依0. 01c 2. 08依0. 04c 1. 98 48. 3依0. 6c
同列不同字母表示差异显著 (P<0郾 05) Different letters in the same column meant significant difference at 0郾 05 level. *根据实测数据计算 Calculat鄄
ed based on observed values; ** 根据表 3 模型和连续气温数据计算 Calculated based on continuous air temperature data and models in Table 3郾
RST:土壤总呼吸 Total soil respiration; RSL:凋落物层 CO2释放 CO2 efflux from litter layer; RSS:无根土壤 CO2释放 CO2 efflux from root鄄free soil;
RSR:根呼吸 Plant root respiration. 下同 The same below.
692 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
呼吸的贡献率有明显的季节变化(图 5),4、6 和 11
月的贡献率最高,分别为(43郾 4 依 1郾 8)% 、(35郾 7 依
1郾 4)%和(43郾 0依4郾 9)% ,7、8月的贡献率最低,分
图 6摇 土壤总呼吸及其各组分 CO2通量与凋落物量的关系
Fig. 6摇 Relationships between total soil respiration, CO2 efflux
of components and litter fall.
RSNL:无凋落物土壤 CO2 释放 CO2 efflux from litter fall鄄free soil. 下
同 The same below郾
别为(19郾 0依1郾 7)%和(20郾 9依5郾 9)% . RSS对土壤总
呼吸贡献率的季节变化不明显,只在个别月份有所
波动. RSR对土壤总呼吸的贡献率也有较明显的季
节波动,由 4 月的 32郾 5%升至 7 月的 60郾 4% .
图 7摇 土壤总呼吸及其各组分 CO2通量与土壤 10 cm温度的
关系
Fig. 7摇 Relationships between total and components of soil res鄄
piration and soil temperature at 10 cm soil deepth郾
7922 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 田祥宇等: 华西雨屏区苦竹人工林土壤呼吸各组分特征及其温度敏感性摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
2郾 3摇 土壤呼吸与凋落量的关系
本研究发现,土壤总呼吸及各组分与苦竹凋落
量之间均呈极显著正线性关系,其中,RST、RSNL 和
RSR速率的 59% ~ 81%变异可以由凋落量的变异
进行解释(图 6).
2郾 4摇 土壤呼吸及其组分的温度敏感性
苦竹林土壤呼吸及其各组分与土壤温度之间呈
极显著正指数相关(图 8).本研究中,土壤温度可以
分别解释土壤总呼吸及其各组分 60% ~ 80%的变
异.基于土壤 10 cm 温度计算的 RST、RSL、RSS 和
RSR的 Q10值分别为 2郾 90、2郾 28、3郾 09 和 3郾 19,其中
RSL的 Q10值显著低于 RST和其他各组分(表 2).土
壤呼吸各组分中,RSR的 Q10值最高.
摇 摇 各处理 CO2通量与气温之间均呈极显著正指数
关系,气温的变化可以解释各处理 CO2通量变异的
75% ~82% (表 3). 根据气温模型求得的各 CO2通
量与实测值较为接近(表 1,图 7).根据模型计算的
RST、RSL、RSR 和 RSR 分别为 4郾 03、1郾 23、0郾 82 和
1郾 98 Mg C·hm–2·a–1 .总体来说,模型估计值比实
测值计算得到的年碳排放量低 5% .
表 2摇 苦竹林土壤呼吸各组分 Q10值
Table 2摇 Q10 values of soil respiration components in Pleio鄄
blastus amarus plantation (n=3)
组分
Component
Q10值
Q10 value
RST 2郾 90依0郾 18b
RSL 2郾 28依0郾 34a
RSS 3郾 09依0郾 11b
RSR 3郾 19依0郾 30b
表 3摇 苦竹林各组分 CO2通量与气温的关系
Table 3 摇 Relationships between CO2 efflux of components
and air temperature (n=12)
处理
Treatment
a b R2 P
对照
Control
0郾 3059 0郾 0699 0郾 77 <0郾 01
去凋落物
No litter
0郾 1972 0郾 0737 0郾 82 <0郾 01
去根去凋落物
No root and litter
0郾 0588 0郾 0728 0郾 75 <0郾 01
图 8摇 土壤总呼吸及其各组分 CO2通量的气温拟合值(玉)与观测值(域)
Fig. 8摇 Model fitted value (玉) and observed value (域) of total soil respiration and its CO2 efflux of components.
3摇 讨摇 摇 论
研究表明,影响土壤呼吸的控制因子主要有生
态系统生产力、温度、土壤湿度、土壤质地、土壤 pH
值等,以及多个因子的交互作用[20] . 土壤呼吸 CO2
排放量的季节变化有着明显的规律,并且与气温、土
壤温度和凋落物量之间存在显著的正相关关系,土
壤呼吸主要受温度和新鲜凋落物输入调控. 本研究
中,华西雨屏区苦竹林 RST、RSR、RSL和 RSS在 6—
8 月均达到最大值,与宋学贵等[21]和肖复明等[22]的
892 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
研究结果一致.这是因为 5、6 月为新竹生长旺季,地
下部分生长出大量根系,并从土壤中汲取大量的营
养物质,因此 RSR会增强,产生大量的 ATP,为营养
元素从根际运输到植物地上部分提供动力. 7 月土
壤温度最高,期间雨水丰富,良好的水热条件为植物
生长提供了一个适宜的生长环境,地上部分生长旺
盛,微生物活动增强,凋落叶积累较多,分解较快,向
土壤输送的养分增多, 促进了矿质土壤的氧化分
解,RST 释放 CO2速率升高. 另一方面,由于土壤呼
吸作用中酶促反应的温度敏感性以及代谢速率加快
对 ATP需求的增加,导致土壤呼吸速率加快[23] . 本
研究中未发现土壤湿度与土壤呼吸速率之间的显著
相关,这可能与华西雨屏区全年降水频率高,常年土
壤湿度大且变动幅度很小有关[23] .
RSR产生的 CO2量主要由根生物量以及单位根
呼吸速率决定. 苦竹林根系发达,在土壤表层(0 ~
30 cm)根密度达到(533依89) g·m-2 [24],所以苦竹
林根呼吸成为土壤呼吸最重要的组成部分. 苦竹林
根呼吸占总土壤呼吸的(48郾 3依0郾 6)% ,接近于中欧
中纬度常绿森林(50% ) [25]和世界森林的平均值
(45郾 8% ) [26],但低于 Edwards[27]和 H觟gberg等[10]的
研究结果(54% ~78%和 54% ).本研究团队于 2008
年在同一苦竹林测定的根呼吸比例为 59% [12],这
可能是由于只测定了根系活动较为旺盛的季节
(4—9 月),高估了 RSR 对土壤呼吸的贡献率,同
时,根呼吸对总土壤呼吸的贡献率可能存在一定的
年际变化.
RSL也是土壤呼吸的重要组成部分,自然状态
下 RSL占 RST 的(31郾 0 依0郾 5)% ,接近于全球各森
林生态系统中凋落物对土壤呼吸贡献率的平均值
(33% ) [28],略低于 Zimmermann等[29]对热带山地云
雾林的研究结果(37% ). RSL 释放反映了凋落物在
微生物活动作用下分解释放 CO2的过程.一般来说,
凋落物的分解速率主要决定于凋落物所处的分解阶
段、水热状况、凋落物质量和分解者的作用及类
型[30] .苦竹林造林时间较短,林下凋落物层厚度为
1 cm左右,但凋落物分解速率较快[31],因此 RSL 对
RST也有着重要贡献.
RSS反映了土壤微生物对土壤有机质(SOM)的
分解活动.由于根呼吸、根际微生物呼吸和凋落物层
微生物呼吸占据了土壤总呼吸的绝大部分(本研究
中约为 80% ),因此,土壤呼吸是生态系统代谢强度
较好的指示指标,但不能准确反映生态系统碳贮存
的变化[32] .从目前的研究来看,通过测定土壤呼吸
及其他指标来估计陆地生态系统碳平衡主要有两种
途径:一种是长期测定土壤总 CO2排放速率和生态
系统总初级生产力,并通过二者之差求得生态系统
碳平衡[33];另一种方法是测定土壤总呼吸、根呼吸
和凋落物量,通过从总呼吸中减去根呼吸再加上凋
落物量,得到土壤碳库的净增长量[26] .笔者认为,第
2 种方法从总呼吸中减去根呼吸可以直接简化为无
根土壤 CO2释放,同时将根际微生物呼吸排除在外,
结果会更可靠.
土壤呼吸的温度敏感性(Q10值)是模拟全球变
暖与生态系统碳释放之间反馈强度的重要参数[34] .
本研究发现,土壤呼吸各组分 Q10值存在差异,RSL
的 Q10值显著低于总呼吸和其他组分,RSR 的 Q10值
最高.目前,通过原位试验研究土壤呼吸组分 Q10值
的报道较少,Boone 等[14]在美国温带硬木林的研究
表明,土壤呼吸各组分的 Q10值有所差异,根呼吸的
Q10值显著高于其他组分,并认为土壤呼吸不同组分
Q10值的差异造成了不同生态系统土壤呼吸 Q10值的
变化.本研究结果与之相似,苦竹林 RSR的 Q10值为
3郾 19依0郾 30,并与 Burton 等[35]在北美温带森林的研
究结果较接近(2郾 4 ~ 3郾 1).
参考文献
[1]摇 Jenkinson DS, Adams DE, Wild A. Model estimates of
CO2 emission from soil in response to global warming.
Nature, 1991, 351: 304-306
[2]摇 Raich JW, Potter CS. Global patterns of carbon dioxide
emissions from soils. Global Biogeochemical Cycles,
1995, 9: 23-36
[3]摇 Schlesinger WH, Andrews JA. Soil respiration and the
global carbon cycle. Biogeochemistry, 2000, 48: 7-20
[4]摇 Luo YQ, Zhou XH. Soil Respiration and the Environ鄄
ment. New York: Academic Press, 2006: 17-28
[5]摇 Veenendaal EM, Kolle O, Lloyd J. Seasonal variation
in energy fluxes and carbon dioxide exchange for a
broad鄄leaved semi鄄arid savanna (Mopane woodland) in
Southern Africa. Global Change Biology, 2004, 10:
318-328
[6]摇 Friedlingstein P, Dufresne JL, Cox PM, et al. How
positive is the feedback between climate change and car鄄
bon cycle? Tellus B, 2003, 55: 692-700
[7]摇 Edwards CA, Reichle DE, Crossley DA. The role of soil
invertebrates in turnover of organic matter and nutri鄄
ents / / Reichle DE, ed. Analysis of Temperate Forest
Ecosystems. New York: Springer Verlag, 1970: 147 -
172
[8]摇 Singh JS, Gupta SR. Plant decomposition and soil respi鄄
ration in terrestrial ecosystems. The Botanical Review,
1977, 43: 449-528
[9]摇 Fang J鄄Y (方精云), Wang W (王摇 娓). Soil respira鄄
tion as a key belowground process: Issues and perspec鄄
9922 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 田祥宇等: 华西雨屏区苦竹人工林土壤呼吸各组分特征及其温度敏感性摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
tives. Chinese Journal of Plant Ecology (植物生态学
报), 2007, 31(3): 345-347 (in Chinese)
[10]摇 H觟gberg P, Nordgren A, Buchmann N, et al. Large鄄
scale forest girdling shows that current photosynthesis
drives soil respiration. Nature, 2001, 411: 789-792
[11] 摇 Wang C, Yang J. Rhizospheric and heterotrophic com鄄
ponents of soil respiration in six Chinese temperate for鄄
ests. Global Change Biology, 2007, 13: 123-131
[12]摇 Tu L鄄H (涂利华), Hu T鄄X (胡庭兴), Huang L鄄H
(黄立华), et al. Response of soil respiration to simula鄄
ted nitrogen deposition in Pleioblastus amarus forest,
Rainy Area of West China. Chinese Journal of Plant
Ecology (植物生态学报), 2009, 33(4): 728 -738
(in Chinese)
[13]摇 Li R鄄H (李仁洪), Tu L鄄H (涂利华), Hu T鄄X (胡庭
兴), et al. Effects of simulated nitrogen deposition on
soil respiration in a Neosinocalamus affinis plantation in
Rainy Area of West China. Chinese Journal of Applied
Ecology (应用生态学报), 2010, 21(7): 1649-1655
(in Chinese)
[14]摇 Boone RD, Nadelhoffer KJ, Canary JD, et al. Roots ex鄄
ert a strong influence on the temperature sensitivity of
soil respiration. Nature, 1998, 396: 570-572
[15]摇 Forestry Department, Food and Agriculture Organization
of the United Nations. Global Forest Resources Assess鄄
ment 2010 Country Report: China. Rome, 2010: 15
[16]摇 Liu H鄄S (刘洪升), Liu H鄄J (刘华杰), Wang Z鄄P
(王智平), et al. The temperature sensitivity of soil res鄄
piration. Progress in Geography (地理科学进展),
2008, 27(4): 51-60 (in Chinese)
[17]摇 Zhuang P (庄 摇 平), Gao X鄄M (高贤明). The con鄄
cept of the Rainy Zone of West China and its signifi鄄
cance to the biodiversity conservation in China. Biodi鄄
versity Science (生物多样性), 2002, 10(3): 339-344
(in Chinese)
[18]摇 Tu L鄄H (涂利华), Hu T鄄X (胡庭兴), Zhang J (张
健), et al. Soil enzyme activities in a Pleioblastus amu鄄
rus plantation in Rainy Area of West China under simu鄄
lated nitrogen deposition. Chinese Journal of Applied
Ecology (应用生态学报), 2009, 20(12): 2943-2948
(in Chinese)
[19]摇 Luo YQ, Wan SQ, Hui DF, et al. Acclimatization of
soil respiration to warming in a tall grass prairie. Na鄄
ture, 2001, 413: 622-625
[20]摇 Liu S鄄H (刘绍辉), Fang J鄄Y (方精云). Effect factors
of soil respiration and the temperature爷 s effects on soil
respiration in the global scale. Acta Ecologica Scinica
(生态学报), 1997, 17(5): 469-476 (in Chinese)
[21]摇 Song X鄄G (宋学贵), Hu T鄄X (胡庭兴), Xian J鄄R
(鲜骏仁), et al. Soil respiration and its response to
simulated nitrogen deposition in evergreen broad鄄leaved
forest, Southwest Sichuan. Journal of Soil and Water
Conservation (水土保持学报), 2007, 21(4): 170 -
174 (in Chinese)
[22]摇 Xiao F鄄M (肖复明), Fan S鄄H (范少辉), Wang S鄄L
(汪思龙), et al. Soil carbon cycle of Phllyostachy edu鄄
lis plantion in Huitong Region, Hunan Province. Scien鄄
tia Silvae Sinicae (林业科学), 2009, 45(6): 11-15
(in Chinese)
[23]摇 Tu LH, Hu TX, Zhang J, et al. Simulated nitrogen
deposition stimulates carbon sequestration in a Pleioblas鄄
tus amarus plantation. Plant and Soil, 2011, 340:
383-396
[24]摇 Tu L鄄H (涂利华), Hu T鄄X (胡庭兴), Zhang J (张
健), et al. Effects of simulated nitrogen deposition on
the fine root characteristics and soil respiration in a
Pleioblastus amarus plantation in Rainy Area of West
China. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态
学报), 2010, 21(10): 2472-2478 (in Chinese)
[25]摇 Rodeghiero M, Cescatti A. Indirect partitioning of soil
respiration in a series of evergreen forest ecosystems.
Plant and Soil, 2006, 284: 7-22
[26]摇 Hanson PJ, Edwards NT, Garten CT, et al. Separating
root and soil microbial contributions to soil respiration:
A review of methods and observations. Biogeochemistry,
2000, 48: 115-146
[27]摇 Edwards NT. Root and soil respiration responses to
ozone in Pinus taeda L. seedlings. New Phytologist,
1991, 118: 315-321
[28]摇 Raich JW, Nadelhoffer KJ. Below ground carbon alloca鄄
tion in forest ecosystems: Global trends. Ecology,
1989, 70: 1346-1354
[29]摇 Zimmermann M, Meir P, Bird M, et al. Litter contribu鄄
tion to diurnal and annual soil respiration in a tropical
montane cloud forest. Soil Biology & Biochemistry,
2009, 41: 1338-1340
[30]摇 Qiu E鄄F (邱尔发), Chen Z鄄M (陈卓梅), Zheng Y鄄S
(郑郁善), et al. Dynamics of litterfall and its decom鄄
position and nutrient return of shoot鄄used Dendrocalamus
latiflorus in mountainous areas of Fujian Province. Chi鄄
nese Journal of Applied Ecology (应用生态学报),
2005, 16(5): 811-814 (in Chinese)
[31]摇 Tu LH, Hu HL, Hu TX, et al. Decomposition of differ鄄
ent litter fractions in a subtropical bamboo ecosystem as
affected by experimental nitrogen deposition. Pedo鄄
sphere, 2011, 21: 685-695
[32]摇 Ryan MG, Law BE. Interpreting, measuring, and mod鄄
eling soil respiration. Biogeochemistry, 2005, 73: 3-27
[33]摇 Samuelson L, Mathew R, Stokes T, et al. Soil and mi鄄
crobial respiration in a loblolly pine plantation in re鄄
sponse to seven years of irrigation and fertilization. For鄄
est Ecology and Management, 2009, 258: 2431-2438
[34]摇 Zhou T (周摇 涛), Shi P鄄J (史培军), Hui D鄄F (惠大
丰), et al. Spatial pattern of temperature sensitivity of
soil respiration inversion in China. Science in China Se鄄
ries C: Life Sciences (中国科学 C 辑: 生命科学),
2009, 39(3): 315-322 (in Chinese)
[35]摇 Burton AJ, Pregitzer KS, Ruess RW, et al. Root respi鄄
ration in North American forests: Effects of nitrogen con鄄
centration and temperature across biomes. Oecologia,
2002, 131: 559-568
作者简介摇 田祥宇,男,1989 年生,硕士研究生.主要从事林
业生态、滇东南植物生物地理和生物多样性研究. E鄄mail:
tianxiangyu@ mail. kib. ac. cn
责任编辑摇 李凤琴
003 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷