全 文 ：天然杨 鄄桦次生林空间结构特征*
邵芳丽摇 余新晓**摇 宋思铭摇 赵摇 阳
(北京林业大学水土保持与荒漠化防治教育部重点实验室, 北京 100083)
摘摇 要摇 运用直径分布和空间结构参数混交度、大小比数和角尺度,分析了木兰围场 4 hm2天
然杨鄄桦次生林的空间结构.结果表明: 天然杨鄄桦次生林林分径级结构呈反“ J冶型曲线;林分
平均混交度为 0. 4,其弱度和零度混交比例达 51郾 6% ,山杨、白桦的平均混交度分别为 0郾 25 和
0郾 39;以胸径、树高为参数的大小比数基本一致,显示山杨、白桦处于亚优势向中庸的过渡状
态;林分水平分布格局与树木起测直径密切相关,当起测直径为 1 cm臆DBH<6 cm时,林分呈
聚集分布,当起测直径 DBH逸6 cm时,林分呈随机分布.
关键词摇 天然次生林摇 直径分布摇 混交度摇 大小比数摇 角尺度
文章编号摇 1001-9332(2011)11-2792-07摇 中图分类号摇 S792摇 文献标识码摇 A
Spatial structural characteristics of natural Populus davidiana 鄄 Betula platyphylla secondary
forest. SHAO Fang鄄li, YU Xin鄄xiao, SONG Si鄄ming, ZHAO Yang (Ministry of Education Key La鄄
boratory of Soil and Water Conservation and Desertification Combating, Beijing Forestry University,
Beijing 100083, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(11): 2792-2798.
Abstract: This paper analyzed the spatial structural characteristics of natural Populus davidiana 鄄
Betula platyphylla secondary forest in a 4 hm2 plot of Mulan Paddock, based on the diameter distri鄄
bution and the spatial structure parameters mingling degree, neighborhood comparison, and angle
index. In the forest, the diameter distribution of the stands presented as an inverse ‘J爷 curve, the
average mingling degree was 0. 4, with the individuals at weak and zero mingling degree reached
51. 6% , and the average mingling degree of P. davidiana and B. platyphylla was 0. 25 and 0. 39,
respectively. The neighborhood comparison based on the diameter at breast height (DBH) and tree
height was almost the same, suggesting that the P. davidiana and B. platyphylla were in the transi鄄
tion state from subdominant to middle. The horizontal distribution pattern had a close relation to the
minimum measured DBH, being clustered when the DBH was 逸1 cm and <6 cm, and random
when the DBH was 逸6 cm.
Key words: natural secondary forest; diameter distribution; mingling degree; neighborhood com鄄
parison; angle index.
*林业公益性行业科研专项(201104005)和国家“十二五冶科技支撑
项目(2011BAD38B05)资助.
**通讯作者. E鄄mail: yuxinxiao111@ 126. com
2011鄄05鄄16 收稿,2011鄄08鄄20 接受.
摇 摇 森林结构的研究对深入了解森林植被与环境的
关系,以及森林的生长、发育、更新及演替规律具有
重要意义.森林结构的研究方法可分为传统森林经
理学方法、经典植被生态学方法和以相邻木关系为
基础的现代森林生态和森林经理学方法. 在传统森
林经理学的研究方法中,主要以树种组成、年龄、直
径、树高、形数、林层、密度和蓄积等指标来表达林分
的结构[1],但这些指标主要表达的是林分平均数量
特征,缺乏空间结构信息,难以满足林分动态分析以
及森林经营管理的需要[2-3] . 经典的植被生态学方
法提供的是一种统计格局,受抽样和统计方法的限
制,很难直接导出森林经营的具体技术.在传统方法
的基础上,Gadow[4-5]、惠刚盈等[6-7]提出了以相邻
木为单元来构建林分空间结构参数,能更好地解释
林分水平和垂直异质性[8] . 3 个空间结构参数(混交
度、大小比数和角尺度)分别描述树种组成及空间
配置情况、树种生长优势度和树木水平分布格
局[9-10] .以相邻木关系为基础的方法充分考虑了点
的空间位置,能获取种群数量分布的空间信息,分析
林木在空间结构单元中的空间关系,林分空间结构
的可解析性较高.
林分空间结构决定了树木之间的竞争优势及其
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 11 月摇 第 22 卷摇 第 11 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Nov. 2011,22(11): 2792-2798
空间生态位,在很大程度上决定了林分的稳定性、发
展方向和经营措施,成为森林经营中的重要因素.在
我国,次生林作为森林资源的主体[11],占据近一半
的森林总面积[12],次生林的恢复和经营对我国森林
资源的开发利用有着重要意义. 目前已有较多研究
采用空间结构参数来分析林分空间结构[13-18],而关
于次生林空间结构的研究较少 郾 本文通过运用混交
度、大小比数和角尺度 3 个空间结构参数分析天然
次生杨鄄桦林的空间结构特征,以期为该地区次生林
空间结构的优化,以及次生林的经营、抚育和恢复提
供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
样地设在河北省木兰围场国有林场管理局所辖
的北沟林场(41毅35忆—42毅40忆 N,116毅32忆—117毅14忆
E),位于围场满族蒙古族自治县境内,地处浑善达
克沙地南缘,滦河上游地区,属阴山、大兴安岭、燕山
余脉的汇接地带,海拔在 750 ~ 1998 m郾 该地区属大
陆性季风型山地气候,多年平均气温-1郾 4 益 ~ 4郾 7
益,极端最高气温 38郾 9 益,极端最低气温-42郾 9 益,
年均降水量 380 ~560 mm,主要集中在 7—9 月.该林
场总经营面积 5428郾 8 hm2,其中天然林 1485郾 4 hm2,
主要为杨(Populus)、桦(Betula)、华北落叶松(Larix
principis鄄rupprechtii)、云杉 (Picea asperata);人工林
1180郾 5 hm2,主要为桦、油松(Pinus tabulaeformis)、落
叶松、樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica).森林覆
被率为 85郾 6%,活立木蓄积量为 20郾 9伊104 m3 .
该林区的杨鄄桦次生林是暖温带落叶阔叶林,兼
有温带针叶林在火烧迹地上生长起来的先锋群落,
经过自然恢复,逐渐演替成为杨、桦、落叶松等混生
的次生林,是该区地带性植被自然恢复演替过程中
的重要过渡阶段. 20 世纪四五十年代,该林区对大、
中径木进行了较大强度的采伐,之后一直处于自然
恢复状态.
1郾 2摇 样地设计与调查
2010 年 7—9 月,在林场内海拔 1330 ~ 1440 m
处建立了 1 个面积为 200 m伊200 m的天然次生林固
定样地,其平均坡度 20毅.用 Topcon GTS鄄336 全站仪
设定样地的坐标基轴,再用全站仪将整个样地划分
为 100 个 20 m伊20 m的样方.记录样地内所有胸径
(DBH)逸1 cm 树木个体的种名、胸径、树高、冠幅
(东西冠幅长和南北冠幅长)、枝下高及其位置
坐标.
1郾 3摇 数据处理
1郾 3郾 1 重要值的计算摇 采用张金屯等[19]的方法:
重要值=(相对频度+相对多度+相对显著度) / 3
(1)
相对频度= (某种的频度 /所有种的频度总和)
伊100 (2)
相对多度=(某种的个体数之和 /所有种的个体
数总和)伊100 (3)
相对显著度=(某种的胸高断面积之和 /所有种
的胸高断面积总和)伊100 (4)
1郾 3郾 2林分空间结构参数的计算摇 以相邻木为单元构
建林分空间结构参数:混交度、大小比数和角尺度.
1)混交度:混交度(Mi)定义为参照树 i 的 4 株
最近相邻木 j 中与参照树不属同种的个体所占比
例,计算公式为:
Mi =
1
4 移
4
j = 1
Vij
其中,Vij =
1,当参照树 i与 j株相邻木非同种
0,{ 否则
(5)
当 Mi = 0,零度混交;Mi = 0郾 25,弱度混交;Mi =
0郾 5,中度混交;Mi = 0郾 75,强度混交;Mi = 1,完全混
交.
林分平均混交度计算公式为:
軍M = 1n移Mi (6)
式中:n为林分总株数;Mi为第 i株个体的混交度.
2)大小比数:大小比数(Ui)是一个用于描述树
种或单株生长优势状态的参数[6],可以用来表示该
树种在任意一可度量因子上,与其周围最近几株相
邻木的空间大小配置[20] . 大小比数为胸径、树高或
冠幅大于参照树 i 的相邻木 j 占最近 4 株相邻木的
株数比例.本文选择胸径、树高为指标,对林分大小
分化程度进行分析.其计算公式为:
Ui =
1
4 移
n
j = 1
kij
其中,kij =
0,如果相邻木 j比参照树 i小
1,{ 否则 (7)
当 Ui =0,目标树处于绝对优势;Ui = 0郾 25,目标
树处于亚优势;Ui =0郾 5,目标树处于中庸;Ui =0郾 75,
目标树处于劣态;Ui =1,目标树处于绝对劣态.
依树种计算的大小比数分布的均值(軍Usp)公式
为:
軍Usp =
1
n移
n
i = 1
Ui (8)
397211 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 邵芳丽等: 天然杨鄄桦次生林空间结构特征摇 摇 摇 摇 摇
式中:n为所观察树种(sp)的参照树的数量;Ui为树
种的第 i个大小比数的值.
3)林分角尺度:角尺度(Wi)可用来描述相邻木
j围绕参照树 i 的均匀程度. 从参照树出发,任意 2
株最近相邻木有 2 个夹角,令小角为 琢,最近相邻木
均匀分布时的夹角设为标准角 琢0,Wi定义为 琢角小
于标准角 琢0的个数占所考察的 4 个夹角的比例,其
计算公式为:
Wi =
1
4 移
4
j = 1
zij
其中,zij =
1,当第 j个 琢角小于标准角 琢0
0,{ 否则 (9)
当 Wi = 0,绝对均匀分布;Wi = 0郾 25,均匀分布;
Wi =0郾 5,随机分布;Wi =0郾 75,不均匀分布;Wi = 1 聚
集分布.
角尺度均值(軍W)计算公式为:
軍W = 1n移
n
i = 1
Wi =
1
4n移
n
i = 1
移
4
j = 1
zij (10)
式中:n为参照树 i总株数.
对于 4 株最近相邻木而言,最优标准角为 72毅,
随机分布的平均角尺度 軍W 取值范围是 [0郾 475,
0郾 517],軍W<0郾 475 时为均匀分布,軍W>0郾 517 时为聚
集分布.
空间结构分析采用软件 Winkelmass 进行,计算
林分的混交度、大小比数和角尺度,为消除林分边缘
树木的影响,设置 5 m 的缓冲区,实际计算面积为
195 m伊195 m.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 天然杨鄄桦次生林树种组成
天然杨鄄桦次生林样地共有 16 种乔木,总计
3126 株(表 1). 根据 Kikvidze 和 Ohsawa[21]提出的
确定群落优势种数目的方法,确定该群落优势种数
目为 5,按重要值从大到小,分别是山杨(Populus da鄄
vidiana)、白桦 ( Betula platyphylla)、落叶松 ( Larix
gmelinii)、五角枫(Acer truncatum)和花楸(Sorbus po鄄
huashanensis).
2郾 2摇 天然杨鄄桦次生林的径阶结构
该林分径级结构表现出反“ J冶型曲线的趋势
(图 1),小径阶林木数量较多,随着直径增大,林木
个体数在总体上呈减小趋势,但各径阶间的减小幅
度较为平缓,径级在 36 cm以上的大径木数量较少,
表明早期对该林分中大、中径木的大强度采伐,改变
了天然异龄林的直径分布格局.
表 1摇 天然杨鄄桦次生林乔木树种组成
Table 1摇 Tree species in the natural secondary forest
树种
Species
株数
Number
重要值
Importance value
山杨 Populus davidiana 1301 33郾 98
白桦 Betula platyphylla 927 27郾 70
落叶松 Larix gmelinii 289 14郾 74
五角枫 Acer truncatum 181 6郾 28
花楸 Sorbus pohuashanensis 104 4郾 22
蒙古栎 Quercus mongolica 111 4郾 00
青扦 Picea wilsonii 86 3郾 40
棘皮桦 Betula dahurica 32 1郾 86
红桦 Betula albosinensis 25 1郾 19
油松 Pinus tabulaeformis 22 0郾 97
硕桦 Betula costata 21 0郾 76
云杉 Picea asperata 21 0郾 32
蒙椴 Tilia mongolica 2 0郾 20
小叶杨 Populus simonii 2 0郾 19
白扦 Picea meyeri 1 0郾 09
毛梾 Swida walteri 1 0郾 09
图 1摇 林分径阶分布
Fig. 1摇 DBH class distribution of stand郾
2郾 3摇 天然杨鄄桦次生林混交度
林分平均混交度受混交树种所占比例影响,通
常采用树种混交度(即分树种)计算混交度.该林分
的平均混交度为 0郾 4,零度混交比例为 32郾 2% ,弱度
混交比例为 19郾 4% ,中度混交比例为 18郾 9% ,强度
混交比例为 15郾 1% ,完全混交比例为 14郾 4% . 弱度
和零度混交比例达 51郾 6% ,表明该林分总体上处于
弱度到中度混交水平,林分中同种树聚集在一起的
单元数较多. 从树种角度分析(表 2),先锋树种山
杨、白桦的平均混交度为 0郾 25、0郾 39,且零度和弱度
混交的比例分别达 71%和 51% ,加之其株数优势,
导致林分整体混交度偏低.其他优势种落叶松、五角
枫、花楸的平均混交度均在 0郾 5 以上,且强度、极强
度混交比例较高,树种达到中度混交水平.样地中的
白扦 ( Picea meyeri )、毛梾 ( Swida walteri )、蒙椴
4972 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
(Tilia mongolica)、小叶杨(Populus simonii)由于株
数少,达到完全混交.
2郾 4摇 天然杨鄄桦次生林大小比数
2郾 4郾 1 胸径大小比数摇 该样地树种的胸径平均大小
比数(軍Ud)的取值范围在 0郾 25 ~ 1郾 0 之间(表 3).白
扦、蒙椴、小叶杨和毛梾由于数量少,其大小比数在
各径级上的分布十分不均匀,仅在 1 个或 2 个级上
出现,如白扦全部个体处于亚优势,毛梾全部个体处
于绝对劣态;白桦、山杨和落叶松的平均大小比数分
别为 0郾 44、0郾 49 和 0郾 39,处于亚优势向中庸过渡的
状态,各树种中处于优势和亚优势的个体数分别占
48% 、41%和 55% ;其他树种处于中庸向劣态过渡
的状态,其中花楸和五角枫的平均大小比数分别为
0郾 58、0郾 70.各树种中处于中庸、劣态和绝对劣态的
个体总数分别占 70%和 80% .
2郾 4郾 2 树高大小比数 摇 理论上,在最近邻体单元模
型中选择树高来判定树木在生长上的优势,将直接
反映林分在垂直方向上的异质性[22] . 表 3 显示,树
高平均大小比数(軍Uh)的取值范围在 0郾 42 ~ 1,除毛
梾外,大多树种的大小比数在0郾 42 ~ 0郾 76,处于中
表 2摇 各树种混交度及其频率分布
Table 2摇 Mingling (M) and its frequency distribution of each tree species
树种
Tree species
M
0 0郾 25 0郾 5 0郾 75 1
軍M
山杨 Populus davidiana 0郾 49 0郾 22 0郾 14 0郾 11 0郾 04 0郾 25
云杉 Picea asperata 0郾 38 0郾 14 0郾 29 0郾 10 0郾 10 0郾 35
白桦 Betula platyphylla 0郾 29 0郾 23 0郾 22 0郾 15 0郾 11 0郾 39
落叶松 Larix gmelinii 0郾 17 0郾 18 0郾 19 0郾 20 0郾 27 0郾 56
青扦 Picea wilsonii 0郾 12 0郾 17 0郾 17 0郾 22 0郾 32 0郾 62
花楸 Sorbus pohuashanensis 0郾 10 0郾 19 0郾 18 0郾 17 0郾 36 0郾 63
硕桦 Betula costata 0郾 05 0郾 20 0郾 20 0郾 15 0郾 40 0郾 66
五角枫 Acer truncatum 0郾 07 0郾 08 0郾 24 0郾 34 0郾 27 0郾 67
红桦 Betula albosinensis 0 0郾 11 0郾 39 0 0郾 50 0郾 72
蒙古栎 Quercus mongolica 0郾 06 0 0郾 28 0郾 26 0郾 39 0郾 73
棘皮桦 Betula dahurica 0 0 0郾 33 0郾 15 0郾 52 0郾 80
油松 Pinus tabulaeformis 0 0 0郾 25 0 0郾 75 0郾 88
白扦 Picea meyeri 0 0 0 0 1 1
毛梾 Swida walteri 0 0 0 0 1 1
蒙椴 Tilia mongolica 0 0 0 0 1 1
小叶杨 Populus simonii 0 0 0 0 1 1
表 3摇 各树种胸径大小比数和树高大小比数及其频率分布
Table 3摇 Neighborhood comparison of average DBH (Ud), height (Uh) and their frequenciy distributions of each tree spe鄄
cies
树种
Tree species
Ud
摇 0 摇 0郾 25 摇 0郾 5 摇 0郾 75 摇 1
軍Ud
Uh
摇 0 摇 0郾 25 摇 0郾 5 摇 0郾 75 摇 1
軍Uh
白扦 Picea meyeri 0 1 0 0 0 0郾 25 0 0 0 1 0 0郾 75
落叶松 Larix gmelinii 0郾 32 0郾 23 0郾 16 0郾 14 0郾 15 0郾 39 0郾 27 0郾 25 0郾 17 0郾 15 0郾 17 0郾 42
红桦 Betula albosinensis 0郾 17 0郾 33 0郾 22 0郾 22 0郾 06 0郾 42 0郾 17 0郾 28 0郾 28 0郾 17 0郾 11 0郾 44
白桦 Betula platyphylla 0郾 26 0郾 22 0郾 17 0郾 20 0郾 15 0郾 44 0郾 24 0郾 2 0郾 22 0郾 20 0郾 14 0郾 45
蒙古栎 Quercus mongolica 0郾 19 0郾 23 0郾 22 0郾 18 0郾 18 0郾 48 0郾 08 0郾 17 0郾 22 0郾 23 0郾 29 0郾 62
山杨 Populus davidiana 0郾 17 0郾 24 0郾 21 0郾 21 0郾 17 0郾 49 0郾 15 0郾 23 0郾 22 0郾 22 0郾 19 0郾 52
蒙椴 Tilia mongolica 0郾 50 0 0 0 0郾 50 0郾 50 0郾 50 0 0 0 0郾 50 0郾 50
小叶杨 Populus simonii 0 0郾 50 0 0郾 50 0 0郾 50 0 0 0 1 0 0郾 75
棘皮桦 Betula dahurica 0郾 11 0郾 26 0郾 15 0郾 3 0郾 19 0郾 55 0郾 19 0郾 19 0郾 11 0郾 19 0郾 33 0郾 57
花楸 Sorbus pohuashanensis 0郾 10 0郾 20 0郾 24 0郾 21 0郾 25 0郾 58 0郾 12 0郾 12 0郾 17 0郾 25 0郾 35 0郾 65
青扦 Picea wilsonii 0郾 14 0郾 14 0郾 21 0郾 23 0郾 27 0郾 59 0郾 13 0郾 14 0郾 17 0郾 13 0郾 43 0郾 65
硕桦 Betula costata 0郾 10 0郾 10 0郾 20 0郾 40 0郾 20 0郾 63 0郾 10 0郾 10 0郾 30 0郾 25 0郾 25 0郾 61
云杉 Picea asperata 0郾 14 0郾 05 0郾 24 0郾 19 0郾 38 0郾 65 0郾 10 0郾 14 0郾 19 0郾 29 0郾 29 0郾 63
油松 Pinus tabulaeformis 0郾 15 0郾 15 0郾 10 0郾 10 0郾 50 0郾 66 0郾 10 0郾 10 0郾 05 0郾 15 0郾 60 0郾 76
五角枫 Acer truncatum 0郾 09 0郾 11 0郾 15 0郾 21 0郾 44 0郾 70 0郾 05 0郾 1 0郾 20 0郾 21 0郾 44 0郾 72
毛梾 Swida walteri 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 1
597211 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 邵芳丽等: 天然杨鄄桦次生林空间结构特征摇 摇 摇 摇 摇
庸向劣态过渡的状态,说明在林分的垂直方向上,这
些树种没有占据明显的优势地位,各树种间竞争激
烈.林分中处于林冠上层的树种有落叶松、白桦、红
桦(Betula albosinensis),它们处于亚优势向中庸过渡
的状态,其中处于优势和亚优势的个体数分别占
52% 、44%和 45% ,落叶松占据相对优势地位.在生
长上处于中庸向劣态过渡,其大小比数在 0郾 5 ~
0郾 75 范围内的树种有 8 种,占整个样地树种数的
50% ,为林冠中层的主体,其个体数总和最多,表明
该林分中层个体间竞争十分激烈. 4 种树种处于劣
态,在样地中的个体数少,表明林分下木层的竞争
较小.
2郾 4郾 3 树高与胸径大小比数比较摇 由图 2 和表 3 可
以看出,除个体数较少的树种外,大多树种的树高大
小比数与胸径大小比数基本一致,变化幅度小,能反
映出该林分在垂直方向上的分化. 除去个别稀有树
种外,总体上树高平均大小比数的取值范围更大,且
大多树种的树高平均大小比数大于胸径平均大小比
数,说明树木在高生长方向的竞争较横向生长方向
的竞争更为激烈. 蒙椴、毛梾、白扦和小叶杨的树高
平均大小比数和胸径平均大小比数相同或有较大差
距,主要是因为其个体数少,最近邻体结构单元少,
树高大小比数和胸径大小比数出现较大分异. 硕桦
(Betula costata)和云杉的树高平均大小比数略低于
胸径大小比数,可能是其本身的生活特性或者与其
他树种间的相互竞争使其处于林冠的中下层,在树
高生长上处于劣态.
图 2摇 树高与胸径的平均大小比数
Fig. 2摇 Neighborhood comparison of average height (Uh ) and
average DBH (Ud).
1)落叶松 Larix gmelinii; 2)红桦 Betula albosinensis; 3)白桦 Betula
platyphylla; 4)蒙椴 Tilia mongolica; 5)山杨 Populus davidiana; 6)棘
皮桦 Betula dahurica; 7)硕桦 Betula costata; 8)蒙古栎 Quercus mon鄄
golica); 9)云杉 Picea asperata; 10)青扦 Picea wilsonii; 11)花楸 Sor鄄
bus pohuashanensis; 12)五角枫 Acer truncatum; 13)白扦 Picea meyeri;
14)小叶杨 Populus simonii; 15)油松 Pinus tabulaeformis; 16)毛梾
Swida walteri郾
表 4摇 林分不同起测径上的角尺度及其频率分布
Table 4摇 Uniform angle index (W) and its frequency dis鄄
tribution of stand for different minimum measured DBH
起测直径
Minimum measured
diameter (cm)
W
0 0郾 25 0郾 5 0郾 75 1
W
1 0郾 005 0郾 177 0郾 572 0郾 164 0郾 082 0郾 535
2 0郾 005 0郾 175 0郾 573 0郾 165 0郾 081 0郾 535
3 0郾 006 0郾 179 0郾 581 0郾 160 0郾 075 0郾 530
4 0郾 007 0郾 188 0郾 570 0郾 165 0郾 069 0郾 526
5 0郾 007 0郾 196 0郾 573 0郾 162 0郾 061 0郾 519
6 0郾 007 0郾 199 0郾 579 0郾 161 0郾 053 0郾 514
7 0郾 007 0郾 196 0郾 582 0郾 161 0郾 055 0郾 515
8 0郾 007 0郾 201 0郾 583 0郾 156 0郾 053 0郾 512
9 0郾 007 0郾 206 0郾 578 0郾 159 0郾 050 0郾 510
10 0郾 007 0郾 217 0郾 574 0郾 155 0郾 048 0郾 505
11 0郾 007 0郾 212 0郾 572 0郾 169 0郾 041 0郾 507
12 0郾 007 0郾 213 0郾 572 0郾 163 0郾 044 0郾 506
2郾 5摇 天然杨鄄桦次生林角尺度
从不同起测直径的计算结果来看(表 4),该样
地中角尺度为 0 和 1 的频率较低,角尺度为 0郾 5 的
频率均在 50%以上,角尺度为 0郾 25 的频率比 0郾 75
的频率略大,且随起测直径的增大,均匀分布的结构
单元数增加.这说明该样地中呈绝对均匀和聚集分
布的结构单元均较少,随机分布是该林分常见的结
构单元,随着林木生长,竞争加剧,林木自疏作用增
强,导致林分聚集强度减小. 当起测直径<6 cm 时,
林分平均角尺度>0郾 517;当起测直径逸6 cm 时,平
均角尺度值均<0郾 517,且平均角尺度值随起测直径
的增大呈逐渐减小的趋势,在较小范围内有波动变
化.这表明起测直径小,林分中团状分布的单元多,
林分整体呈聚集分布,而起测直径在 6 cm以上的个
体在总体上呈随机分布. 该林分为天然更新的次生
林,未进行抚育,人为干扰少, 林分的形成是自然演
替的结果, 当起测直径<6 cm 时,林木呈现轻度聚
集分布,这符合天然林演替过程中,分布格局从聚集
到随机的演替规律[23] .
3摇 讨摇 摇 论
未经干扰的天然林群落能够按照自然规律向顶
极群落演替,其林分直径结构呈负指数或负幂函数
递减,空间分布格局为随机分布,树种隔离程度较
高,且大小分化程度明显[24-25] . 该天然次生林的径
级结构表现出反“ J冶型曲线趋势,但各径阶间的减
小幅度较小,直径分布不合理,群落结构不稳定. 该
林分中,先锋树种山杨、白桦主要为天然萌生,林木
多聚集在一起生长,虽经过自疏作用和人为干扰,其
6972 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
群聚集程度有所下降,但整体上混交状况不良,加之
其株数优势,导致林分整体呈现弱度混交.
白桦、山杨的大小比数在胸径和树高参数上均
显示其处于亚优势向中庸过渡的状态,林下可供更
新的幼树少,随着演替的进行先锋树种最终被地带
性顶级群落取代.在以不同参数计算的大小比数中,
胸径的测量可以减少不同树种因树形不同而造成的
干扰,更易获得准确可靠的数据.在分析中多选用胸
径作为林分大小分化程度的参数.本研究中,胸径大
小比数和树高大小比数显示的该林分内个体分化程
度基本一致.
林分角尺度随起测直径的不同而不同,起测直
径<6 cm 时,林分整体上呈聚集分布,起测直径逸6
cm时,林分整体上为随机分布. 当起测直径小于某
一尺度时,包含了更多以营养繁殖为主的小乔木,且
多为丛生状态,因此可能使林分整体上呈现聚集分
布;随着起测直径增大,树木间由于自疏和它疏作用
等调节,空间结构趋于优化,树木分布格局更符合资
源随机分布的特点,林分整体呈现随机分布.
以上分析表明,该群落仍处于山杨、白桦先锋树
种占优势的不稳定演替阶段,随着演替的发展,将逐
步过渡为稳定的地带性顶级群落. 依据本文研究结
果及相关结构化森林经营理论[26],该区次生林的恢
复应针对优势树种、伴生树种的空间结构参数来进
行空间结构调整,通过林分抚育、间伐,调整聚集分
布的林木,使经营对象处于竞争优势,加速演替进
程,林分分布格局趋于随机,从而提高群落生物多样
性,达到群落与环境相对稳定的自我维持状态.
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作者简介摇 邵芳丽,女,1982 年生,博士研究生. 主要从事森
林生态研究. E鄄mail: yezisfl@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
8972 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷