全 文 ：丹参不同生长时期对 UV鄄B辐射的敏感性*
刘景玲1 摇 齐志鸿2 摇 黄摇 晓1 摇 刘峰华2 摇 刘摇 岩2 摇 梁宗锁1**
( 1西北农林科技大学生命科学学院, 陕西杨凌 712100; 2天津天士力现代中药资源有限公司, 天津 300402)
摘摇 要摇 以遮阳棚下盆栽药用植物丹参为研究材料,以综合了株高、叶面积和生物量 3 个形
态学指标的敏感性指数 SI以及叶片中主要酚酸类物质迷迭香酸(RA)和丹酚酸 B(SAB)含量
为指标,研究快速生长期和收获期丹参对不同 UV鄄B辐射强度的敏感性差异.结果表明: 随着
UV鄄B辐射增强,敏感性指数 SI在快速生长期和收获期均减小,且收获期小于快速生长期;叶
片中 RA和 SAB含量随 UV鄄B辐射增强而增加,收获期的变化幅度大于快速生长期.根部 RA
和 SAB含量在 UV鄄B辐射下减少,且随辐射强度和辐射时间延长而降低,尤其在收获期高强
度 UV鄄B处理下,RA和 SAB总量分别为对照的 10. 0%和 6. 3% .
关键词摇 UV鄄B辐射摇 丹参摇 生长期摇 敏感性指数
文章编号摇 1001-9332(2014)09-2645-06摇 中图分类号摇 Q142. 9摇 文献标识码摇 A
UV鄄B radiation sensitivity of Salvia miltiorrhiza in different growth periods. LIU Jing鄄ling1,
QI Zhi鄄hong2, HUANG Xiao1, LIU Feng鄄hua2, LIU Yan2, LIANG Zong鄄suo1 ( 1College of Life Sci鄄
ences, Northwest A&F University, Yangling 712100, Shaanxi, China; 2Tianjin Tasly Pharmaceuti鄄
cal Co. Ltd, Tianjin 300402, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(9): 2645-2650.
Abstract: A pot experiment was conducted to investigate the effects of UV鄄B radiation on sensitive
index (SI) synthetically formed by the height, leaf area and biomass, and on the accumulation of
rosmarinic acid (RA) and salvianolic acid B (SAB) of Salvia miltiorrhiza in two growth periods.
The results showed the SI in the shoot vigorous growth and harvesting periods both decreased with
the increasing UV鄄B radiation, but the SI in the latter period was even less. The RA and SAB con鄄
tents in the leaves increased with the increasing UV鄄B radiation, and the increment was greater in
the harvesting period than in the shoot vigorous growth period. The RA and SAB contents decreased
in the roots, and decreased with the increasing UV鄄B intensity and duration. Total contents of RA
and SAB in roots decreased to 10. 0% and 6. 3% of the control under the high UV鄄B intensity in
the harvesting period.
Key words: UV鄄B radiation; Salvia miltiorrhiza; growth period; sensitivity index.
*国家自然科学基金项目 ( 81373908 )、陕西省科技统筹项目
(2012KTCL02鄄07)和陕西省自然科学基金项目(2012K19鄄02鄄02)资助.
**通讯作者. E鄄mail: liangzs@ ms. iswc. ac. cn
2013鄄12鄄16 收稿,2014鄄07鄄03 接受.
摇 摇 受人类活动的影响,太空中臭氧层变薄进而导
致到达地球表面的紫外线辐射不断增强[1] . 植物因
固着生活,无法躲避太阳光中 UV鄄B 辐射(波长为
280 ~ 320 nm).有研究表明,UV鄄B 辐射对药用植物
或农作物的产量和品质有重要影响[2-3] .增强 UV鄄B
辐射可导致植物株高、叶面积和生物量显著降
低[4];UV鄄B 辐射促进植物体内蛋白质、氨基酸、脂
肪含量增加,从而改善作物品质[5] . 在 UV鄄B 辐射
下,植物酚酸类物质含量增加,其共轭双键结构在
UV鄄B波段有强烈吸收,酚酸类物质作为抗氧化活
性最强的天然产物之一,在植物抵御 UV鄄B 辐射中
发挥重要作用[3,6] . 目前,UV鄄B 辐射对以酚酸类为
药用成分的中药材产量和品质的影响成为关注焦
点[7-8] .
丹参(Salvia miltiorrhiza)作为我国传统大宗药
材,具有防治心脑血管疾病、降低高血脂等方面独特
的疗效[9],是复方丹参滴丸、丹参片和心可舒片等
药物的主要成分.目前,有关 UV鄄B 辐射增强对丹参
生物量和药用成分产量影响的报道较少[10-11] .本文
研究遮阳棚下不同强度 UV鄄B 辐射处理、不同生长
期丹参的株高、叶面积、生物量积累和叶片中迷迭香
酸( rosmarinic acid,RA)、丹酚酸 B( salvianolic acid
B,SAB)含量的变化,以期为制定有效的田间管理措
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 9 月摇 第 25 卷摇 第 9 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Sep. 2014, 25(9): 2645-2650
施,提高丹参产量和品质提供科学参考.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料
5 月龄丹参幼苗由陕西天士力现代中药资源有
限公司提供,2011 年 3 月 17 日移栽到塑料桶中.塑
料桶高 30 cm,上口径 35 cm,下口径 23 cm .垆土、
沙子和蚯蚓粪(3 颐 1 颐 1)混合均匀,过 0. 5 cm 筛后
装入桶中,混合基质的田间持水量为 27% . 试验于
2011 年 5 月 10 日至 11 月 20 日在中国科学院水土
保持研究所(34毅20忆 N, 108毅24忆 E)遮阳棚下进行,
夏至日正午遮阳棚的透光率为 33% .保持土壤水分
含量为田间持水量的 75% . 丹参苗生长 53 d 后间
苗,每桶保留 3 株用于进行 UV鄄B辐射处理.
1郾 2摇 试验设计
设对照 CK ( 0 kJ · m-2 )、 低强度 T1 ( 2郾 6
kJ·m-2)和高强度 T2(4. 1 kJ ·m-2) 3 个 UV鄄B 辐
射处理,UV鄄B 辐射强度参考 Mckenzie 等[12]的方法
标准化为 300 nm 的植物响应有效紫外光谱,每天
UV鄄B辐射 6 h(10:00—16:00).西安地区夏至日晴
天紫外有效辐射强度为 8. 1 kJ·m-2 .试验期间调整
紫外灯管高度,确保距离植株顶层的距离不变,植物
位置每 2 d 随机变换一次,晴天进行 UV鄄B 辐射,阴
天不进行 UV鄄B辐射.
UV鄄B辐射由悬挂在植株垂直上方的紫外灯管
产生(36 W,中心波长 313 nm,北京电光源研究所生
产),灯管缠绕 0. 13 mm醋酸纤维素薄膜(CA)过滤
<280 nm的光线,用紫外辐射测定仪(北京师范大学
仪器厂)测 297 nm 处的紫外辐射强度(以植株顶
层计).
UV鄄B辐射处理共计 82 d. 在丹参快速生长期
(7 月 24 日,UV鄄B 辐射处理 50 d) [13]和收获期(11
月 20 日,UV鄄B 辐射处理 82 d) [14]分别收获丹参
植株.
1郾 3摇 测定项目与方法
1郾 3郾 1 形态学指标摇 选取植株顶层完全展开的功能
叶片,测定叶面积(Yaxin鄄1241 叶面积仪). 整株收
获后区分地上部分和根,清洗后在 50 益烘箱中烘干
至恒量,测定干质量,每处理 9 个重复.
1郾 3郾 2 敏感性指数摇 用敏感性指数(SI)评价植物对
UV鄄B辐射的敏感性,计算公式为[4,15]:
SI=株高( +UV) /株高( -UV) +干质量( +UV) /
干质量(-UV)+叶面积(+UV) /叶面积(-UV)
式中:+UV 表示有 UV鄄B 辐射(T1、T2);-UV 表示无
UV鄄B辐射(CK). UV鄄B 抗性植物 SI>3,而对 UV鄄B
辐射敏感物种,SI<3[4] .
1郾 3郾 3 光合指标摇 使用 LCPRO+光合作用测定仪,测
定丹参植株顶层完全展开的功能叶片净光合速率
(Pn)和胞间 CO2浓度(C i),每处理 9 个重复. 选择
晴天 9:00 开始测定.测定程序运行前,使被测叶片
在 1500 滋mol·m-2·s-1光强下适应 5 min,设置测
定温度为 30 益 .
1郾 3郾 4 迷迭香酸(RA)和丹酚酸 B(SAB)含量摇 丹参
叶片和根烘干、粉碎并过 100 目筛后取粉末 0. 10 g,
加入 70%甲醇水溶液 10 mL,用保鲜膜覆盖,静止提
取 7 h.用超声波提取 45 min,10000 r·min-1离心 10
min,上清液经 0. 45 滋m微孔滤膜过滤.
色谱条件:Waters 1525 二元梯度液相色谱仪;
Waters Sunfire鄄C18 色谱柱 ( 4. 6 mm 伊 250 mm, 5
滋m);数据采集系统为 Empower 工作站. 流动相:乙
腈(B )-0. 02%磷酸水溶液(A);流动相使用前进
行过滤和脱气处理;流动相流速 1. 0 mL·min-1;柱
温 30 益;进样量 10 滋L. RA 和 SAB 的检测波长为
288 nm;保留时间分别为 23. 8 和 33. 5 min.
以丹参根干质量与 RA和 SAB含量的乘积表示
根中 RA和 SAB总量.
1郾 4摇 数据处理
利用 SPSS 16. 0 软件进行数据统计分析,采用
one鄄way ANOVA法进行单因素方差分析,采用 LSD
法进行多重比较(琢 = 0. 05). 利用 Excel 2003 软件
作图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 UV鄄B辐射对丹参生长的影响
由图 1 可知,随 UV鄄B辐射强度增加,丹参株高
和叶面积逐渐减小,其降低幅度依生长期而异.与对
照相比,在快速生长期低辐射和高辐射处理株高分
别降低 27. 7%和 43. 6% ,而在收获期株高分别降低
15. 8%和 36. 8% ;低辐射和高辐射处理叶面积随
UV鄄B辐射强度增加而显著降低,收获期降幅分别
为 36. 7%和 71. 5% ,快速生长期降幅分别为 28. 0%
和 57. 6 % .丹参地上部分、根和总生物量均随 UV鄄B
辐射强度增加而逐渐下降,且在收获期的降幅大于
快速生长期. 收获期高强度 UV鄄B 辐射处理对丹参
生物量的影响最大,地上部分、根和总生物量分别减
少 86. 2% 、90. 1%和 88. 7% ;在快速生长期,低强度
UV鄄B辐射处理对丹参生物量影响最小,地上部分、
根和总生物量分别减少 59. 3% 、48. 5%和 57. 7% .
6462 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 1摇 UV鄄B辐射对不同生长期丹参生长的影响
Fig. 1摇 Influences of UV鄄B radiation on the growth of the Salvia miltiorrhiza in different growth periods.
CK: 0 kJ·m-2; T1: 2. 6 kJ·m-2; T2: 4. 1 kJ·m-2 . SVG: 快速生长期 Shoot vigorous growth period; HP: 收获期 Harvesting period. 不同小写字
母表示处理间差异显著(P<0. 05) Different small letters indicated significant differences among different treatments at 0. 05 level. 下同 The same be鄄
low.
2郾 2摇 UV鄄B 辐射强度对不同生长期丹参敏感性的
影响
不同生长期,丹参对不同强度 UV鄄B 辐射的敏
感性指数 SI<3(表 1).在低和高 UV鄄B辐射处理下,
快速生长期 SI 值都大于收获期. 其中,快速生长期
在低辐射处理下 SI 值最大,达到 1. 86;而在 2 个生
长期,高辐射处理 SI 值均小于低辐射处理,其中收
获期高辐射处理的丹参 SI值最小,为 1. 02.
2郾 3摇 UV鄄B辐射对不同生长期丹参光合指标的影响
在快速生长期和收获期,随 UV鄄B 辐射强度增
加,丹参叶片光合速率(Pn)均显著降低. 丹参地上
部分、根和总生物量均随 UV鄄B 辐射强度增加而逐
渐降低,且在收获期降低的幅度大于快速生长期.收
表 1摇 不同生长期丹参对 UV鄄B辐射的敏感性指数
Table 1 摇 UV鄄B sensitivity indexes of Salvia miltiorrhiza in
different growth periods
生长期
Growth
period
UV鄄B
辐射强度
UV鄄B radiation
intensity
(kJ·m-2)
株高
Height
(cm)
总干质量
Total
biomass
(g·plant-1)
叶面积
Leaf area
(cm2)
敏感性
指数
SI
SVG T1 0. 72 0. 42 0. 72 1. 86
T2 0. 56 0. 25 0. 42 1. 23
HP T1 0. 84 0. 25 0. 63 1. 72
T2 0. 63 0. 11 0. 28 1. 02
T1: 2. 6 kJ·m-2; T2: 4. 1 kJ·m-2 . SVG:快速生长期 Shoot vigorous
growth period; HP: 收获期 Harvesting period.
获期高强度 UV鄄B辐射处理对丹参生物量的影响最
大,地上部分、根和总生物量分别减少 86郾 2% 、
90郾 1%和 88. 7% ;在快速生长期,低强度 UV鄄B 辐射
处理对丹参生物量的影响最小,地上部分、根和总生
物量分别减少59郾 3% 、48郾 5%和57郾 7% . 而胞间
图 2摇 UV鄄B辐射对丹参不同生长期光合速率和胞间 CO2浓
度的影响
Fig. 2 摇 Influences of UV鄄B radiation on Pn and Ci of Salvia
miltiorrhiza in different growth periods.
74629 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘景玲等: 丹参不同生长时期对 UV鄄B辐射的敏感性摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 UV鄄B辐射对不同生长期丹参迷迭香酸和丹酚酸 B含量以及根中总量的影响
Fig. 3摇 Influences of UV鄄B radiation on the RA and SAB contents and the total contents of the rats of Salvia miltiorrhiza in different
growth periods.
CO2浓度(C i)呈相反变化趋势. 高强度 UV鄄B 辐射
下,快速生长期丹参叶片 Pn下降幅度最大,达到
83郾 2% ,收获期降低 75. 5% ;高强度 UV鄄B 辐射下,
快速生长期 C i增加 51. 9% ,收获期增加 38. 8% .
2郾 4摇 UV鄄B辐射对不同生长期丹参 RA和 SAB含量
的影响
在收获期,丹参叶片 RA 和 SAB 含量随 UV鄄B
强度增大而显著增加;快速生长期,低强度 UV鄄B 辐
射处理 RA 和 SAB 含量分别比对照增加 55. 4%和
11郾 9% ,高强度 UV鄄B 辐射处理 RA 含量增加
14郾 0% ,而 SAB含量降低 12. 8% . 与快速生长期相
比,收获期丹参叶片在 UV鄄B 辐射下的 RA 和 SAB
含量变化幅度更大,收获期高强度 UV鄄B 辐射导致
丹参叶片 RA(3. 2 滋g·g-1)和 SAB(4. 8 滋g·g-1)
含量最高,分别为对照的 8. 0 和 4. 3 倍.
摇 摇 快速生长期丹参根 RA和 SAB含量显著高于收
获期.在快速生长期,UV鄄B辐射导致根 SAB 含量增
加;快速生长期根 RA 含量和收获期根 SAB 和 RA
含量在 UV鄄B辐射下均表现为降低趋势,且最小值
均出现在低辐射处理.在收获期低辐射处理下,丹参
根 RA和 SAB 含量达到最小值,分别为 0. 3 和 1郾 1
滋g·g-1 .
在 2 个生长期,UV鄄B辐射均导致根 RA 和 SAB
总量减少.快速生长期,丹参根 SAB 含量在低辐射
处理下减少,未达到显著水平,其他处理下均达到显
著水平. 2 个生长期,低辐射和高辐射处理对丹参根
RA和 SAB 总量的影响差异不显著. 根 RA 和 SAB
总量在收获期高辐射处理下最低,为对照的 10. 0%
和 6. 3% ;而在快速生长期,低辐射处理下根 RA 和
SAB总量降幅最小,减少 57. 5%和 37. 9% . 总体而
言,UV鄄B辐射导致丹参根中 RA 和 SAB 总量显著
下降,收获期降幅大于快速生长期.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 UV鄄B辐射对丹参生长的影响
本研究表明,UV鄄B 辐射导致丹参植株矮化,叶
面积减小,生物量降低. 这与已有的研究结果一
致[2,5] .丹参株高、叶面积和生物量均随 UV鄄B 辐射
强度增加而降低;UV鄄B 辐射在快速生长期对丹参
株高的影响大于收获期[5] . UV鄄B 辐射引起植物体
内生长素含量变化,进而限制了细胞的增加和扩大,
导致植株矮化[5,16] . Berli等[17]认为,UV鄄B辐射导致
脱落酸含量增加进而引起葡萄(Vitis vinifera)植株
矮化.长期 UV鄄B 辐射对植物叶面积和生物量的影
响比短期更大[18],UV鄄B 辐射对叶面积影响具有累
积效应[19] .有研究表明,生物量与光合速率具有显
著的相关性[20] . 本研究表明,在地上部分快速生长
期和收获期,丹参光合速率和生物量在 UV鄄B 辐射
下有相同的变化趋势,且 Pn变化趋势与 C i相反,表
明光合速率的降低是由非气孔因素引起. 这可能是
由于 UV鄄B辐射导致植物体内产生的大量活性氧对
光合相关蛋白质和色素造成损伤,进而导致光合速
率降低[21],且叶面积减小也是光合产物减少的原
因[17] .在 UV鄄B辐射下,丹参植株矮化和叶面积减
小均为其主动抵御辐射伤害的策略,植物矮化可减
少其直接受到 UV鄄B辐射的面积;叶片变得小而厚,
8462 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
有利于阻挡 UV鄄B进入深层叶肉细胞对植物造成更
大伤害[2] .
3郾 2摇 UV鄄B 辐射对不同生长期丹参敏感性指数的
影响
衡量植物对 UV鄄B辐射敏感性的指标有多种表
示方法,多数情况下以形态或者生理指标的变化幅
度反映植物对 UV鄄B 辐射的敏感性,而关于指标的
选择目前国际上没有统一标准.冯虎元等[22]采用包
括 12 个形态和生理指标的综合敏感性指标反映 10
个大豆品种对增强 UV鄄B 辐射的敏感性差异;Biggs
和 Kossuth[23]认为,应当以植株高度的缩短程度来
估计植物对 UV鄄B 辐射的敏感性; Sakalauskaite
等[18]用叶面积和生物量作为敏感性指标反映不同
生长期唇形科植物罗勒(Ocimum basilicum)对 UV鄄B
辐射的敏感性;Baroniya 等[24]认为,总生物量因综
合体现植物功能受到伤害的累积效应,是衡量植物
对 UV鄄B 辐射敏感性的重要指标. Dai 等[15]以响应
指数 RI(包括株高、生物量和叶面积)研究了 188 个
水稻品种对 UV鄄B 辐射的敏感性差异. 本研究参考
Saile和 Tevini[4]以及 Dai 等[15]提出的 SI 敏感性公
式,采用综合株高、生物量、叶面积 3 个形态学指标
比较不同生长期丹参对 UV鄄B 辐射强度的敏感性差
异.结果表明,丹参是对 UV鄄B 辐射敏感的物种(SI<
3),随 UV鄄B 辐射强度和辐射时间的增加,植株对
UV鄄B辐射的敏感性增强. 然而,周丽莉等[11]认为,
在增强 UV鄄B辐射下,丹参具有很强的自我调节和
恢复能力,且对 UV鄄B辐射的抗性随生长期而增强.
这些结论不一致的原因在于研究过程中背景光照强
度有差异,光合有效辐射(PAR)对 UV鄄B 造成的植
物 DNA、蛋白质和膜损伤有一定的修复能力[7,25] .
周丽莉等[11]的研究是在大田条件下增强 UV鄄B 辐
射,自然条件下强 PAR 有利于丹参修复 UV鄄B 辐射
造成的损伤. 而本研究是在遮阳棚弱光照条件(光
强为 650 滋mol·m-2·d-1)下进行,较强的 UV鄄B 辐
射对丹参叶片膜系统、蛋白质和 DNA等大分子物质
产生的伤害没有得到及时修复,因而阻碍了丹参正
常生长,表现为丹参对 UV鄄B 辐射的敏感性增
强[26] .此外,土壤水分含量以及其他环境因子与
UV鄄B辐射共同作用对丹参生长的影响如何,还有
待进一步研究.
3郾 3摇 UV鄄B辐射对丹参叶片 RA和 SAB含量的影响
酚酸类物质常在植物叶片表皮细胞中积累吸收
UV鄄B辐射[19],其作为抗氧化活性最强的天然产物
之一,在植物抗 UV鄄B 辐射中发挥重要作用[3] . 因
此,叶片中酚酸类物质含量的变化有效反映了植物
对 UV鄄B辐射的敏感性[8] . 本研究表明,与对照相
比,不同 UV鄄B辐射强度下,丹参叶片中 RA 含量在
2 个生长期均显著增加.其中,在收获期,RA和 SAB
含量增加随 UV鄄B 辐射强度表现出剂量效应,这与
Yu和 Liu[27]的研究结果吻合;在快速生长期,丹参
叶片 SAB含量减少,可能是高强度 UV鄄B 辐射下叶
片中积累次生代谢物质需要更多的光合产物分配,
而该生长期需要更多的光合产物投入维持植株的快
速生长,SAB含量减少是 2 种过程对光合产物分配
竞争的结果[28] .
3郾 4摇 UV鄄B辐射对丹参根 RA和 SAB总量的影响
根是丹参的传统药用部位. 本研究表明,UV鄄B
辐射导致丹参根 RA 和 SAB 总量均显著降低,且收
获期降低更多;低、高 UV鄄B 辐射强度对 RA 和 SAB
总量减少的影响差异不显著;收获期,高辐射处理
下,根 RA和 SAB总量仅为对照的 10. 0%和 6. 3% ,
严重影响丹参水溶性药用成分的收获. Baroniya
等[24]通过聚乙烯膜过滤太阳光中的 UV鄄B( <315
nm)使大豆总生物量增加 64% ;Kataria 和 Gurupras鄄
ad[29]过滤太阳光中的 UV鄄B 辐射使小麦(Triticum
aestivum)株高、叶面积和生物量分别增加 24% 、
50% 、24% . Sharma和 Guruprasad[30]研究发现,遮蔽
太阳光中的 UV鄄B 辐射导致植物葫芦巴(Trigonella
foenumgraecum)根干质量增加 87% .本研究表明,对
照丹参地上和根生物量、株高和叶面积均显著高于
UV鄄B辐射处理. 在收获期高强度 UV鄄B 辐射处理
下,丹参株高、叶面积、地上和根生物量分别比对照
降低 36. 8% 、71. 5% 、86. 2%和 90. 1% .
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作者简介摇 刘景玲,女,1979 年生,硕士研究生.主要从事药
用植物学研究. E鄄mail: jinglingliu鄄sm@ nwsuaf. edu. cn
责任编辑摇 孙摇 菊
0562 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷