全 文 ：短日照对休眠诱导期油桃花芽两条电子
传递途径的调控*
李冬梅1,3 摇 张海森2,3 摇 谭秋平1,3 摇 李摇 玲1,3 摇 于摇 芹1,3 摇 高东升1,3**
( 1山东农业大学园艺科学与工程学院 /国家苹果工程技术研究中心,山东泰安 271018; 2山东农业大学生命科学学院,山东泰
安 271018; 3作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018)
摘摇 要摇 以油桃品种“曙光冶为试材,采用呼吸抑制剂法研究了短日照处理下花芽在休眠诱导
期两条电子传递途径的发生和运行情况.结果表明: 花芽总呼吸速率(Vt)和细胞色素电子传
递途径呼吸速率(籽爷Vcyt)均呈双峰曲线变化,短日照可同步诱导两者的一次峰前移、二次峰后
延,抑制 籽爷Vcyt,但对 Vt无显著影响. 交替途径容量(Valt)和实际运行活性(籽Valt)亦呈双峰曲
线,两者基本同步变化,短日照可以显著诱导 Valt和 籽Valt的前期高峰期提前,提高 Valt和 籽Valt,对
后期高峰期无明显作用.细胞色素电子传递途径呼吸速率下降和交替途径呼吸速率上升是油
桃花芽休眠诱导期的重要特点. 从两条电子传递途径的呼吸速率对总呼吸速率的贡献率来
看,细胞色素电子传递途径仍是主要电子传递途径,交替途径起辅助与分流作用.
关键词摇 短日照摇 油桃花芽摇 休眠诱导摇 细胞色素电子传递途径摇 交替途径
文章编号摇 1001-9332(2011)11-2849-06摇 中图分类号摇 Q945. 35;S662. 1摇 文献标识码摇 A
Regulation effects of short sunlight on two electron transport pathways in nectarine flower
bud during dormancy induction. LI Dong鄄mei1,3, ZHANG Hai鄄sen2,3, TAN Qiu鄄ping1,3, LI
Ling1,3, YU Qin1,3, GAO Dong鄄sheng1,3 ( 1 National Research Center for Apple Engineering and
Technology, College of Horticulture Science and Engineering, Shandong Agricultural University,
Tai爷 an 271018, Shandong, China; 2College of Life Sciences, Shandong Agricultural University,
Tai爷an 271018, Shandong, China; 3State Key Laboratory of Crop Biology, Tai爷an 271018, Shan鄄
dong, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(11): 2849-2854.
Abstract: Taking the nectarine variety ‘ Shuguang爷 ( Prunus persica var. nectariana cv. Shu鄄
guang) as test material, and by using respiration inhibitors KCN and SHAM, this paper studied the
cytochrome electron transport pathway and the alternative respiration pathway in nectarine flower
bud during dormancy induction under the effects of short sunlight. Both the total respiration rate
(Vt) and the cytochrome electron transport pathway respiration rate ( 籽爷 Vcyt ) presented double
hump鄄shaped variation. Short sunlight brought the first鄄hump of Vt and 籽爷Vcyt forward and delayed
the second鄄hump synchronously, inhibited the 籽爷Vcyt, but had no significant effects on the Vt . The
capacity (Valt) and activity (籽Valt) of alternative respiration pathway also varied in double hump鄄
shape, and the variation was basically in synchronous. Short sunlight made the first climax of Valt
and 籽Valt advanced, but had little effects on the later period climax. The inhibition of cytochrome
electron transport pathway and the enhancement of alternative respiration pathway were the impor鄄
tant features of nectarine flower bud during dormancy induction, and according to the respective
contributions of the two electron transport pathways to the total respiration rate, the cytochrome elec鄄
tron transport pathway was still the main pathway of electron transport, whereas the alternative res鄄
piration pathway played an auxiliary and branched role.
Key words: short sunlight; nectarine flower bud; dormancy induction; cytochrome electron trans鄄
port pathway; alternative respiration pathway.
*“十一五冶国家科技支撑计划重大项目(2006BAD07B06)和山东农业大学青年科技创新基金项目(23658)资助.
**通讯作者. E鄄mail: dsgao@ sdau. edu. cn
2011鄄03鄄11 收稿,2011鄄08鄄21 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 11 月摇 第 22 卷摇 第 11 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Nov. 2011,22(11): 2849-2854
摇 摇 北方落叶果树的休眠是树体可见生长暂时停
顿,以休眠芽状态适应冬季寒冷环境的一种现象,受
多种因子诱导[1-2] . 日照长度被认为是诱导植物体
进入休眠的主要环境信号因子[3-7],但关于其调控
机制,目前尚不清楚. 呼吸作用是生物氧化的过程,
生物体将细胞内的有机物通过有控制的步骤逐步氧
化分解并释放能量,供给植物生长、发育及进行其他
生理功能.随着设施栽培的发展,光周期、呼吸代谢
与果树芽体休眠的关系越来越引起研究者的重视.
芽体进入休眠后,体内的生理生化活动并未停止,特
别是在休眠诱导期,有些过程甚至被激活[8],呼吸
代谢的持续进行是休眠过程中的显著特点[9-10] . 由
于翌春树体的初期生长主要依靠上一年所积累的养
分,如果休眠期贮藏养分消耗过多, 势必影响树体
生长,因此阐明休眠期间落叶果树芽体呼吸作用的
规律意义重大.
底物氧化途径所获得的能量必须在线粒体内膜
上通过一系列电子传递过程转化为 ATP 的形式才
能用于细胞的生理活动. 汤佩松[11]认为,在高等植
物中至少存在 5 ~ 7 条电子传递途径,其中细胞色素
电子传递途径被认为是所有生物共有的主要的呼吸
电子传递途径,除此之外研究最多的是交替途
径[12-14] .交替途径是大多数植物所具有的一条影响
组织能量产生及供给的电子传递途径,由于其对氰
化物不敏感,也称为抗氰呼吸或氰不敏感呼吸.
NADH和 FADH2的电子从泛醌处分流,在细胞色素
途径中主要通过一系列细胞色素电子载体,而在交
替途径中,电子通过交替氧化酶传给分子氧[15] . 近
年来研究表明,高温[16]、干旱[13]、盐胁迫[14]、激
素[17]、磷亏缺[18]以及病原体侵染[19]等多种环境或
生理条件,都可引起植物呼吸电子传递途径及抗氰
呼吸能力的改变,但外因(如日照长度)和内因(如
休眠阶段)引起呼吸电子传递途径如何改变以及电
子传递途径的改变对功能的调节机制尚不清楚.
本研究以“曙光冶油桃(Prunus persica var郾 nec鄄
tariana cv郾 Shuguang)为试材,在短日照处理下,通
过叶芽萌发时间界定休眠阶段,分析光周期对桃芽
休眠的诱导作用;通过对休眠诱导期花芽总呼吸速
率、细胞色素电子传递途径呼吸速率、交替途径呼吸
速率的研究,探讨短日照对花芽中两条主要呼吸电
子传递途径运行规律的影响,以了解其在落叶果树
芽体休眠诱导中可能的生理作用,为自然休眠的人
工调控和无休眠栽培提供理论依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料与试验设计
试验于 2009 和 2010 年每年的 8 月中旬至 11
月中旬在山东农业大学科技创新园和设施果树研究
室进行,试材为树龄 10 年左右的油桃品种“曙光冶,
株高 1郾 5 m左右,树冠直径 2 ~ 3 m,树体生长健壮,
试验期间正常管理. 各处理均选择 15 株生长健壮、
长势一致的植株,5 株为 1 小区,重复 3 次. 试验设
两个处理,短日照处理(SS):小区用无纺布遮盖保
持短日照条件,昼 /夜为 9 h / 15 h,自然温度;对照
(CK):自然条件,平均日长 10 h(冬至) ~ 14 h(夏
至).
1郾 2摇 休眠进程界定
8 月 15 日开始处理,自 16 日起每 7 d采集树冠
外围生长一致且健壮的植株新梢,利用光照培养箱
清水插枝法界定休眠状态.具体参照简令成等[20]的
方法略有修改:每次采集 10 条长约 30 ~ 40 cm的新
梢,在自然落叶前,除去叶片,剪去长的顶梢,然后将
新梢插入盛水 2 ~ 3 cm 深的塑料小桶中进行培养.
培养条件:温度 25 益 / 21 益 (昼 /夜);光照强度 40
滋mol·m-2·s-1,日照时间 14 h / 10 h(昼 /夜);相对
空气湿度 80% ~ 90% ;每天换水 1 次,每次剪掉基
部2 ~ 3 mm,露出新茬.记录第一叶芽开放时所经历
的时间(d),依此界定休眠状态,当第一叶芽萌发所
需时间为 10 d 或者更长时,表明已进入休眠诱导
期,此条件下培养 6 周后枝条无萌芽现象,确定桃芽
休眠诱导期结束,转入深休眠期.
1郾 3摇 呼吸速率的测定
8 月 16 日开始,每 7 d取样 1 次,利用生物氧检
测器(YSI鄄53)和 Oxy鄄Lab氧电极自动测定系统通过
测定溶液中氧浓度的下降程度来测定呼吸速率.
取新梢中部饱满花芽剥除鳞片,每芽切成 2 份
并混匀,准确称取 0郾 05 g 芽体,置容积为 10 mL 的
注射器中,加 3 ~ 5 mL 缓冲液(或包含抑制剂的缓
冲液),充分抽气后将芽体置于孵育瓶中,于25 益水
浴条件下孵育 15 min,再置于反应杯中,准确加入
2郾 0 mL缓冲液(或包含抑制剂的缓冲液),加盖,启
动转子以排除缓冲液(或包含抑制剂的缓冲液)中
气泡并启动测量程序,待反应曲线稳定并达一定长
度后停止反应,记录数据[12] .
反应介质为 20 mmol·L-1的磷酸缓冲液( pH
6郾 8),测定温度 25 益 .各呼吸参数按文献[21]的方
法计算,计算公式:Vt = 籽Valt+籽爷Vcyt+Vres .无任何呼吸
0582 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
表 1摇 油桃第一叶芽萌发所需天数
Table 1摇 Days for the first nectarine leaf bud break (d)
处理
Treatment
日摇 期 Date
08鄄16 08鄄23 08鄄30 09鄄06 09鄄13 09鄄20 09鄄27
对照 Control 7郾 0a 7郾 0a 9郾 0b 12郾 0a 14郾 0b 15郾 5b 18郾 5b
短日照 Short sunlight 5郾 0b 8郾 0a 13郾 0a 15郾 5a 20郾 0a 26郾 5a 31郾 0a
处理
Treatment
日摇 期 Date
10鄄04 10鄄11 10鄄18 10鄄25 11鄄02 11鄄08 11鄄15
对照 Control 25郾 5b 29郾 5b 32郾 0b 35郾 0 37郾 5 39郾 0 -
短日照 Short sunlight 34郾 5a 36郾 0a 39郾 0a - - - -
-:不再萌发 No longer sprout郾 同列不同小写字母表示处理间差异显著(P<0郾 05) Different small letters in the same column meant significant differ鄄
ence among treatments at 0郾 05 levels.
抑制剂时测得总呼吸活性(Vt),同时加入氰化钾
(KCN)和水杨基氧肟酸 ( SHAM)测得剩余呼吸
(Vres),仅加入 KCN时的呼吸活性减去 Vres得到抗氰
途径容量(Valt),Vt减去仅加入 SHAM时的呼吸活性
得到抗氰途径实际运行活性(籽Valt),仅加入 SHAM
时的呼吸活性减去 Vres得到细胞色素主路活性
(籽爷Vcyt).所有呼吸速率皆以 滋mol O2·g-1 FM·h-1
为单位表示.所用 KCN 浓度为 5 mmol·L-1,SHAM
浓度为 10 mmol·L-1 .结果为 3 次测定的平均值.
1郾 4摇 数据处理
采用 Microsoft Excel软件对数据进行处理及制
图,采用 Duncan法进行差异显著性检验.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 桃芽休眠进程的界定
自然条件下的“曙光冶油桃随着日照长度的变
短和温度的逐渐降低(由 8 月进入 9 月),新梢的生
长速率逐渐降低,叶芽萌发时间也逐渐加长,9 月 6
日测得第一颗叶芽萌发所需时间为 12 d(表 1),说
明芽体开始进入自然休眠诱导期,11 月 15 日所取
枝条在培养期内不再萌发,表明桃芽已经进入深休
眠状态.短日照处理在 8 月 30 日采样所测得的第一
颗叶芽萌发所需时间为 13 d,进入休眠诱导期比自
然条件早 1 周左右,10 月 25 日采样在培养期内已
不再萌发,表明芽体转入深休眠期,较对照早 21 d,
整个诱导期缩短了 14 d.可见,桃芽休眠进程呈阶段
性发展,短日照具有显著的诱导休眠效果,且可缩短
休眠诱导期.
2郾 2摇 短日照对油桃花芽总呼吸速率 Vt和细胞色素
途径呼吸速率 籽爷Vcyt的影响
如图 1 所示,不同条件下花芽 Vt均呈双峰曲线
变化.自然条件(对照)下,花芽进入休眠诱导期后
14 d出现首次呼吸高峰,峰值为 7郾 96 滋mol·g-1·
h-1,之后大幅下降,10 月 4 日达谷底,仅为峰值的
68郾 1% . 10月 18日出现第 2 次呼吸高峰,略低于第 1
次高峰,然后缓慢下降,于 11 月 15 日以略低于初始
状态的水平(6郾 30 ~ 6郾 42 滋mol·g-1·h-1)进入深休
眠期.短日照处理的初始水平略低于对照,在进入休
眠诱导期(8月30日)后7 d(9月6日)出现首次呼吸
高峰,较对照提前 14 d,其峰值为 8郾 67 滋mol·g-1·
h-1,较对照峰值高 8郾 9%,差异显著. 10 月 25 日出现
第 2次呼吸高峰,较对照延后 7 d,且峰值略低于对
照,之后迅速下降至初始水平以下,深休眠期的总呼
吸速率处于 5郾 48 滋mol·g-1·h-1左右甚至更低.
对照的细胞色素途径呼吸速率变化情况(图 1)
与其总呼吸速率基本一致,亦呈双峰曲线,但趋势不
图 1摇 短日照对油桃花芽总呼吸速率 Vt和细胞色素途径呼
吸速率 籽爷Vcyt的影响
Fig. 1 摇 Effects of short sunlight on Vt and 籽爷 Vcyt of nectarine
flower buds.
CK:对照 Control; SS:短日照 Short sunlight. 下同 The same below.
158211 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李冬梅等: 短日照对休眠诱导期油桃花芽两条电子传递途径的调控摇 摇 摇 摇 摇 摇
如后者明显,且总体呈下降趋势,两次呼吸峰的数值
均低于初始水平. 短日照处理的 籽爷 Vcyt首次高峰较
对照提前 14 d,第 2 次高峰延后 7 d,两次峰值均低
于初始水平,且 籽爷Vcyt整体水平低于对照.表明短日
照诱导下,Vt和 籽爷Vcyt的首次呼吸峰前移,二次峰后
延,较早以低水平呼吸速率进入深休眠期.
2郾 3摇 短日照对油桃花芽交替途径呼吸速率的影响
由图 2 可知,对照花芽交替途径容量(Valt)和实
际运行活性(籽Valt)呈双峰曲线,进入休眠诱导期后
同步升高,9 月 20 日达到最高值后逐渐下降,10 月
4 日后二者的变化趋势稍有差异,Valt降低(10 月 25
日的小幅回升峰值亦低于 10 月 4 日),而 籽Valt先升
后降.短日照处理花芽的 Valt和 籽Valt早在 9 月 6 日达
到第 1 次高峰,其中,Valt较对照第一次高峰值低
9郾 5% ,籽Valt较对照第一次高峰值高 8郾 1% ,之后下
降,10 月 4 日两个指标均开始回升,10 月 25 日达到
最大值,此时 Valt和 籽Valt分别比对照高 25郾 9% 和
7郾 6% ,两个指标基本同步发展,与休眠进程相对应.
2郾 4摇 短日照对油桃花芽两条呼吸电子传递途径电
子配比的影响
细胞色素电子传递途径和交替途径从泛醌处分
支 ,因而可以相互影响.从图3可以看出,进入诱导
图 2摇 短日照对油桃花芽交替途径容量 Valt和实际运行活性
籽Valt的影响
Fig. 2 摇 Effects of short sunlight on Valt and 籽Valt of nectarine
flower buds.
图 3摇 短日照对油桃花芽 籽爷Vcyt / Vt和 籽Valt / Vt的影响
Fig. 3摇 Effects of short sunlight on 籽爷 Vcyt / Vt and 籽Valt / Vt of
nectarine flower buds.
期后对照的 籽爷Vcyt / Vt曲线呈“倒马鞍冶状,在休眠诱
导期初期和末期较低,而中期较高,贡献率在
40% ~52%范围内波动;短日照的 籽爷Vcyt / Vt低于对
照,总体趋势为降鄄升鄄降,10 月 25 日进入深休眠期
后处于 35% 左右的稳定状态. 籽Valt / Vt的趋势与
籽爷Vcyt / Vt相反,对照花芽自 9 月 6 日进入休眠诱导
期后交替途径所占比例迅速加大,籽Valt / Vt最高值达
17郾 1% ,10 月 4 日降至最低,之后经小幅波动于 10
月 25 日达到第 2 次高峰(15郾 1% ),之后有所下降,
以 10%左右的水平进入深休眠期;短日照处理下交
替途径对总呼吸速率的贡献率 籽Valt / Vt表现为升鄄降鄄
升,在进入休眠诱导期后的第 7 天达到最大值
(17郾 0% ),与对照峰值无显著差异,之后下降至初
始水平,10 月 4 日又逐渐升高,最后以 15郾 7%的水
平进入深休眠期.在深休眠期的早期,籽Valt / Vt仍然保
持了较高的水平,可见短日照处理改变了电子流量
在两条呼吸途径中的分配比例,在抑制电子流向细
胞色素途径的同时增加了向交替途径的分配.
3摇 讨摇 摇 论
关于光周期和温度对芽体休眠的诱导作用争议
颇大.简令成等[20]认为,只有日照缩短才会引起植
株进入自然生理休眠,保持日照长度不变,晚夏时期
的自然温度降低不能诱导植株进入休眠;某些关于
2582 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
苹果的研究认为,诱导休眠的发生主要是低温作
用[22-23];对南方温暖地区一些植物的研究表明,只
有低温与短日照共同作用才可诱导某些植物休
眠[24] .本试验结果表明,保持短日照且长度不变(短
日照处理)可以诱导油桃芽体进入自然休眠,且较
对照提早约 1 周,整个休眠诱导期缩短 21 d 左右,
效果显著.原因可能在于:一方面,短日照诱导休眠
和低温诱导休眠的机理不同,短日照先诱导休眠性
再诱导抗冷性,而低温先诱导抗冷性再诱导休眠
性[25];另一方面,树种及长期生活环境不同也可能
导致其应对短日照和低温的反应不同.
早在 20 世纪 50 年代中期,汤佩松[11,26]就提出
了高等植物呼吸代谢具有多种途径的观点,认为这
些呼吸途径在时间上是并行和交错的,在空间上是
多方向的(正、反方向和分支),这些途径受环境条
件的影响在时间和空间上有着不同强度和速度的搭
配,构成了植物体不同的代谢类型,而代谢的改变调
节着相关生理功能的改变. 李政红等[10]发现,休眠
期是芽体对抗氰呼吸专用抑制剂(SHAM)有特殊反
应的时期,抗氰呼吸一旦受到抑制芽体就会作出强
烈反应.本研究表明,休眠诱导期油桃花芽总呼吸速
率(Vt)、细胞色素电子传递途径呼吸速率(籽爷Vcyt)、
交替途径容量(Valt)及实际运行活性( 籽Valt)均呈双
峰曲线变化,电子传递途径的运行及改变与休眠的
诱导进程相关. 籽爷Vcyt的降低和 籽Valt的升高是花芽休
眠诱导进程中的重要特点,因此,可以说交替途径在
芽体整个自然休眠过程中均起着较为重要的作用.
但从 籽爷Vcyt / Vt和 籽Valt / Vt来看,细胞色素电子传递途
径仍然占据主导地位,交替途径起着辅助和分流的
作用,这与前人在其他作物上的研究类似[27-28] . 一
些研究表明,胁迫条件下呼吸途径间电子流的分配
主要是细胞途径活性的降低而不是交替途径活性的
升高[29-30],而从本研究结果可以看出,短日照诱导
芽体进入休眠诱导期后,花芽 籽爷 Vcyt低于对照,而
籽Valt高于对照,说明短日照在降低 籽爷Vcyt的同时增加
了流向交替途径的电子流,可能是由于休眠时期植
物对 ATP需求降低,电子传递速率随之降低,细胞
色素主路易被饱和,交替途径作为“溢出冶支路将过
剩电子除去,从而防止细胞色素呼吸链组分的过度
还原及由此导致的活性氧产生对细胞造成伤
害[31-32] . 本研究结果还显示, 短日照处理下,
籽爷Vcyt / Vt低于对照,而 籽Valt / Vt高于对照,可能是由于
交替氧化酶在结构上比细胞色素呼吸链中的电子传
递复合体简单,在不利环境下可能更易维持本身的
功能,保证逆境下的高呼吸活性[7] .
由于细胞色素电子传递途径和交替途径以及一
些其他的电子传递途径相互影响,并且存在着各自
相对独立的调节方式,因此,具体的调节机制还不是
很清楚,而且芽体的休眠诱导是多种内外因素的综
合作用,要全面揭示电子传递途径参与植物休眠诱
导的内在机制,尚需进一步研究.
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作者简介摇 李冬梅,女,1980 年生,博士研究生.主要从事设
施园艺植物生物学、果树生理及蛋白质组学研究. E鄄mail:
dmli2002@ 163. com
责任编辑摇 张凤丽
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