全 文 ：黄土高原沟壑区土壤酶活性对植被恢复的响应*
李林海1,2 摇 邱莉萍3**摇 梦摇 梦4
( 1北京自然博物馆, 北京 100050; 2北京林业大学生物科学与技术学院, 北京 100083; 3西北农林科技大学水土保持研究所,
陕西杨凌 712100; 4中国野生动物保护协会, 北京 100714)
摘摇 要摇 结合野外调查与室内分析,研究了黄土高原沟壑区小流域自然坡面和不同植被恢复
条件下剖面土壤酶活性的分布特征,以及土壤酶活性对植被恢复的响应. 结果表明: 黄土高
原沟壑区小流域坡地土壤的脲酶、蔗糖酶和碱性磷酸酶活性为高度变异指标,过氧化氢酶活
性则为弱变异指标.土壤剖面酶活性受植被恢复措施的显著影响,随土层的加深,土壤脲酶、
蔗糖酶和碱性磷酸酶活性逐渐降低,过氧化氢酶活性升高. 3 种水解酶活性之间呈显著正相
关,并与土壤物理性质显著负相关,与土壤化学性质显著正相关;过氧化氢酶活性除与含水量
和 pH 正相关外,与其他理化性质呈负相关.土壤水解酶类可以敏感指示植被恢复的土壤效
应,植被恢复措施可以改善表层和深层土壤的生物学性质.
关键词摇 植被恢复摇 土壤酶活性摇 坡面摇 土壤剖面摇 黄土高原沟壑区
文章编号摇 1001-9332(2012)12-3355-06摇 中图分类号摇 S154. 2摇 文献标识码摇 A
Responses of soil enzyme activities to re鄄vegetation in gully Loess Plateau of Northwest Chi鄄
na. LI Lin鄄hai1,2, QIU Li鄄ping3, MENG Meng4 ( 1Beijing Museum of Nature History, Beijing
100050, China; 2College of Biological Science and Technology, Beijing Forestry University, Beijing
100083, China; 3 Institute of Soil and Water Conservation, Northwest A & F University, Yangling
712100, Shaanxi, China; 4China Wildlife Conservation Association, Beijing 100714, China) .
鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(12): 3355-3360.
Abstract: In combining field investigation with laboratory analysis, this paper studied the distribu鄄
tion characteristics of soil enzyme activities along the soil profiles and natural slopes with different
re鄄vegetation treatments in gully Loess Plateau, aimed to assess the responses of the soil enzyme ac鄄
tivities to re鄄vegetation. In the study area, the activities of soil urease, invertase and alkaline phos鄄
phatase along natural slopes were highly varied, but the activity of soil catalase was in adverse. The
profile distribution of the soil enzyme activities varied significantly with vegetation type, and with in鄄
creasing soil depth, the activities of soil urease, invertase and alkaline phosphatase decreased while
the catalase activity increased. There existed significant positive correlation among the three hydro鄄
lases activities. The activities of the three hydrolases were all significantly negatively correlated with
soil physical properties and positively correlated with soil chemical properties, while the soil cata鄄
lase activity was positively correlated with soil moisture content and pH and negatively correlated
with other soil physiochemical properties. It was suggested that the activities of soil urease, invert鄄
ase and alkaline phosphatase in gully Loess Plateau could be used as the sensitive indicators for the
soil responses to the re鄄vegetation in the Plateau, and re鄄vegetation could improve the biological
properties in both surface and deeper soil layers.
Key words: re鄄vegetation; soil enzyme activity; slope; soil profile; gully Loess Plateau.
*国家自然科学基金项目(40901145)、北京市科学技术研究院萌芽
项目(2011鄄38)和国家林业局野生动植物保护项目(林规发[2011]
95 号)资助.
**通讯作者. E鄄mail: qiulp79@ tom. com
2012鄄02鄄11 收稿,2012鄄07鄄13 接受.
摇 摇 植被恢复是充分利用土壤鄄植物复合系统的功 能改善局部环境,促进生物物种多样性形成的一种
手段[1] .植被恢复的生态效应不但影响退化生态系
统本身,也影响与其相邻的系统,进而对区域和全球
的生态平衡起到调节作用. 土壤性质的改善以及土
壤质量的改良是植被恢复的一个重要目标[2] . 土壤
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 12 月摇 第 23 卷摇 第 12 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Dec. 2012,23(12): 3355-3360
酶参与土壤中许多重要生物化学过程和物质循环过
程,其活性可以直接或间接地反映植被恢复措施对
土壤的改良作用[3-5] . 由于土壤酶活性容易测定以
及其在土壤鄄植物相互作用中的重要性,植被恢复下
土壤酶活性的研究已经成为生态学、土壤学和微生
物学的研究热点[2,6-8] .
目前,国内外学者对不同植被恢复措施下土壤
酶活性的分布特征进行了研究[6],但大多体现在植
被恢复对表层土壤酶活性的影响方面[9-10],很少探
讨其对深层土壤酶活性的影响[11],而且对土壤酶活
性在坡面中的分布也未见报道. 开展这方面的研究
可以全面理解植被恢复后土壤性质的改良和土壤酶
活性的空间分布特征,从而加深对植物鄄土壤关系的
认识.为此,本研究选择黄土高原沟壑区南小河沟流
域恢复后 51 年的 3 种水土保持林草地,以荒坡地为
对照,分析坡面和剖面土壤酶活性及其对植被恢复
的响应特征,探讨土壤酶活性与土壤理化性质之间
的关系,以期从土壤酶学角度认识长期植被恢复对
土壤环境的影响,为黄土高原沟壑区植被恢复与生
态重建提供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区地概况
黄土高原沟壑区的南小河沟流域(107毅30忆—
107毅37忆 E,35毅41忆—35毅44忆 N,海拔 1050 ~ 1423 m)
是泾河支流蒲河左岸的一条支沟.流域长 13郾 6 km,
平均宽度 2郾 7 km,流域面积 36郾 6 km2 . 该区域属半
干旱大陆气候,年均气温 9郾 3 益,最高气温 39郾 6 益,
最低气温 - 22郾 6 益,无霜期 155 d,年均蒸发量
1503郾 5 mm,年均降水量 556郾 5 mm,其中 6—9 月降
雨量占全年降水量的 67郾 3% .流域土壤主要为黄土
母质发育的黑垆土,粘粒含量较少,土质松软[12] .研
究区为 20 世纪 50 年代在黄土塬区开展水土保持综
合治理试验研究时选取的小流域. 50 多年来,许多
研究者在此开展了植被恢复下水土保持作用的研
究[13-14],而有关不同植被恢复对土壤酶活性的影响
研究较少.
1郾 2摇 研究方法
2005 年 5 月,在南小河沟流域选取刺槐(Robin鄄
ia pseudoacacia)林、油松(Pinus tabulaeformis)林、草
地作为研究样地,并以荒坡地为对照. 4 块采样地相
邻近,坡向和海拔高度相近,各样地基本情况见表
1.在样地中选取 3 个剖面采集土壤样品,采样深度
为 105 cm,除 0 ~ 5 cm 和 5 ~ 15 cm 外,15 cm 以下
土层每隔 15 cm 取样.在荒坡地(坡长 260 m)每隔
50 m采集表层 0 ~ 15 cm 土壤混合样品(每个混合
样取 12 ~ 15 个点).所采集的土样中去除植物根系、
可见植物残体和石块后,一部分混匀风干研磨过 1
和 0郾 25 mm筛以供土壤基本理化性质测定,剩余新
鲜样品供土壤酶活性测定. 土壤理化性质测定方法
参见文献[15].
土壤脲酶、蔗糖酶、碱性磷酸酶和过氧化氢酶活性
测定参照文献[16-17]方法,单位分别为 滋g NH3鄄N·
g-1·h-1、滋g glu·g-1·h-1、滋g ph(OH)·g-1·h-1和mL
KMnO4·g-1·h-1,分别表示酶催反应下每克土每小
时氨的释放量、葡萄糖释放量、酚释放量和高锰酸钾
消耗量.测定时均重复 3 次.
1郾 3摇 数据处理
用 SAS软件对试验数据进行变异性统计、方差
分析、相关分析和主成分分析;采用二因素方差分析
(two鄄way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)比较不
同数据组间的差异,用 Pearson相关系数评价不同因
子间的相关关系.用 Excel软件作图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 荒坡地土壤酶活性沿坡面的分布特征
荒坡地土壤水解酶(脲酶、碱性磷酸酶及蔗糖
酶)的活性整体上表现为坡下部高于坡上部,过氧
化氢酶活性沿坡面呈先增加后降低的趋势(图 1).
荒坡地易遭受水土流失,坡上部土壤细颗粒易随表
表 1摇 采样点基本概况
Table 1摇 Basic condition of the sampling sites
采样点
Site
海拔
Altitude
(m)
坡向
Slope direction
坡度
Gradient
(毅)
坡位
Slope position
恢复年限
Re鄄vegetation time
(a)
容重
Bulk density
(g·cm-3)
刺槐林 R郾 pseudoacacia forest 1127 东 East 23郾 5 坡中 Middle slope 51 1郾 15
油松林 P郾 tabulaeformis forest 1139 东 East 24郾 0 坡中 Middle slope 51 1郾 10
草地 Grassland 1129 东 East 24郾 0 坡中 Middle slope 51 1郾 07
荒坡地 Abandoned slope land (CK) 1198 东 East 22郾 5 坡中 Middle slope 51 1郾 17
6533 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
图 1摇 土壤酶活性沿荒坡地坡面的水平分布
Fig. 1 摇 Distribution of four soil enzyme activities along aban鄄
doned slope land郾
土径流而流失,土壤养分也随之流失,坡下部则承接
了大部分从上部流下的土壤细颗粒. 养分环境的优
劣决定了土壤环境的优劣,土壤养分含量高,植物生
长良好,微生物活动频繁,土壤酶活性就高. 荒坡地
土壤蔗糖酶和碱性磷酸酶活性均与有机质呈显著正
相关(R2分别为 0郾 91 和 0郾 98),过氧化氢酶活性与
有机质相关性最低,R2为 0郾 47,这与其属性为氧化
还原酶活性有关.高的土壤有机质可以造成还原条
件土壤环境,不利于过氧化氢酶活性的提高.坡底部
过氧化氢酶活性的高低取决于氧化还原状况和凋落
物分解及根系分泌物的消长.
变异系数(CV)是描述区域化变量空间变异程
度的一个重要指标,可根据土壤性质的变异系数对
其变异程度进行分类:CV<15%为小变异, CV 在
16% ~ 35%之间为中等变异, CV>36% 为高度变
异[18] .荒坡地坡面过氧化氢酶活性为弱变异性
(CV=1郾 4% ),而脲酶(CV= 45郾 8% )、蔗糖酶(CV =
53郾 3% )和碱性磷酸酶(CV=54郾 5% )活性均为高度
变异性,表明水解酶活性能敏感地反映土壤环境的
变化.
2郾 2摇 不同植被恢复措施对土壤酶活性剖面分布的
影响
通过 51 年的植被恢复,表层土壤和深层土壤的
水解酶活性均显著提高,过氧化氢酶活性则有所降
低 (图2) . 在0 ~ 105 cm土壤剖面上,脲酶、碱性磷
图 2摇 不同植被恢复剖面土壤酶活性的分布
Fig. 2摇 Distribution of soil enzyme activities under different re鄄vegetation郾
CH:刺槐林 R郾 pseudoacacia forest; YS:油松林 P郾 tabulaeformis forest; CD:草地 Grassland; HD:荒坡地 Abandoned slope land (CK)郾
753312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李林海等: 黄土高原沟壑区土壤酶活性对植被恢复的响应摇 摇 摇 摇 摇
酸酶及蔗糖酶的平均活性在刺槐林地分别比荒坡地
高 197% 、156% 和 39% ,在油松林地比荒坡地高
405% 、333% 和 193% ,在草地比荒坡地高 151% 、
66%和 25% .与此相反,刺槐林地、油松林地和草地
土壤的过氧化氢酶平均活性比荒坡地低 1% 、1%和
2% .上层土壤植被恢复对土壤酶活性改变的幅度大
于深层土壤,如林地 0 ~ 5 cm层土壤脲酶、碱性磷酸
酶及蔗糖酶的平均活性比荒坡地分别高 41 ~ 83、
1324 ~ 2340 和 88 ~ 189 滋g·g-1·h-1,在 5 ~ 15 cm
土层土壤分别比荒坡地高 44 ~ 46、692 ~ 1564 和
21 ~ 148 滋g·g-1·h-1,而在深层(45 ~ 105 cm)土壤
比荒坡地高 3 ~ 14、59 ~ 197 和 2 ~ 45 滋g·g-1·h-1 .
此外,随土层厚度加深,脲酶、碱性磷酸酶和蔗糖酶
活性均降低,过氧化氢酶活性增加.这表明植被恢复
对土壤酶活性的影响与植被恢复种类、土壤类型和
土壤酶类型有关.
2郾 3摇 土壤酶活性与土壤理化性质的相关性
不同植被恢复措施下,土壤脲酶、蔗糖酶和碱性
磷酸酶之间极显著正相关(表 2),这与它们同属水
解酶类有关,同时也表明 3 种酶在进行酶促反应时,
既有自身的专一特性,又存在着共性,其总体活性在
某种程度上反映着土壤肥力水平的高低.因此,可用
脲酶、蔗糖酶和碱性磷酸酶的总体活性来衡量植被
恢复的土壤效应.脲酶与过氧化氢酶呈极显著负相
关,而蔗糖酶和碱性磷酸酶与过氧化氢酶无显著关
系,这可能与过氧化氢酶的属性不同有关.
摇 摇 相关分析表明,除土壤比表面积和速效磷外,水
解酶活性与土壤 CEC、有机质、活性有机质、全氮、
全磷、硝态氮、铵态氮及速效钾显著正相关,而与土
壤含水量、物理性粘粒和 pH 显著负相关.过氧化氢
酶与 pH 显著正相关,而与 CEC、有机质、活性有机
质、全氮、硝态氮、铵态氮和速效钾均显著负相关
(表 2).这表明水解酶活性可以反映不同植被恢复
措施的土壤效应,而且它们对土壤质量的表征具有
较高的一致性.
摇 摇 将土壤酶与土壤主要理化因子进行主成分分析
(表 3),结果表明,第 1 主成分的方差贡献率最大,
为 55郾 9% ,第 2 主成分方差贡献率为 35郾 9% ,二者
的累积方差贡献率为 91郾 8% (>85% ),因此前 2 个
主成分能基本反映土壤质量的变异信息. 通过计算
主成分各因子的载荷发现,第1主成分主要综合了
表 2摇 土壤酶活性与土壤理化性质的相关系数
Table 2摇 Correlation coefficients between soil enzyme activ鄄
ities and physic鄄chemical properties (n=32)
项目
Item
脲酶
Urease
蔗糖酶
Invertase
碱性磷酸酶
Alk鄄
phosphatase
过氧化
氢酶
Catalase
含水量
Water content
-0郾 595** -0郾 607** -0郾 706** 0郾 325
比表面积
Specific surface area
-0郾 295 -0郾 333 -0郾 406* -0郾 225
物理性粘粒
Clay
-0郾 395* -0郾 461** -0郾 519** -0郾 104
pH -0郾 815** -0郾 843** -0郾 875** 0郾 407*
阳离子交换率
CEC
0郾 795** 0郾 777** 0郾 706** -0郾 357*
有机质
Organic matter
0郾 934** 0郾 920** 0郾 895** -0郾 568**
活性有机质
Labile organic matter
0郾 933** 0郾 964** 0郾 926** -0郾 417*
全氮
Total nitrogen
0郾 943** 0郾 934** 0郾 922** -0郾 535**
全磷
Total phosphorous
0郾 478** 0郾 476** 0郾 540** -0郾 173
硝态氮
Nitrate nitrogen
0郾 616** 0郾 505** 0郾 402* -0郾 715**
铵态氮
Ammonium nitrogen
0郾 743** 0郾 767** 0郾 746** -0郾 468**
速效磷
Available phosphorous
0郾 235 0郾 318 0郾 171 -0郾 243
速效钾
Available potassium
0郾 706** 0郾 786** 0郾 688** -0郾 542**
脲酶
Urease
1摇 摇 摇 0郾 930** 0郾 895** -0郾 474**
蔗糖酶
Invertase
1 摇 摇 0郾 973** -0郾 312
碱性磷酸酶
Alk鄄phosphatase
1 摇 摇 -0郾 255
*P<0郾 05; **P<0郾 01郾
表 3摇 供试土壤主成分特征根
Table 3摇 Principal component eigenvalues of the soils tested
项目
Item
第 1 主成分
PC1
第 2 主成分
PC2
第 3 主成分
PC3
特征根
Eigenvalue
9郾 502 6郾 097 1郾 400
方差贡献率 (% )
Variance contribution rate
55郾 9 35郾 9 8郾 2
累积方差贡献率 (% )
Cumulative variance contribution rate
55郾 9 91郾 8 100郾 0
活性有机质、蔗糖酶、pH、全氮、全磷、有机质和碱性
磷酸酶的变异信息,第 2 主成分综合了过氧化氢酶、
CEC、含水量、硝态氮、脲酶、速效钾和铵态氮的变异
信息(表 4).第 1 主成分的累积方差贡献率最大,对
土壤质量起着主要作用.从分权系数来看,蔗糖酶和
碱性磷酸酶都在第 1 主成分内,因此,蔗糖酶和碱性
磷酸酶较脲酶能更敏感地反映植被恢复的土壤
效应.
8533 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
表 4摇 供试土壤主成分的特征向量
Table 4摇 Principal component eigenvectors of the soils tested
项目
Item
第 1 主成分
PC1
载荷鄄1
LC鄄1(% )
第 2 主成分
PC2
载荷鄄2
LC鄄2(% )
第 3 主成分
PC3
载荷鄄3
LC鄄3(% )
含水量 Water content 0郾 134 17郾 1 0郾 332 67郾 1 0郾 336 15郾 8
比表面积 Specific surface area -0郾 124 14郾 6 -0郾 289 50郾 9 0郾 496 34郾 5
物理性粘粒 Clay -0郾 280 74郾 3 0郾 187 21郾 3 -0郾 178 4郾 4
pH -0郾 319 96郾 9 0郾 067 2郾 7 -0郾 052 0郾 4
阳离子交换了 CEC -0郾 180 30郾 9 0郾 336 69郾 0 -0郾 016 0
有机质 Organic matter 0郾 309 90郾 6 0郾 023 0郾 3 0郾 254 9郾 1
活性有机质 Labile organic matter 0郾 323 99郾 1 -0郾 038 0郾 9 -0郾 003 0
全氮 Total nitrogen 0郾 313 93郾 1 -0郾 106 6郾 9 -0郾 011 0
全磷 Total phosphorous 0郾 312 92郾 8 -0郾 098 5郾 8 -0郾 100 1郾 4
硝态氮 Nitrate nitrogen 0郾 184 32郾 0 0郾 332 67郾 2 -0郾 077 0郾 8
铵态氮 Ammonium nitrogen 0郾 213 43郾 1 0郾 302 55郾 8 -0郾 090 1郾 1
速效磷 Available phosphorous 0郾 181 31郾 3 -0郾 224 30郾 7 -0郾 521 38郾 0
速效钾 Available potassium 0郾 136 17郾 7 0郾 318 61郾 8 0郾 383 20郾 5
脲酶 Urease 0郾 184 32郾 1 0郾 331 66郾 9 -0郾 087 1郾 1
蔗糖酶 Invertase 0郾 322 98郾 8 -0郾 040 1郾 0 0郾 041 0郾 2
碱性磷酸酶 Alk鄄phosphatase 0郾 300 85郾 5 -0郾 150 13郾 7 -0郾 079 0郾 9
过氧化氢酶 Catalase 0郾 022 0郾 4 -0郾 379 87郾 8 0郾 290 11郾 8
载荷鄄1, 2, 3 分别指各主成分上承载的各因子的方差百分率 Loading capacity鄄1, 2, 3 were the percent of variance in principal component of different
factors respectively郾 PC:Principal component; LC:Loading capacity郾
3摇 讨摇 摇 论
目前,国内外学者在植被恢复和土壤酶活性关
系方面的研究主要集中在表层土壤[10-12],对深层土
壤的关注较少. 本研究表明,土壤水解酶类(脲酶、
蔗糖酶和磷酸酶)与土壤物理性质呈显著负相关,
与土壤化学性质呈显著正相关,可以敏感指示植被
恢复的土壤效应;不同植被恢复措施提高了表层土
壤水解酶的活性,对深层土壤转化酶活性的改善也
有一定的作用.说明在黄土高原沟壑区,林草植被恢
复可以显著改善表层和深层土壤生物学性质,而且
对生物学性质的影响深度与植被措施类型有关. 植
被恢复措施对深层土壤酶活性的改善作用可能与以
下几个方面因素有关:1)表层土壤酶活性和理化性
质的改善:植被恢复后,有机物质在表层土壤积累,
显著改善了表层土壤的生物学和理化性质,使得酶
类物质在表层土壤富集[1-3],为酶类自身以及随土
壤颗粒向深层土壤的迁移提供了重要来源;2)深层
土壤理化性质的改善:植被恢复后,深层土壤的理化
性质和微生物学性质得到改善[6,8],促进了土壤酶
活性的提高;3)植物根系向深层土壤的穿插:林草
植被恢复后形成大量植物根系,并向深层土壤穿插,
经过长期的恢复,深层土壤可积累大量的植物根
系[19-20],根系代谢作用释放出大量的酶类,提高深
层土壤酶活性,此外,深层土壤根系周转也刺激了土
壤酶活性的提高;4)土壤水力学性质的改善以及较
高的降水量:植被恢复后,土壤容重有所减小,土壤
入渗性能和透水性增强[8,15],有利于土壤物质随水
分运动的迁移,促进了酶类物质向深层土壤的迁移,
研究区较高的降水量也加强了酶类物质从表层向深
层土壤的迁移以及在深层土壤的积累.
本研究中,过氧化氢酶呈现出与其他酶类不同
的响应特征.这是因为过氧化氢酶属氧化还原酶类,
其活性大小除与凋落物组成及根系分泌物有关外,
土壤环境是影响其分布的重要因素. 过氧化氢酶活
性在整个剖面上均以草地土壤最低. 草地植物为 1
年生草本植物,其凋落物层较厚,覆盖在土壤表层,
大大增加了土壤有机质的含量,并促进了对降雨的
截流. 草地土壤含水量 (13郾 27% )和有机质含量
(9郾 57 g·kg-1 ) 基本高于其他林分 ( 10郾 81% ~
13郾 01%和 5郾 85 ~ 11郾 53 g·kg-1),而这两者的含量
越高,土壤环境越易处于还原状态,从而抑制土壤过
氧化氢酶活性.荒坡地由于表层无太多的覆被物,土
壤通气性好,大大促进了微生物的繁殖,提高了过氧
化氢酶的活性.
本研究表明,在黄土高原降雨量相对较多的区
域,长期的林鄄草植被恢复可以促进深层土壤生物学
性质的改善.因此,在植被恢复后土壤生物学性质变
化预测和生态环境脆弱地区植被恢复的土壤质量评
价方面,应该考虑深层土壤生物学性质的变化,以得
953312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李林海等: 黄土高原沟壑区土壤酶活性对植被恢复的响应摇 摇 摇 摇 摇
到比较全面深入的预测和评价结果.另一方面,从土
壤生物学性质改善的角度,黄土高原地区植被建设
中应该选择根系生物量大、根系分布深、耗水量低的
物种,以达到防止水土流失、改善土壤质量的生态
效果.
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作者简介 摇 李林海,男,1977 年生,博士,助理研究员. 主要
从事生物资源保护与管理研究. E鄄mail: lilinhai1977@ sina.
com
责任编辑摇 李凤琴
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