全 文 ：高温胁迫对新疆榛光合参数和叶绿素
荧光特性的影响*
史彦江1 摇 罗青红1 摇 宋锋惠1,2**摇 俞摇 涛1 摇 寇云玲1,2
( 1新疆林业科学院造林治沙研究所, 乌鲁木齐 830063; 2新疆农业大学林学与园艺学院, 乌鲁木齐 830053)
摘摇 要摇 在 5 个温度梯度处理下,研究高温胁迫对 4 种新疆榛光合参数和叶绿素荧光特性的
影响.结果表明: 随着温度从 25 益持续升高至 45 益,新疆榛叶片的净光合速率、气孔导度、胞
间 CO2浓度、水分利用效率和光能利用效率逐渐降低,且在 35 ~ 45 益之间降幅最大;光系统 II
的实际光化学效率、电子传递速率和光化学猝灭系数随温度的升高缓慢上升,至 35 益后急速
下降;蒸腾耗水和热耗散随温度的升高而增大. 4 种新疆榛品种中,新榛 3 号的光合作用对高
温的耐受力较高,属耐热性品种.
关键词摇 高温胁迫摇 新疆榛摇 光合作用摇 叶绿素荧光
文章编号摇 1001-9332(2012)09-2477-06摇 中图分类号摇 Q945. 1; S603. 4摇 文献标识码摇 A
Effects of high temperature stress on photosynthetic parameters and chlorophyll fluorescence
characteristics of Xinjiang hybrid hazels. SHI Yan鄄jiang1, LUO Qing鄄hong1, SONG Feng鄄hui1,2,
YU Tao1, KOU Yun鄄ling1,2 (1 Afforestation and Desertification Control Research Institute, Xinjiang
Forestry Academy, Urumqi 830063, China; 2Forestry and Horticulture Institute, Xinjiang Agricultural
University, Urumqi 830053, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(9): 2477-2482.
Abstract: With five temperature gradient treatments, this paper studied the effects of high tempera鄄
ture stress on the photosynthetic parameters and chlorophyll fluorescence characteristics of four Xin鄄
jiang hybrid hazels. When the temperature gradually raised from 25 益 to 45 益, the net photosyn鄄
thetic rate, stomatal conductance, intercellular CO2 concentration, water use efficiency and light
use efficiency of the hybrid hazels decreased gradually, and the decrement was the largest at
35 益-45 益 . The actual photochemical efficiency of photosystem II, electron transport rate, and
photochemical quenching coefficient increased slowly with increasing temperature, but decreased
sharply when the temperature was raised to >35 益 . The water consumption for transpiration and the
heat dissipation also increased with increasing temperature. Among the four hybrid hazels, Xinzhen
No. 3 had higher tolerance against high temperature in photosynthesis, belonging to heat鄄resistant
cultivar.
Key words: high temperature stress; Xinjiang hybrid hazel; photosynthesis; chlorophyll fluores鄄
cence.
*2009 年和 2011 年中央财政林业科技推广示范资金项目.
**通讯作者. E鄄mail: sfh1111@ 126. com
2012鄄02鄄14 收稿,2012鄄06鄄03 接受.
摇 摇 高温对果树生长、结实及果实品质甚至生存有
诸多负面影响,在众多被高温抑制的细胞机能中,光
合作用被认为是对高温胁迫最为敏感的生理过
程[1],短期高温胁迫(几分钟到几小时)就会影响光
合机构的结构和功能、ATP 产生代谢以及碳同化过
程,抑制光系统域(PS域)供体侧水光解反应和 PS域
下游碳同化反应,引起植物细胞类囊体膜脂过氧化,
影响光合电子传递,降低光合速率[2] . 光合机构中
PS域是电子传递链中对热最敏感的组分,叶绿素荧
光能反映 PS域功能对环境条件的反应,能更具体地
反映 PS域的“内在性冶特点[3] .光合同化产物是植物
生长发育的物质基础,因此研究光合同化对高温胁
迫的响应,阐明高温胁迫对植物光合作用影响的机
理十分重要.
新疆榛为平榛(Corylus heterophylla)和欧榛(C.
avellan)的杂交种,原产于温凉湿润的辽宁省,2001
年引种至炎热干旱的新疆. 在迁地保护或引种保护
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 9 月摇 第 23 卷摇 第 9 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Sep. 2012,23(9): 2477-2482
中,离开了原有生境和生态系统,杂交榛必然会遇到
生态适应性问题.引种后的杂交榛通过多年的训化
栽培,以及对其生殖生物学特性、抗逆(寒)适应性
等方面的比较研究[4-7],筛选出了部分优良品种.这
些优良品种对新疆冬季极端低温气候特点表现出了
较强的生态适应性,而对新疆夏季 6、7 月份炎热干
旱气候的适应能力如何,尚未进行深入研究. 因此,
本文以经过审定的 4 种新疆榛良种为研究对象,探
讨其在引种区内对高温胁迫的光合及叶绿素荧光生
理响应机制,旨在为新疆不同微生态区杂交榛栽培
中适宜品种的筛选和确定提供科学依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料
试验于 2011 年 6—7 月在新疆察布查尔县新疆
榛良种丰产栽培示范园(43毅49忆 N, 81毅08忆 E)进行.
供试品种为:新榛 1 号(原代号:84鄄254)、新榛 2 号
(原代号:82鄄11)、新榛 3 号(原代号:84鄄310)和新榛
4 号(原代号:82鄄15). 榛树于 2006 年南北向栽植,
株行距为 2 m伊2 m,每年秋末施足基肥,生长期内采
取科学的田间管理措施.每个品种分别选生长良好,
无病虫害,且平均株高、地径、冠幅分别为 (2郾 4 依
0郾 4) m、(5郾 0依0郾 2) cm、(1郾 7依0郾 3) m 的 3 株树作
为样株,每个样株选南面中部 3 个健壮的 1 年生枝
条,每个枝上选倒数第 6(或第 7)个健康功能叶片
进行测定,每个品种共测 9 片叶,取平均值.
1郾 2摇 测定项目及方法
1郾 2郾 1 光合参数和光适应下荧光参数的测定摇 在晴
天的 10:30—13:30,将 CIRAS鄄2 型便携式光合系统
测定仪(PP鄄system,USA)与 FMS2 脉冲调制式荧光
仪(Hansatech,UK)连接为一体同步测量. 光合仪使
用内置式 CO2 钢瓶提供气源,控制 CO2 浓度为 380
滋mol · mol-1 左 右, 光 强 ( PAR ) 设 定 为 1000
滋moL·m-2·s-1,相对湿度为 75% ~ 95% ,通过能
量平衡法将叶室温度设定为 25、30、35、40 和 45 益5
个梯度,采用手动调节方式,每个测点稳定 5 ~ 8
min,读取光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度
(gs)、胞间 CO2 浓度(C i)等光合参数. 同步在荧光
仪上打开一个持续 0. 8 s 的饱和脉冲光,测定光适
应下的最大荧光(Fm忆),再关闭光化学光,打开远红
光(730 滋mol·m-2·s-1)激发 PS域,使 PS域电子传递
体处于氧化状态,测定光适应下的最小荧光(Fo忆).通
过公式计算:水分利用效率 WUE=Pn / Tr,光能利用率
LUE= Pn / PAR[8],光系统域实际光化学效率 椎PS域 =
(Fm忆-Fs) / Fm忆,电子传递速率 ETR=(Fm忆-Fs)伊PAR伊
0. 5伊0. 84 / Fm,光化学淬灭系数qP =(Fm忆-Fs) / (Fm忆-
Fo忆),非光化学淬灭系数 NPQ=Fm / Fm忆-1[9] .
1郾 2郾 2 暗适应下荧光参数的测定 摇 测定前一天傍
晚,用黑布将待测样叶包裹,进行充分暗适应,次日
日出前测定暗适应下的叶绿素荧光参数.测定时,首
先打开检测光(0. 12 滋mol·m-2·s-1),测得最小荧
光(Fo),然后打开一个持续 0. 8 s 的饱和脉冲光
(4000 滋mol·m-2·s-1)测量最大荧光(Fm),再打开
测量光和光化学光(600 滋mol·m-2·s-1),对所测
叶片进行光合诱导,当叶片对光适应后,打开测量光
测定叶片的稳态荧光(Fs).
1郾 2郾 3 不同品种新疆榛耐热性综合评价摇 采用隶属
函数法[10]对新疆榛的光合及荧光指标进行综合评
价.对 4 个品种的每一指标分别求隶属值,如果指标
与耐热性呈正相关,采用 x(滋) = ( x-xmin) / ( xmax -
xmin)公式计算. 其中:X 为某一指标的测定值;Xmax
为该指标的最大值;Xmin为该指标的最小值;如果指
标与耐热性呈负相关,通过反隶属函数 x(滋) = 1 -
(x-xmin) / (xmax-xmin)计算其耐热性隶属值. 将各指
标的耐热隶属值平均后累加,得到各新疆榛的耐热
性综合值,其值越大,说明该品种的耐热性越强.
1郾 3摇 数据处理
采用 SPSS 18. 0 统计软件进行数据统计分析,
采用单因素方差分析( one鄄way ANOVA)和 Duncan
法进行差异显著性检验(琢 = 0. 05),采用 Origin 8. 0
软件作图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 高温胁迫对新疆榛光合生理特性的影响
由图 1 可以看出,随着温度逐渐上升,新疆榛叶
片的 Pn 和 LUE在 25 ~ 35 益之间缓慢降低,35 益以
后急剧下降. 与常温(25 益)相比,45 益高温胁迫
下,新疆榛的 Pn 和 LUE 均下降 41. 1% ,说明 25 益
有利于新疆榛叶片对光能的吸收利用,从而合成较
多的光合产物. Tr 随温度的升高呈直线上升趋势,
WUE则呈逐渐下降趋势,说明在高温环境下,加速
蒸腾是新疆榛避免叶片高温灼伤的有效保护措施. 4
个新疆榛良种中,新榛 3 号的 Pn、Tr 和 LUE 最大,
新榛 2 号的最小,而新榛 1 号和 4 号的介于二者之
间。 在整个温度变化过程中,新榛 3 号表现出高光
合、强蒸腾和低水分利用效率的特性,新榛 1 号具有
中等光合、中等蒸腾和高效用水的特性,新榛 2 号和
4 号则表现出低光合、弱蒸腾的特性.
8742 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
图 1摇 高温胁迫对 4 种新疆榛光合参数的影响
Fig. 1摇 Effects of high temperature stress on photosynthetical parameters of four Xinjiang hybrid hazel cultivars.
玉:新榛 1 号 Xinzhen No. 1; 域:新榛 2 号 Xinzhen No. 2; 芋:新榛 3 号 Xinzhen No. 3; 郁:新榛 4 号 Xinzhen No. 4. 下同 The same below.
摇 摇 外界环境胁迫对植物光合的影响主要表现为气
孔限制和非气孔限制[11] . 随着温度逐渐上升,新疆
榛的 gs 和 C i 均呈持续降低的趋势,30 益时降幅最
大,其 gs 和 C i 与 25 益相比分别下降了 53. 3%和
14. 9% ,表明新疆榛的叶片气孔对外界温度变化十
分敏感,温度略微升高至 30 益时,气孔的开张度就
明显降低. 4 个新疆榛良种中,随温度不断升高,新
榛 3 号和 4 号 gs 和 C i 的变化曲线始终处于较高水
平,表明其气孔对高温胁迫反应较为迟钝(图 1).
2郾 2摇 高温胁迫对新疆榛叶绿素荧光特性的影响
2郾 2郾 1 对 椎PS域和 ETR 的影响 摇 椎PS域反映植物叶片
在光下用于电子传递的能量占吸收光能的比例,其
值越大说明电子传递活性与传递速率越大[12] .由图
2 可以看出,随温度持续上升,4 个新疆榛良种的
椎PS域均呈先上升后下降的趋势,在 35 益出现峰值,
45 益降至最低.说明在 25 ~ 35 益温度范围内,新疆
榛的 椎PS域光化学反应能正常运行,当温度上升至
35 益后,PS域反应中心的开放程度开始缓慢降低,
温度继续上升,椎PS域光化学反应受到的影响增大,
电子传递活性与传递速率快速降低.温度低于 35 益
时,新榛 3 号的 椎PS域始终处于较高水平,有利于更
多光能参与光化学反应与提高光能转化效率,为暗
反应的光合碳同化积累更多能量,以促进碳同化的
高效运转和有机物的积累.当温度继续升高,新榛 3
号的 椎PS域急速下降,与新榛 1 号和 4 号基本持平,
表明大于 35 益的高温胁迫对新榛 3 号的 椎PS域影响
较大,而新榛 1 号和 4 号反应相对迟钝.
摇 摇 ETR是光合机构吸收光能发生电荷分离产生
电子并沿电子传递链向下传递的速率,反映实际光
强条件下的表观电子传递效率. 由图 2 可以看出,4
种新疆榛的 ETR 随温度的升高均呈先上升后下降
的趋势.新榛 1 号和 4 号的 ETR 在温度大于 40 益
后持续下降,新榛 2 号和 3 号在 35 益后降幅增大,
说明新榛 1 号和 4 号的 PS域能忍耐更强的高温胁
迫,具有更强的热稳定性.与常温(25 益)相比,新榛
3 号的 椎PS域在 45 益左右降幅最大,达到 45. 0% ,新
榛 1 号和 2 号次之,约为 30. 0% ,新榛 4 号最小,仅
为 19. 0% .另外,温度低于 35 益时,新榛 3 号的电
子传递速率高于其他 3 个品种,表明在轻度高温胁
迫下,新榛 3 号的 PS域能保持较高活性.
2郾 2郾 2 对 qP 和 NPQ的影响摇 qP 可以反映 PS域原初
电子受体 QA的氧化还原状态和 PS域开放中心的数
目,其值越大,说明质体醌还原程度越小、PS域电子
传递活性越高[13] . 随温度持续上升,新疆榛的qP
97429 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 史彦江等: 高温胁迫对新疆榛光合参数和叶绿素荧光特性的影响摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 高温胁迫对 4 种新疆榛荧光参数的影响
Fig. 2摇 Effects of high temperature stress on chlorophyll fluores鄄
cence parameters of four Xinjiang hybrid hazel cultivars.
椎PS域:PS域实际光化学效率 Actualphoto鄄chemical efficiency; ETR:电
子传递速率 Electron transfer rate; qP:光化学淬灭系数 Photochemical
quenching coefficient; NPQ:非光化学淬灭系数 Non photochemical
quenching coefficient.
均呈先上升后下降的趋势,峰值出现在 35 益附近,
说明当温度超过 35 益时,PS域的原初电子受体受
到影响,电子传递活性开始下降.在整个温度变化范
围内,新榛 3 号的 qP 始终较大,表明在高温胁迫下
其 QA重新氧化的能力较强,高温对其 PS域受体电
子传递的破坏程度较轻,也说明该品种对高温的适
应性较强,能保证高温胁迫下具有较高的电子传递
和光氧化速率,从而保持较高的光合作用(图 2).
NPQ反映了 PS域天线色素吸收的光能不能用
于光合电子传递,而以热的形式耗散掉的光能部
分[14],热耗散是植物保护 PS域的重要机制. 由图 2
可以看出,随温度持续升高,新疆榛 NPQ 的变化趋
势与 qP 基本相反,在 25 ~ 35 益范围内 NPQ 略微下
降,35 ~ 40 益时 NPQ 缓慢回升,40 益以上 NPQ 上
升速度加快,表明温度大于 35 益时,新疆榛 PS域天
线色素吸收的光能主要以热的形式耗散,从而使电
子传递速率降低. 45 益胁迫下,新榛 1 号、2 号、3 号
和 4 号的 NPQ比常温(25 益)分别上升了 75. 6% 、
61. 5% 、173. 5%和 52. 4% ,NPQ 的升高是新疆榛抵
御高温伤害自我保护的一种重要机制.在 25 ~ 45 益
范围内,新榛 2 号的 NPQ 始终处于较高水平,说明
该品种对高温影响极为敏感,在高温胁迫下热耗散
能力较强,受高温抑制的程度较轻. 而在较低温度
25 ~ 35 益范围内,新榛 3 号的 NPQ 始终较低,说明
其光合机构受轻度温度胁迫的影响较小,但当温度
继续上升,该品种热耗散能力也迅速增强.
2郾 3摇 新疆榛耐热性综合评价
在 45 益重度高温胁迫下,对 4 种新疆榛的 10
个光合及荧光参数的隶属函数值进行计算,其中
Pn、Tr、gs、C i、WUE、LUE、椎PS域、ETR 和 NPQ 与新疆
榛耐热性呈正相关,qP 与新疆榛耐热性呈负相关.
将各耐热隶属值进行累加得出 4 个新疆榛耐热性的
综合值(表 1). 从表 1 可以看出,整体上,4 个良种
的耐热性差异不大,以新榛 3 号的耐热性综合值最
高,达 5. 13,分别是新榛 1 号和 4 号的 1. 1 和
1. 2 倍.
3摇 讨摇 摇 论
随着全球变暖和气候异常,干旱、半干旱荒漠区
果树的生产栽培面临着高温逆境的严峻挑战. 本研
究中,在 25 ~ 45 益范围内,4 种新疆榛的 Pn、gs 和
C i 均随着温度的上升而下降,在 45 益降至最低,这
与 Berry和 Bj觟rkman[3]的研究中认为高温对光合作
用的抑制主要是降低 gs、使叶绿体内 CO2 的供应受
阻相一致. Farquhar和 Sharkey[11]研究表明,当 C i 与
Pn 变化趋势相同(即两者同增同减)时,Pn 的下降
主要是由气孔导度的降低引起.由此断定,高温胁迫
下新疆榛 Pn 的下降是由气孔限制引起,气孔限制是
新疆榛 Pn 发生变化的主要因素. 对 Pn、WUE 及
LUE等多个指标综合分析显示,25 益最有利于新疆
榛光合产物的合成,这与 Camejo 等[15]认为大多数
植物的适宜生长温度通常在 10 ~ 30 益相一致.随着
0842 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
表 1摇 4 个新疆榛良种的耐热性综合评估值
Table 1摇 Synthetical values of heat鄄tolerance of four Xinjiang hybrid hazel cultivars
品种
Cultivar
Pn
(滋mol·
m-2·s-1)
Tr
(mmol·
m-2·s-1)
gs
(mmol·
m-2·s-1)
Ci
(滋mol·
mol-1)
WUE
(滋mol·
mmol-1)
LUE
(滋mol·m-2
·s-1)
椎PS域 ETR qP NPQ 耐热综合值
Heat鄄tolerant
value
新榛 1 号 Xinzhen No. 1 0. 52 0. 36 0. 34 0. 34 0. 67 0. 52 0. 36 0. 35 0. 68 0. 55 4. 69
新榛 2 号 Xinzhen No. 2 0. 37 0. 65 0. 62 0. 53 0. 44 0. 37 0. 43 0. 36 0. 40 0. 61 4. 77
新榛 3 号 Xinzhen No. 3 0. 40 0. 65 0. 61 0. 43 0. 52 0. 66 0. 40 0. 29 0. 54 0. 63 5. 13
新榛 4 号 Xinzhen No. 4 0. 66 0. 28 0. 28 0. 34 0. 60 0. 42 0. 63 0. 47 0. 38 0. 40 4. 15
Pn:净光合速率 Net photosynthetic rate; Tr:蒸腾速率 Transpiration rate; gs:气孔导度 Stomatal conduatance; Ci:胞间 CO2 浓度 Intercellular
CO2 concentration; WUE:水分利用效率 Water utilization efficiency; WUE:光能利用效率 Light utilization efficiency; 椎PS域:PS域实际光化学效率
Actualphoto鄄chemical efficiency; ETR:电子传递速率 Electron transfer rate; qP:光化学淬灭系数 Photochemical quenching coefficient; NPQ:非光化学
淬灭系数 Non photochemical quenching coefficient.
温度持续上升,新疆榛的光合产物合成及 PS域活性
受影响程度加剧,Berry 和 Bj觟rkman[3]研究发现,当
植物遭受中度高温胁迫(约 42 益)时,首先受影响
的是光合碳同化过程,Rubisco 活性降低,进而是
PSI、细胞色素复合体和类囊体膜功能受到影响,PS
域的功能一般不受影响[2,16],此时光合作用受抑是
可逆的;而当温度继续升高,遭受重度高温胁迫
(>45 益)后,类囊体膜结构破坏,电子传递紊乱,植
物光合机构受到永久性伤害,并可能导致细胞、叶片
乃至植物的死亡.
在水分供应正常的情况下,30 益以上的温度使
新疆榛的 Pn 急速降低,但 椎PS域和 ETR 的降低则在
温度达 35 益以上时发生,说明抑制新疆榛 CO2 固
定的温度并不一定影响其电子传递速率,抑制 PS域
下游碳同化反应的温度明显低于引起 PS域伤害的
温度.这与 Crafts鄄Brandner和 Law[17]、柯世省和金则
新[18]以及王梅等[19]的研究结果一致.本研究中,随
着高温胁迫程度的加剧( >40 益),新疆榛 椎PS域和
ETR持续降低而 NPQ增高,表明中重度高温胁迫对
新疆榛 PS域反应中心造成了损害,榛叶 PS域的原初
电子受体受到影响的程度加剧,电子传递活性下降
幅度更大,天线色素吸收的能量以热耗散形式消耗
的更多,在 45 益胁迫时,分配于光化学反应的能量
减至最低,分配于天线耗散和反应中心耗散的能量
增至最高,此时,新疆榛叶片中天线色素吸收的多余
能量以热能的形式耗散来保护光合机构. Guo 等[20]
研究认为,在高温胁迫下,植物 Rubisco 的加氧作用
增强而羧化作用减弱,光化学效率和非循环电子传
递速率下降,有利于植物在高温胁迫环境下维持较
为正常的生理活动. 高温下分配于光呼吸的能量相
对增多,天线系统的热耗散相应增加,光化学反应耗
能逐渐减少,能减轻光抑制所造成的有害影响,使利
用光合电子传递产物的代谢继续进行,并因此减少
了活性氧的形成[21] .
高温胁迫可以使植物叶片 Pn 和 椎PS域降低,并
且耐热性不同的品种间存在明显的差异,耐热性强
的品种其下降幅度小于耐热性弱的品种[22] .本研究
中,新榛 3 号的 Pn 和 Tr 受温度胁迫的影响较小,始
终维持较高水平.高温胁迫致使 4 种新疆榛的过剩
光能均增加,而新榛 3 号可以通过维持较高的 椎PS域
和 ETR,以及利用不断增加的 NPQ来抵抗高温胁迫
伤害,其他 3 个榛品种在高温下光反应中心受到的
伤害较大,椎PS域降低,分配于天线系统的能量耗散
增加.有研究表明,在高温胁迫下,热敏性品种的光
合作用受抑制程度比耐热品种明显,在高温下能维
持较高光合同化力的植物,可以判定为具有较高的
耐热性[23] .同时,植物叶片 Tr 与植物抗热有一定相
关性,抗热品种具有更高的 Tr [24-25] .由此推断,新榛
3 号对高温胁迫的适应性较其他品种强,属于耐热
性较强的品种.而筛选抗热品种对以新疆等高温干
旱区的榛子推广种植尤为重要.同时,对引进榛品种
进行抗热锻炼也是有效的途径,绝大多数植物的光
合作用最适温度会随着生长温度的增加而上升,并
给予光合器官更强的热胁迫耐受力[26] .新疆榛从辽
宁引至新疆,需要经历一段时间的热锻炼,一定时间
和强度的热激处理后,体内可能会积累一系列的热
激蛋白,使其抗热性得到一定程度的提高.在新疆榛
的栽培过程中,还可以采用平衡施肥、合理密植等配
套技术,并及时灌深水以调节田间小气候,以提高湿
度、降低温度来缓解高温危害.
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作者简介摇 史彦江,男,1961 年生,研究员.主要从事林木引
种育种研究,发表论文 30 余篇. E鄄mail: syj504@ 126. com
责任编辑摇 孙摇 菊
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