全 文 ：菌 根 真 菌 的 生 理 生 态 功 能*
徐丽娟1 摇 刁志凯2 摇 李摇 岩1 摇 刘润进1**
( 1青岛农业大学菌根生物技术研究所, 山东青岛 266109; 2青岛农业大学科技处,山东青岛 266109)
摘摇 要摇 菌根真菌是土壤中重要生物成员之一,不仅具有丰富的遗传多样性和物种多样性,
其功能也是丰富多样,主要体现在:1)影响陆生植物起源、进化、演化与分布;2)促进植物的生
长发育;3)提高植物的抗逆性;4)修复污染与退化土壤、改善土壤质量与健康状况;5)促进农
林牧业的生产;6)保持生态平衡、稳定生态系统及其可持续生产力.随着技术发展和研究的深
入,菌根真菌新功能将会不断被发现.
关键词摇 菌根真菌摇 功能摇 植物演化摇 修复摇 生态系统摇 农林生产
文章编号摇 1001-9332(2012)01-0285-08摇 中图分类号摇 Q949摇 文献标识码摇 A
Eco鄄physiological functions of mycorrhizal fungi. XU Li鄄juan1, DIAO Zhi鄄kai2, LI Yan1, LIU
Run鄄jin1 ( 1 Institute of Mycorrhizal Biotechnology, Qingdao Agricultural University, Qingdao
266109, Shandong, China; 2Department of Science and Technology, Qingdao Agricultural Universi鄄
ty, Qingdao 266109, Shandong, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(1): 285-292.
Abstract: Mycorrhizal fungi are an important member of soil microorganisms, not only rich in ge鄄
netic diversity and species diversity, but also in functional diversity, which mainly manifest in: 1)
affecting the origin, evolution, and distribution of terrestrial plants, 2) promoting plant growth and
development, 3) enhancing plant tolerance against environmental stress, 4) remedying polluted and
degraded soils, 5) promoting agricultural, forestry, and animal husbandry production, and 6)
maintaining ecological equilibrium and stabilizing ecosystem and its sustainable productivity. With
the development of technique and research, more functions contributed by mycorrhizal fungi would
be discovered.
Key words: mycorrhizal fungi; function; plant evolution; remediation; ecosystem; agricultural and
forest production.
*国家自然科学基金项目(30871737)和青岛市自然科学基金项目
(08鄄1鄄3鄄20鄄jch)资助.
**通讯作者. E鄄mail: liurj@ qau. edu. cn
2011鄄04鄄06 收稿,2011鄄10鄄10 接受.
摇 摇 菌根真菌的遗传多样性和物种多样性十分丰
富[1-2],这必然决定了其菌根形态结构与生理生态
功能也是丰富多样的.根据植物、真菌及其菌根形态
解剖特点,通常将菌根分为外生菌根( ectomycorrhi鄄
zas, ECM)、丛枝菌根(arbuscular mycorrhizas, AM)、
内外生菌根(ectoendomycorrhizas, EEM)、兰科菌根
(orchid mycorrhizas, OM)、欧石南菌根( ericoid my鄄
corrhizas, ERM)、水晶兰类菌根(monotropoid mycor鄄
rhizas, MM)和浆果鹃类菌根( arbutoid mycorrhizas,
ARM).自然条件下的生态因子千差万别,导致菌根
形态结构多种多样,有时甚至可以发现新的共生体.
菌根形态结构丰富的多样性决定了其功能的多样
性.菌根真菌在陆地土壤中存活了数亿年,与植被建
立了密切的互惠共生关系[3-4],在植物群落进化、演
化与分布、保持生态系统稳定与平衡等方面发挥着
巨大作用. 本文综述了 ECM、AM、OM、ERM 这 4 类
菌根真菌生理生态功能研究的最新进展与研究动
向,旨在为促进该领域的研究和发展提供参考.
1摇 菌根真菌功能表现特征
1郾 1摇 影响陆生植物起源、进化、演化与分布
数亿年前的水生植物向陆地进化过程中,没有
根系的植物对“岩石冶是不适应的.但有了真菌与其
共生,菌丝就充当了根系,使植物逐渐适应新环境,
加速了植物在整个岩石圈生态系统的分布[5] . 菌根
真菌促进了水生低等植物向陆生高等植物的进化,
并使菌根植物能在一些恶劣生境中生存[6],表明植
物与菌根真菌的共生关系增强了植物对环境的适应
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 1 月摇 第 23 卷摇 第 1 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jan. 2012,23(1): 285-292
能力.
自然生态系统中,菌根真菌的类型和数量很可
能在一定程度上反映了植物群落的演替过程,并且
菌根真菌可能是其发生变化的一个重要调节因
子[4] .原生演替过程中植被变化一般遵循地衣寅苔
藓寅草本植物寅高等木本植物的过程,演替早期一
些高等植物能够成功定居得益于与菌根真菌建立的
共生关系.而且,菌根真菌可以通过影响植物竞争关
系的模式和强度来间接影响植物群落. 研究表明,
AM真菌与外来植物之间存在偏好性选择(host鄄fun鄄
gal preference),因而外来植物明显改变入侵地的
AM真菌群落,进而通过影响本地植物菌根形成而
改变外来植物与本地植物之间的竞争关系,使本地
植物竞争能力减弱[7];同时,AM 真菌也能调节植物
种内关系影响植物种群动态,如在紫花苜蓿(Medi鄄
cago sativa)自疏种群中,AM 真菌促进了一些个体
的生长,增强了其地上部对光和空间资源的竞争,使
自疏过程中紫花苜蓿死亡率增加[8] . AM 真菌这种
加剧竞争的效应一方面依赖于 AM 真菌鄄寄主选择
性,促进植物生长程度最大的真菌加剧植物竞争的
效应最大[9], 另一方面依赖于环境条件,如干旱条
件下 AM真菌加剧竞争的效应并不显著[10] .
AM真菌对环境变化(如 CO2浓度升高、全球变
暖)响应显著,并进一步影响植物种间的相互作用
关系.研究发现,CO2升高明显改变菌根真菌群落物
种组成,CO2倍增处理后 12 种植物根内侵染的 AM
真菌多样性平均指数略呈增加趋势.在 C3和 C4植物
共存的情况下,CO2升高显著增加 C4植物菌根侵染
率和菌根对 N、P 的吸收,但对 C3植物无显著影响;
C3和 C4植物生物量之比随大气 CO2增加而提高,C4
植物的竞争优势明显[11-12] .
1郾 2摇 促进植物生长发育
菌根真菌最大、最直观的功能之一就是改善植
物养分和水分吸收与代谢, 被誉为“生物肥料冶 [1] .
例如,ECM真菌能促进马尾松(Pinus massoniana)对
N、P、K的吸收和利用[13];AM 真菌显著促进了湖北
海棠(Malus hupehensis)实生苗对 P、Zn、Cu 等营养
元素的吸收,纠正植物缺素症[14] .菌根真菌直接和 /
或间接影响植物生理过程,在植物许多代谢活动中
发挥重要作用[15] . 菌根真菌自身能合成或 /和刺激
植物合成一些内源激素和其他次生代谢物质,改变
植物体内激素平衡状况[16];菌根真菌诱导植物合成
许多代谢酶类,并提高酶活性,影响植物生理代谢活
动. ECM真菌 Cenococcum graniforme能产生蛋白酶、
酯酶、琢鄄D鄄乳糖吡喃糖苷酶、P鄄D鄄乳糖吡喃糖苷酶、
P鄄D鄄木糖吡喃糖苷酶、琢鄄D鄄葡萄糖吡喃糖苷酶和碱
性磷酸酶;浅黄根须腹菌(Rhizopogon luteolus)则能
产生植酸酶;大毒滑锈伞(Hebeloma crustuliniforme)
产生胞外酸性蛋白酶等[1] . 此外,许多 ECM 真菌能
产生液化酶、木聚糖酶、纤维素酶、白明胶酶和脂酶
等[17-18] .
1郾 3摇 提高植物抗逆性
菌根真菌通过菌丝直接作用来影响植物水分代
谢,增加根系长度和深度,改善植物营养状况,提高
植物的抗旱性[19-20] .盐胁迫条件下 AM 真菌通过改
变植物体内碳水化合物和氨基酸的含量和组成,改
变根组织渗透平衡,增加植物吸收磷,减少吸收 Na+
和 Cl-,促进植物生长,提高其适应盐胁迫的能
力[21-22] .贺忠群等[23]采用盆栽试验研究了不同浓
度(0郾 5% 和 1郾 0% ) NaCl 胁迫下接种摩西球囊霉
(Glomus mosseae)对番茄(Lycopersicon esculentum)植
株吸水特性的影响,并用 realtime鄄PCR 技术分析了
根系中 5 个水孔蛋白基因 ( LePIP1、 LePIP2、 Le鄄
TRAMP、LeAQP2、LeTIP)的表达,发现盐胁迫下 AM
真菌能促进植株生长及其对水分的吸收,显著提高
叶片相对含水量、叶片水势和根系水分导度( root
hydraulic conductivity);AM 真菌和盐胁迫共同调控
了 5 个水孔蛋白基因的表达;与未接菌株相比,接种
植株 LeAQP2 基因表达上调,其余 4 个基因表达下
调.他们认为,LeAQP2 基因在接菌株根中的过量表
达与盐胁迫下丛枝菌根真菌提高番茄根系水分导度
有关.
缺水条件下接种 AM 真菌的菜豆 ( Phaseolus
vulgaris)根部比非接种株积累了更多的脯氨酸,而
叶片则相反,脯氨酸的增加对加强菜豆根部渗透调
节、维持叶片较高的水势有利[24] . 盐胁迫条件下接
种 AM真菌可提高植物耐盐性,如 AM 真菌增加牡
丹(Paeonia suffruticosa)植株氧自由基清除系统活
性,促进了盐胁迫下牡丹的生长[25] . NaCl 处理下摩
西球囊霉能显著提高碱蓬(Suaeda heteroptera)叶片
SOD和 CAT 活性,降低 MDA 含量,降低盐胁迫伤
害[26] .菌根真菌还能提高植物抗冷性. 15 和 5 益低
温胁迫下,AM 真菌可通过提高玉米(Zea mays)叶
绿素含量,改善叶片叶绿素荧光和光合作用,减轻低
温胁迫对玉米植株造成的伤害,提高玉米耐受低温
的能力,进而提高玉米生物量[27] .经 5 益低温处理,
接种了幼套球囊霉(Glomus etunicatum)的玉米的水
分利用率、叶绿素含量都比未接种处理高,表明 AM
682 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
真菌能增强植物忍受低温胁迫的能力[28] .
菌根真菌可从土壤中吸收积累重金属,增强植
物对重金属胁迫的抗性[29] .如菌根对重金属的吸附
作用;菌套或哈蒂氏网等菌丝组织对重金属有吸收
过滤的作用;庞大的菌丝网络可以作为一个屏障,阻
止金属向根部运输,从而减轻重金属毒害[30] . 菌根
真菌通过改变重金属地上地下部分之间的转运来减
轻重金属毒害对植物的危害. Leung 等[31]在砷含量
为 100 mg·kg-1土壤中接种 AM真菌增加了蜈蚣草
(Pteris vittata)根部对砷的吸收和积累,抑制了砷向
地上部的运输.而与之相反的是,Trotta 等[32]发现对
蜈蚣草接种摩西球囊霉和珠状巨孢囊霉(Gigaspora
margarita)可减少其根部砷的含量,而对叶片的砷含
量没有任何影响.
菌根真菌不仅能直接拮抗或抑制植物土传病原
物,而且可通过改善植物营养状况、诱导抗病物质积
累和防御酶体系建立等途径提高植物对土传病害的
抗 /耐病性[33-34] .除了根上菌丝网络和菌套等的机
械阻挡之外,菌根真菌与病原物存在着对养分和空
间的直接竞争关系[35];AM 真菌分泌物中可能含有
少量抗生素及植保素类化合物[36],ECM 真菌分泌
抗生素及一些有机酸,这些分泌物可以直接抑制病
原物的生长[37] . AM真菌诱导了大豆过氧化物酶、苯
丙氨酸解氨酶、茁鄄1,3鄄葡聚糖酶及几丁质酶的活性,
从而能显著抑制大豆胞囊线虫(Heterodera glycines)
的发育、繁殖和线虫侵染速率[38] .另外,菌根真菌通
过改变根围的微生物环境和区系,增加土壤中对病
原物有拮抗作用的微生物种群数量,同样可以抑制
病原物的生长发育[39] .
试验表明,菌根真菌在植物基因(如抗性相关
基因、营养代谢相关基因等)的表达与调控方面具
有重要作用[40] . Cicatelli 等[41] 对银白杨 ( Populus
alba)接种 AM真菌摩西球囊霉和根内球囊霉(Glo鄄
mus intraradices),诱导了胁迫相关基因 ( PaMT1、
PaMT2、PaMT3、PaSPDS1、PaSPDS2 和 PaADC)的表
达,增强了菌根化植株对土壤重金属的耐性并促进
了植物生长,他们认为植物胁迫抗性的增加与胁迫
相关基因的负转录调控有关.黄志等[42]通过半定量
RT鄄PCR试验表明,只有在水分胁迫条件下,接种摩
西球囊霉才能诱导抗旱相关基因 MeP5CS 在甜瓜
(Cucumis melo)中的表达. Nagy 等[43]在包括番茄和
马铃薯(Solanum tuberosum)在内的多种高等茄科植
物中克隆出了一类菌根增强和特异性诱导表达的磷
素转运蛋白基因: LePT3、 LePT4、 LePT5、 StPT4 和
StPT5,这些基因对于诱导植物体内产生高亲和力的
磷转运蛋白具有重要作用.
当蒺藜苜蓿(Medicago truncatula)接种 AM 真
菌后,可增强其根部茉莉酸(JA)主要合成酶丙二烯
氧化环酶(AOC)的 cDNAs 表达、根中内源 JA 含量
升高[44] . Hohnjec 等[45]利用微数列和代谢物谱图法
分析转录和代谢产物的产生模式,分析比较了接种
AM真菌和不接种对照野生型藜蒺苜蓿根系转录物
谱,发现有积累的 JA 调节基因控制的转录物质、共
生体次级代谢物质和防御抗性蛋白相关酶基因编码
的表达产物.另外,菌根真菌侵染根系能激发植物防
御基因的表达、提高防御性酶 mRNA 的丰度及其酶
活性、诱导植物合成病程相关蛋白,说明菌根真菌可
以直接或 /和间接拮抗病原物,阻止病害的发生发
展,改善植物健康状况.
1郾 4摇 修复污染与退化土壤、改善土壤质量与健康状
况
菌根真菌通过分泌有机酸、水解酶等改善土壤
理化性状,如提高土壤团聚体的稳定性、降低碱性土
壤的 pH值等[1] . 大多数情况下菌根真菌能够减轻
有害盐类、有机污染物、重金属、放射性元素等对土
壤和植物造成的不利影响,从而修复退化与污染土
壤,改善土壤结构,提高寄主植物的抗逆性[46-48] .
ECM真菌能产生一系列与降解有机污染物相关的
酶类,这些酶能以不同的方式作用于有机污染物,将
其转化为易于降解的物质加速降解,还可以降解不
能被细菌单独降解的有机污染物,同时减轻污染物
的毒性,增加其生物可利用性[49] . Meharg 和 Cairney
等[50]研究了 43 种 ECM 真菌,发现其中 33 种能降
解 1 种或多种有机污染物,其中一种粘盖牛肝菌
(Suillus variegatus)对菲(Phe)、蒽(Ant)、芘(Pyr)、
4鄄氯苯酚( PFB)、三硝基甲苯 ( TNT)、2,4鄄二氯酚
(DCP)等都具有降解能力. 而摩西球囊霉与植物及
其他真菌协同作用能在一定程度上降解石油污染
物、修复被污染的土壤[51] . Wu 等[52]以苜蓿(Medi鄄
cago sativa)为供试植物,接种 AM 真菌幼套球囊霉
促进了根围土壤菲类物质的降解,表明 AM 真菌在
菲类物质降解过程中发挥了作用.
有机磷和有机氯农药是造成土壤农药污染的主
要种类.菌根化植物对农药有很强的耐受性,并能把
一些有机成分转化为菌根真菌和植株的养分源,降
低农药对土壤的污染程度[53] . Huang 等[54]发现,接
种美味牛肝菌(Boletus edulis)、铆钉菇(Gomphidius
viscidus)、双色蜡蘑(Laccaria bicolor)和褐疣柄牛肝
7821 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 徐丽娟等: 菌根真菌的生理生态功能摇 摇 摇 摇 摇 摇
菌(Leccinum scabrum)促进了 DDT的降解.
菌根真菌能促进植物富集重金属离子,起到转
移土壤重金属污染物和加快土壤中重金属元素的生
物提取速度的作用. 这使采用植物提取污染土壤中
的重金属等生物措施得以应用和发展,例如矿山的
复垦绿化[55] .在镉污染土壤原位修复中, 接种透光
球囊霉(Glomus diaphanum)有助于减少重金属向植
物地上部迁移[56] . 无污染状态下对 87 种菌根真菌
及 43 种腐生真菌吸收金属离子情况的研究结果表
明,菌根真菌与腐生真菌的 Fe、Zn、Co 和 Se 含量无
显著差异,但橙黄拟蜡伞(Hygrophoropsis aurantiaca)
能选择性吸收土壤中的 Fe,黑紫红菇(Russula atro鄄
purpurea ) 能显著富集 Zn[57] . Muller 等[58] 利用
cDNA鄄 AFLP技术从乳牛肝菌基因表达文库中筛选
锌敏感基因,以分离耐锌及富集锌的菌株[58] .最近,
Ruytinx等[59]也利用上述方法分离到耐镉乳牛肝菌
(Suillus luteus)菌株. 表明 ECM 在环境保护上有潜
在的利用和开发价值.
另外,菌根真菌在吸收、转移、固定放射性元素
如铀等方面发挥了重要作用,在一定程度上可修复
放射性核素污染土壤[29] . 例如,Sz佗nt佼 等[60]研究发
现,多种 ECM 真菌可以从环境中吸收放射性物质,
包括 137Cs、 40K、 60Co、 90Sr等. 特别是鸡油菌 ( Can鄄
tharellus cibarius),对森林生态系统沉积的放射性元
素137Cs有较强的吸收作用[61],并且鸡油菌子实体比
菌丝体的吸收效果更好[62],同时对铜、锌等重金属
离子也有较高的富集作用[63] . Mietelskia 等[64]对乌
克兰北部切尔诺贝利放射污染地区的鸡油菌放射性
污染进行研究发现,子实体中钚含量是非污染地区
的两倍,证实鸡油菌有吸收和抗辐射污染能力.
已有证据表明,菌根共生体的形成会使土壤中
微生物群落在数量、性质及空间分布上发生变
化[65-66] . AM真菌通过改变原来根围土壤微生物群
落的结构和组成,一定程度上激活部分土壤微生物,
促进了菌根围内各种微生物的定殖[39] . AM 真菌能
不同程度增加菌根围内有益微生物数量,如根围促
生细菌,而减少土传病原物数量,从而有利于增强菌
根根围效应[67] .
1郾 5摇 促进农林牧业生产
菌根提高了树木在引种地区新环境条件下的成
活和生长能力[68] . 对菌根依赖性很强的树种,如松
树(Pinus spp郾 )、栋树(Quercus spp郾 ),当把它们引种
到无林或少林地区或对兰科、杜鹃类菌根植物进行
种子育苗时,往往因缺乏与之相适应的共生菌而生
长不良或不能成活,被称为“菌根缺乏症冶. 接种菌
根真菌则可以克服该缺乏症. 采用菌根化育苗造林
不仅可以提高造林成活率,促进树木生长,提高木材
产量,提高林木吸收利用养分的能力,而且苗期接种
还可以大大减少菌剂的用量,节约成本,具有省工、
省料、省成本及技术配套的优点[1] . ECM 真菌能提
高杉木苗成活率、苗高和地径[69] . 许多国家把苗木
菌根化作为检验苗木出圃的主要指标及林业增产的
有效措施之一.
利用菌根生物技术就可在干旱地、盐碱地、荒漠
地、火山灰地、废矿迹地、油污地区植树造林[68,70] .
因为菌根化林木对极端恶劣环境具有较强的适应
性[71] .
在播种时接种菌根真菌实行苗木菌根化能促进
植株生长,在西瓜(Citrulluis vulgaris)、黄瓜(Cucumis
sativus)、菜豆、芋头(Colocasia esculenta)上进行的一
系列大田试验发现,在西瓜上的效果最好[72] . 吕桂
云等[73]以地表球囊霉(Glomus versiforme)、摩西球囊
霉和根内球囊霉 3 种 AM真菌及其混合菌种接种黄
瓜幼苗,进行菌根化育苗,研究菌根化育苗对黄瓜的
生长发育、产量和品质的影响,结果表明,接种的 3
种 AM真菌均能与黄瓜幼苗根系形成菌根,地表球
囊霉+根内球囊霉处理可显著提高黄瓜果实中维生
素 C和可溶性糖含量,增加产量,提高了黄瓜的品
质.
大田土壤不消毒条件下接种 AM真菌仍能促进
作物生长、增加产量,并获得一定的经济效益[74-75] .
接种摩西球囊霉显著提高了甜瓜单瓜产量和维生素
C含量,促进甜瓜的生长和产量,并能改善甜瓜的品
质[76] . 对玉米、小麦 ( Triticum aestivum)进行接种
AM真菌的大田试验中,接种处理增加茎干物质量
和谷粒产量的效应显著[77] .
1郾 6摇 保持生态平衡、稳定生态系统及其可持续生产
力
在森林、草原、农田或其他陆地生态系统中,菌
根真菌根外菌丝于土壤中可形成类似于因特网的庞
大菌丝网络,不仅将各种植物连结在一起,进行物质
交换、能量流动、信息传递,而且通过直接和间作生
理与生态作用,改善土壤物理性状、化学性状,提高
土壤质量,保持、稳定和提高土壤肥力.例如,通过网
织、缠绕等物理作用将小土壤颗粒形成大团聚体;
AM真菌能分泌球囊霉素相关土壤蛋白( glomalin鄄
related soil protein, GRSP),具有土壤结构工程师的
作用[46],Wang 等[47]观察到苏格兰球囊霉(Glomus
882 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
caledonium)提高了重金属污染土壤中磷酸酶和脲酶
的活性,改善了土壤质量. 可见,菌根真菌在有机质
分解和营养循环中起重要作用,在土壤团聚体的形
成及稳定过程中发挥重要作用.
参与生态系统过程中的真菌并非外来,而是与
生态系统共同进化的结果.在所有生态系统中,真菌
与其他所有有机体之间的相互作用,可以是直接的
也可以是间接的.真菌的这种直接和间接的作用,使
生态系统内的有机体甚至于整个系统得以维持和延
续.所有这些作用的根本就在于真菌在生态系统的
物质转化和能量流动过程中扮演的重要角色[77] .菌
根真菌与植物的共生关系是维护森林生态系统稳定
和发展的基础[70] . 许多研究表明,在退化生态系统
的植被恢复过程中,AM 真菌群落以及植物群落随
着演替的进程而呈现出动态变化,表现出一定的协
同性.毕银丽等[78]研究表明,菌根在煤矸石山土地
复垦中具有较好的生态效果.接种菌根真菌 13 个月
后植株成活率提高了 15% ,并促进了植株的生长和
发育,植被盖度较对照提高 9% ,生物物种丰度增
加,有利于维持该生态系统的稳定性.
2摇 菌根真菌生理生态功能研究面临的问题
目前,单一的菌根真菌接种效应研究报道较多,
而以菌根真菌群落作为接种体研究菌根真菌群落功
能的还较少.事实上,自然条件下菌根真菌是以其独
特的群落结构特征和功能,直接和间接发挥着各种
生理、生化和生态作用[79],因而从群落的角度研究
菌根真菌的复合效应及机制更有意义.此外,现有对
菌根真菌功能的探索大多处于基础研究阶段,尚缺
乏足够的分离、培养、保藏、扩大繁殖菌根真菌及其
菌剂的成熟技术,尤其是 AM 真菌目前尚不能纯培
养,这在很大程度上限制了对 AM 真菌生理代谢功
能及其应用的研究.
在菌根真菌生理生态功能研究中尚未采用统一
的模式植物和模式菌根真菌菌株来开展研究. 这一
定程度上限制了该领域的发展. 在模式植物和模式
菌株的筛选中应借鉴植物基因功能研究的成功先
例,少走弯路、提高研究效率.
值得注意的是,自然条件下一种植物根系可能
同时或先后被不同种类菌根真菌或 /和其他内生菌
侵染,其情况十分复杂. 例如,Wagg 等[80]观察到 3
种松树和云杉(Picea asperata)的 ECM、AM 及暗隔
内生菌(dark septate endophytes, DSE)真菌侵染于
同一根系,它们各自独立,相互之间没有特别的联
系.这一现象是偶然的还是必然的、长期的还是暂时
的尚不确定,这在一定程度上增大了对其功能作用
和机制研究的难度.
菌根真菌是群落演替过程的指示者,也是这一
过程的参与者和推动者. 菌根真菌通过对寄主植物
的有益作用而影响植物的种间竞争,通过菌根网络
可以在同种或不同种植物间实现资源的重新分配和
共享;由于对种间关系的作用和对食物链的影响,菌
根真菌对群落的物种构成和多样性的维持具有重要
作用.然而,对于这种景观尺度的大规模研究尚极为
缺乏.
3摇 研究展望
菌根真菌通过直接或间接与其他生物协同作
用,对农林牧业生产及自然生态系统产生有益影响.
在自然生态条件下,不同植物、不同植被间可通过菌
丝网络进行养分的传递和交换,从而使植物的生理、
生态效应得到加强. 这对于维持生态系统的平衡十
分重要.作为生态系统的组成部分,菌根真菌的存在
和多样性是维持生物(包括植物、动物、微生物等)
多样性和生态系统功能的一个重要因子.因此,菌根
真菌的功能与其他生物乃至生态系统的功能息息相
关.特别是在探索农林牧业可持续生产、生态系统可
持续生产力维持等方面,菌根真菌的功能必须给予
足够重视.今后可以考虑从以下几方面加强菌根真
菌生理生态功能研究:
1)从微观上, 应用分子生物学技术和电镜技术
研究植物鄄菌根真菌共生相关基因及共生分子机制、
菌根超微结构发育特点与功能的关系,尤其是同一
根系上多类菌根之间相互作用的分子机制;
2)从宏观上, 采用传统与分子技术研究大尺度
生态系统(包括受污染或退化的生态系统)中各类
菌根真菌协同侵染与该生态系统中种间关系、生物
多样性和生态系统修复与稳定性维持机制的关系;
3)对农业生态系统进行长期观测,探索菌根真
菌在不同农业生态系统中的群落结构与功能[81];
4)设计多因子试验,研究不同生态因子对菌根
真菌生理生态功能的影响[82-83],探索调控菌根真菌
生理生态功能的可能途径;
5)加强菌根学研究中模式植物和模式菌根真
菌菌株的筛选工作及其相关技术的研发.
参考文献
[1]摇 Liu R鄄J (刘润进), Chen Y鄄L (陈应龙). Mycorrhizol鄄
9821 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 徐丽娟等: 菌根真菌的生理生态功能摇 摇 摇 摇 摇 摇
ogy. Beijing: Science Press, 2007 (in Chinese)
[2]摇 Liu Y鄄P (刘延鹏), Sohn B, Wang M鄄Y (王淼焱), et
al. Advances in the study of genetic diversity of arbus鄄
cular mycorrhizal fungi. Biodiversity Science (生物多样
性), 2008, 16(3): 225-228 (in Chinese)
[3]摇 Parniske M. Arbuscular mycorrhiza: The mother of plant
root endosymbioses. Nature Reviews Microbiology,
2008, 6: 763-775
[4]摇 Bonfante P, Genre A. Plants and arbuscular mycorrhizal
fungi: An evolutionary鄄developmental perspective.
Trends in Plant Science, 2008, 13: 492-498
[5]摇 Brundrett MC. Coevolution of roots and mycorrhizas of
land plants. New Phytologist, 2002, 154: 275-304
[6]摇 Courty PE, Bu佴e M, Diedhiou AG, et al. The role of
ectomycorrhizal communities in forest ecosystem proces鄄
ses: New perspectives and emerging concepts. Soil Biol鄄
ogy and Biochemistry, 2010, 42: 679-698
[7]摇 Zhang Q, Yang R, Tang J, et al. Positive feedback be鄄
tween mycorrhizal fungi and plants influences plant inva鄄
sion success and resistance to invasion. PLoS One,
2010, 5: e12380
[8]摇 Zhang Q, Zhang L, Weiner J, et al. Arbuscular mycor鄄
rhizal fungi alter plant allometry and biomass鄄density re鄄
lationships. Annals of Botany, 2011, 107: 407-413
[9]摇 Zhang Q, Tang J, Chen X. Plant mortality varies with
arbuscular mycorrhizal fungal species identities in a self鄄
thinning population. Biology Letters, 2011, 7: 472-474
[10]摇 Zhang Q, Xu LM, Tang J, et al. Arbuscular mycorrhi鄄
zal mediation of biomass鄄density relationship of Medica鄄
go sativa L. under two water conditions in a field experi鄄
ment. Mycorrhiza, 2011, 21: 269-277
[11]摇 Tang J, Xu LM, Chen X, et al. Interaction between C4
barnyard grass and C3 upland rice under elevated CO2:
Impact of mycorrhizae. Acta Oecologica鄄International
Journal of Ecology, 2009, 35: 227- 235
[12]摇 Chen X, Tu C, Burton MG, et al. Plant nitrogen acqui鄄
sition and interactions under elevated carbon dioxide:
Impact of endophytes and mycorrhizae. Global Change
Biology, 2007, 13: 1238-1249
[13]摇 Gao Y (高摇 悦), Wu X鄄Q (吴小芹), Sun M鄄Q (孙
民琴). Effects of ectomycorrhizal seedlings of masson
pine on absorption and utilization of N, P and K. Jour鄄
nal of Nanjing Forestry University ( Natural Science)
(南京林业大学学报·自然科学版), 2009, 33(4):
77-80 (in Chinese)
[14] 摇 Liu RJ. Recent advances in the study of mycorrhiza in
China. KSM News Letter, 2005, 17: 104-115
[15] 摇 Bennett AE, Bever JD, Deane Bowers M. Arbuscular
mycorrhizal fungal species suppress inducible plant re鄄
sponses and alter defensive strategies following herbivo鄄
ry. Oecologia, 2009, 160: 771-779
[16]摇 Hause B, Mrosk C, Isayenkov S, et al. Jasmonates in
arbuscular mycorrhizal interactions. Phytochemistry,
2007, 68: 101-110
[17]摇 Diedhiou AG, Dupouey JL, Bu佴e M, et al. The func鄄
tional structure of ectomycorrhizal communities in an oak
forest in central France witnesses ancient Gallo鄄Roman
farming practices. Soil Biology and Biochemistry, 2010,
42: 860-862
[18]摇 Baldrian P. Ectomycorrhizal fungi and their enzymes in
soils: Is there enough evidence for their role as faculta鄄
tive soil saprotrophs? Oecologia, 2009, 161: 657-660
[19]摇 Boomsma CR, Vyn TJ. Maize drought tolerance: Poten鄄
tial improvements through arbuscular mycorrhizal symbi鄄
osis? Field Crops Research, 2008, 108: 14-31
[20]摇 Alizadeh O. Evaluation effect of water stress and nitro鄄
gen rates on amount of absorbtion some macro and micro
elements in corn plant mycorrhizae and non mycorrhi鄄
zae. Advances in Natural and Applied Sciences, 2010,
4: 153-158
[21]摇 Daei G, Ardekani MR, Rejali F, et al. Alleviation of
salinity stress on wheat yield, yield components, and
nutrient uptake using arbuscular mycorrhizal fungi under
field conditions. Journal of Plant Physiology, 2009,
166: 617-625
[22]摇 Evelin H, Kapoor R, Giri B. Arbscular mycorrhizal
fungi in alleviation of salt stress: A review. Annals of
Botany, 2009, 104: 1263-1280
[23]摇 He Z鄄Q (贺忠群), He C鄄X (贺超兴), Yan Y (闫摇
妍), et al. Regulative effect of arbuscular mycorrhizal
fungi on water absorption and expression of aquaporin
genes in tomato under salt stress. Acta Horticulturae
Sinica(园艺学报), 2011, 38(2): 273-280 ( in Chi鄄
nese)
[24]摇 Porcel R, Barea JM, Ruiz鄄lozano JM. Antioxidant activ鄄
ities in mycorrhizal soybean plants under drought stress
and their possible relationship to the process of nodule
senescence. New Phytologist, 2003, 157: 135-143
[25]摇 Guo S鄄X (郭绍霞), Chen D鄄M (陈丹明), Liu R鄄J
(刘润进). Effects of arbuscular mycorrhizal fungi on
antioxidant enzyme activity in peony seedlings under salt
stress. Acta Horticulturae Sinica (园艺学报), 2010,
37(11): 1796-1802 (in Chinese)
[26]摇 Li T, Duan D, Yang Q, et al. Effects of inoculation of
arbuscular mycorrhizal fungi Glomus mosseae on SOD
and CAT activity in Suaeda salsa seedlings under salt
stress. Agricultural Science and Technology, 2008, 9:
31-33
[27]摇 Zhu X鄄C (朱先灿), Song F鄄B (宋凤斌), Xu H (徐
洪). Effects of arbuscular mycorrhizal fungi on photo鄄
synthetic characteristics of maize under low temperature
stress. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学
报), 2010, 21(2): 470-475 (in Chinese)
[28]摇 Zhu XC, Song FB, Xu HW. Arbuscular mycorrhizae
improves low temperature stress in maize via alterations
in host water status and photosynthesis. Plant and Soil,
2010, 331: 129-137
[29]摇 de Boulois HD, Joner EJ, Leyval C, et al. Role and in鄄
fluence of mycorrhizal fungi on radiocesium accumulation
by plants. Journal of Environmental Radioactivity,
2008, 99: 785-800
[30]摇 Liang Z鄄C (梁振春), Huang Y (黄 摇 艺), Ao X鄄L
(敖晓兰). Pb鄄tolerance of ectomycorrhizal fungi from
polluted and unpolluted sites under different P levels.
Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学报),
2006, 17(6): 1081-1085 (in Chinese)
[31]摇 Leung HM, Ye ZH, Wong MH. Interactions of mycor鄄
rhizal fungi with Pteris vittata (As hyperaccumulator) in
As鄄contaminated soils. Environmental Pollution, 2006,
139: 1-8
[32]摇 Trotta A, Falaschi P, Cornara L, et al. Arbuscular my鄄
corrhizae increase the arsenic translocation factor in the
092 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
As hyperaccumulating fern Pteris vittata L. Chemo鄄
sphere, 2006, 65: 74-81
[33]摇 Kempel A, Schmidt AK, Brandl R, et al. Support from
the underground: Induced plant resistance depends on
arbuscular mycorrhizal fungi. Functional Ecology,
2010, 24: 293-300
[34]摇 Pozo MJ, Azc觃n鄄Aguilar C. Unraveling mycorrhiza鄄in鄄
duced resistance. Current Opinion in Plant Biology,
2007, 10: 393-398
[35]摇 Vierheilig H, Steinkellner S, Khaosaad T, et al. The
biocontrol effect of mycorrhization on soilborne fungal
pathogens and the autoregulation of the AM symbiosis:
One Mechanism, Two Effects? / / Varma A, ed. Mycor鄄
rhiza. Heidelberg: Springer, 2008: 307-320
[36] 摇 Scheffknecht S, Mammerler R, Steinkellner S, et al.
Root exudates of mycorrhizal tomato plants exhibit a dif鄄
ferent effect on microconidia germination of Fusarium ox鄄
ysporum f. sp. lycopersici than root exudates from non鄄
mycorrhizal tomato plants. Mycorrhiza, 2006, 16: 365-
370
[37]摇 Tang M, Zhang RQ, Chen H, et al. Induced hydrolytic
enzymes of ectomycorrhizal fungi against pathogen Rhi鄄
zoctonia solani. Biotechnology Letters, 2008, 30: 1777-
1782
[38]摇 Li Y (李 摇 岩), Li J鄄X (李俊喜), Xu L鄄J (徐丽
娟), et al. The effectiveness of arbuscular mycorrhizal
fungi to antagonize soybean cyst nematode disease. Mi鄄
crobiology China (微生物学通报), 2010, 37 (11):
1610-1616 (in Chinese)
[39]摇 Huang HL, Zhang SZ, Wu NY, et al. Influence of Glo鄄
mus etunicatum / Zea mays mycorrhiza on atrazine degra鄄
dation, soil phosphatase and dehydrogenase activities,
and soil microbial community structure. Soil Biology and
Biochemistry, 2009, 41: 726-734
[40] 摇 Balestrini R, Lanfranco L. Fungal and plant gene ex鄄
pression in arbuscular mycorrhizal symbiosis. Mycorrhi鄄
za, 2006, 16: 509-524
[41]摇 Cicatelli A, Lingua G, Todeschini V, et al. Arbuscular
mycorrhizal fungi restore normal growth in a white poplar
clone grown on heavy metal鄄contaminated soil, and this
is associated with upregulation of foliar metallothionein
and polyamine biosynthetic gene expression. Annals of
Botany, 2010, 106: 791-802
[42]摇 Huang Z (黄摇 志), Zou Z鄄R (邹志荣), Huang H鄄H
(黄焕焕), et al. Cloning, analysis and expression of a
drought鄄related gene MeP5CS from melon. Acta Horti鄄
culturae Sinica (园艺学报), 2010, 37 (8): 1279 -
1286 (in Chinese)
[43]摇 Nagy R, Karandashov V, Chague V, et al. The charac鄄
terization of novel mycorrhiza鄄specific phosphate trans鄄
porters from Lycopersicon esculentum and Solanum tu鄄
berosum uncovers functional redundancy in symbiotic
phosphate transport in solanaceous species. The Plant
Journal, 2005, 42: 236-250
[44]摇 Isayenkov S, Mrosk C, Stenzel I, et al. Suppression of
allene oxide cyclase in hairy roots of Medicago truncatu鄄
la reduces jasmonate levels and the degree of mycorrhi鄄
zation with Glomus intraradices. Plant Physiology,
2005, 139: 1401-1410
[45]摇 Hohnjec N, Vieweg MF, P俟hler A, et al. Overlaps in
the transcriptional profiles of Medicago truncatula roots
inoculated with two different Glomus fungi provide in鄄
sights into the genetic program activated during arbuscu鄄
lar mycorrhiza. Plant Physiology, 2005, 137: 1283 -
1301
[46]摇 Miransari M. Contribution of arbuscular mycorrhizal
symbiosis to plant growth under different types of soil
stress. Plant Biology, 2010, 12: 563-569
[47]摇 Wang FY, Lin XG, Yin R, et al. Effects of arbuscular
mycorrhizal inoculation on the growth of Elsholtzia splen鄄
dens and Zea mays and the activities of phosphatase and
urease in a multi鄄metal鄄contaminated soil under steri鄄
lized conditions. Applied Soil Ecology, 2006, 31: 110-
119
[48]摇 van der Heijden MGA, Streitwolf鄄Engel R, Riedl R.
The mycorrhizal contribution to plant productivity, plant
nutrition and soil structure in experimental grassland.
New Phytologist, 2006, 172: 739-752
[49]摇 Li X (礼摇 晓), Huang Y (黄摇 艺), Wei Z鄄C (魏志
成). Degradation effect of two pure cultured ectomycor鄄
rhizal fungi on diesel. Chinese Journal of Applied Ecolo鄄
gy (应用生态学报), 2008, 19(7): 1579-1584 ( in
Chinese)
[50] 摇 Meharg AA, Cairney JWG. Ecotomycorrhizas鄄extending
the capabilities of rhizosphere remediation? Soil Biology
and Biochemistry, 2000, 32: 1475-1484
[51]摇 Olusola SA, Anslem EE. Bioremediation of a crude oil
polluted soil with Pleurotus pulmonarius and Glomus
mosseae using Amaranthus hybridus as a test plant. Jour鄄
nal of Bioremediation & Biodegradation, 2010, 1: 1-6
[52]摇 Wu NY, Zhang SZ, Huang HL, et al. Enhanced dissi鄄
pation of phenanthrene in spiked soil by arbuscular my鄄
corrhizal alfalfa combined with a non鄄ionic surfactant
amendment. Science of the Total Environment, 2008,
394: 230-236
[53]摇 Xu X鄄Q (许秀强), Xu L鄄J (徐丽娟), Yin Y鄄Y (殷
元元), et al. Analysis of arbuscular fungi on remedying
pesticide polluted soil. Mycosystema (菌物学报 ),
2009, 28(3): 616-621 (in Chinese)
[54]摇 Huang Y, Zhao X, Luan S. Uptake and biodegradation
of DDT by 4 ectomycorrhizal fungi. Science of the Total
Environment, 2007, 385: 235-241
[55]摇 Dong Y, Zhu YG, Smith FA, et al. Arbuscular mycor鄄
rhiza enhanced arsenic resistance of both white clover
(Trifolium repens Linn. ) and ryegrass (Lolium perenne
L. ) plants in an arsenic鄄contaminated soil. Environmen鄄
tal Pollution, 2008, 155: 174-181
[56]摇 Hu Z鄄Q (胡振琪), Yang X鄄H (杨秀红), Gao A鄄L
(高爱林) , et al. Remediation of mycorrhiza on Cd
contaminated soil. Journal of China University of Mining
& Technology(中国矿业大学学报), 2007, 36 (2):
237-240 (in Chinese)
[57]摇 Borovi觬ka J, Randa Z. Distribution of iron, cobalt, zinc
and selenium in macrofungi. Mycological Progress,
2007, 6: 249-259
[58]摇 Muller LAH, Craciun AR, Ruytinx J, et al. Gene ex鄄
pression profiling of a Zn鄄tolerant and a Zn鄄sensitive
Suillus leteus isolate exposed to increased external zinc
concentrations. Mycorrhiza, 2006, 17: 571-580
[59]摇 Ruytinx J, Craciun AR, Verstraelen K, et al. Tran鄄
scriptome analysis by cDNA鄄AFLP of Suillus luteus Cd鄄
tolerant and Cd鄄sensitive isolates. Mycorrhiza, 2010,
1921 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 徐丽娟等: 菌根真菌的生理生态功能摇 摇 摇 摇 摇 摇
21: 145-154
[60]摇 Sz觃nt仵 Z, Hult M, W覿tjen U, et al. Current radioactivi鄄
ty content of wild edible mushrooms. Journal of Radio鄄
analytical and Nuclear Chemistry, 2007, 273: 167-170
[61]摇 Mascanzoni D. Long鄄term 137Cs contamination of mush鄄
rooms following the Chernobyl fallout. Journal of Radio鄄
analytical and Nuclear Chemistry, 2001, 249: 245-249
[62]摇 Vinichuk MM, Johanson KJ. Accumulation of 137Cs by
fungal mycelium in forest ecosystems of Ukraine. Jour鄄
nal of Environmental Radioactivity, 2002, 64: 27-43
[63]摇 Alonso J, Garc侏a MA, P佴rez鄄L仵pez M, et al. The con鄄
centrations and bioconcentration factors of copper and
zinc in edible mushrooms. Archives of Environmental
Contamination and Toxicology, 2003, 44: 180-188
[64]摇 Mietelskia JW, Baeza AS, Guillen J, et al. Plutonium
and other alpha emitters in mushrooms from Poland,
Spain and Ukraine. Applied Radiation and Isotopes,
2002, 56: 717-729
[65]摇 Cheng XM, Baumgartner K. Effects of mycorrhizal roots
and extraradical hyphae on 15N uptake from vineyard
cover crop litter and the soil microbial community. Soil
Biology and Biochemistry, 2006, 38: 2665-2675
[66]摇 Purin S, Rillig MC. Parasitism of arbuscular mycorrhizal
fungi: Reviewing the evidence. FEMS Microbiology Let鄄
ters, 2008, 279: 8-14
[67]摇 Dai M (戴摇 梅), Wang H鄄X (王洪娴), Yin Y鄄Y (殷
元元), et al. Effects and mechanisms of interactions
between arbuscular mycorrrhizal fungi and plant growth
promoting rhizobacteria. Acta Ecologica Sinica (生态学
报), 2008, 28(6): 2854-2860 (in Chinese)
[68]摇 Bai SL, Li GL, Liu Y, et al. Ostryopsis davidiana
seedlings inoculated with ectomycorrhizal fungi facilitate
formation of mycorrhizae on Pinus tabulaeformis seed鄄
lings. Mycorrhiza, 2009, 19: 425-434
[69]摇 Wang Y鄄J (王亚军), Tang M (唐摇 明), Guo Y (郭
渊), et al. Inoculation effect of ectomycorrhizal fungi
on cunninghamia lanceolata. Acta Botanica Boreali鄄Oc鄄
cidentalia Sinica (西北植物学报), 2006, 26 (9):
1900-1904 (in Chinese)
[70] 摇 Song F鄄Q (宋福强), Tian X鄄J (田兴军), Yang C鄄L
(杨昌林), et al. Ectomycorrhizal infection intensity of
subalpine forest ecosystems in western Sichuan, China.
Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2006, 26 (2):
4171-4178 (in Chinese)
[71]摇 Gon觭alves SC, Martins鄄Lou觭觔o MA, Freitas H. Evi鄄
dence of adaptive tolerance to nickel in isolates of Ceno鄄
coccum geophilum from serpentine soils. Mycorrhiza,
2009, 19: 221-230
[72]摇 Li M (李 摇 敏), Liu R鄄J (刘润进), Li X鄄L (李晓
林). Influences of arbuscular mycorrhizal fungi on
growth and Fusarium wilt disease of watermelon in field.
Acta Phytopathologica Sinica (植物病理学报), 2004,
34(5): 472-473 (in Chinese)
[73]摇 L俟 G鄄Y (吕桂云), Chen G鄄L (陈贵林), Qi G鄄H (齐
国辉), et al. Effects of arbuscular mycorrhizal fungi on
the growth and fruit quality of plastic greenhouse Cucu鄄
mis sativus L. Chinese Journal of Applied Ecology (应用
生态学报), 2006, 17(12): 2352-2356 (in Chinese)
[74]摇 Jr Douds DD, Nagahashi G, Pfeffer PE, et al. On鄄farm
production and utilization of arbuscular mycorrhizal fun鄄
gus inoculum. Canadian Journal of Plant Science,
2005, 85: 15-21
[75] 摇 Hamel C, Strullu DG. Arbuscular mycorrhizal fungi in
field crop production: Potential and new direction. Ca鄄
nadian Journal of Plant Science, 2006, 86: 941-950
[76]摇 Wang R鄄Z (王锐竹), He C鄄X (贺超兴), Wang H鄄S
(王怀松), et al. Effect of AM fungi on the yield and
nutrient quality of different muskmelon varieties in
greenhouse. Acta Horticulturae Sinica (园艺学报),
2010, 37(11): 1767-1774 (in Chinese)
[77]摇 Miransari M, Bahrami HA, Rejali F, et al. Using ar鄄
buscular mycorrhiza to alleviate the stress of soil com鄄
paction on wheat ( Triticum aestivum L. ) growth. Soil
Biology and Biochemistry, 2008, 40: 1197-1206
[78]摇 Bi Y鄄L (毕银丽), Wu W鄄Y (吴王燕), Liu Y鄄P (刘
银平). Application of arbuscular mycorrhizas in land
reclamation of coal spoil heaps. Acta Ecologica Sinica
(生态学报), 2007, 27(9): 3738-3743 (in Chinese)
[79]摇 Li Y (李 摇 岩), Jiao H (焦 摇 惠), Xu L鄄J (徐丽
娟), et al. Advances in the study of community struc鄄
ture and function of arbuscular mycorrhizl fungi. Acta
Ecologica Sinica (生态学报), 2010, 30(4): 1089 -
1096 (in Chinese)
[80]摇 Wagg C, Pautler M, Massicotte HB, et al. The co鄄oc鄄
currence of ectomycorrhizal, arbuscular mycorrhizal,
and dark septate fungi in seedlings of four members of
the Pinaceae. Mycorrhiza, 2007, 18: 103-110
[81]摇 Liu Y鄄J (刘永俊), Feng H鄄Y (冯虎元). Systematic
classification and community research techniques of ar鄄
buscular mycorrhizal fungi: A review. Chinese Journal
of Applied Ecology (应用生态学报), 2010, 21(6):
1573-1580 (in Chinese)
[82]摇 Guo S鄄X (郭绍霞), Liu R鄄J (刘润进). Effects of dif鄄
ferent peony cultivars on community structure of arbus鄄
cular mycorrhizal fungi in rhizosphere soil. Chinese
Journal of Applied Ecology (应用生态学报), 2010, 21
(8): 1993-1997 (in Chinese)
[83]摇 Zhu X鄄C (朱先灿), Song F鄄B (宋凤斌), Xu H鄄W
(徐洪文). Effects of arbuscular mycorrhizal fungi on
photosynthetic characteristics of maize under low temper鄄
ature stress. Chinese Journal of Applied Ecology (应用
生态学报), 2010, 21(2): 470- 475 (in Chinese)
作者简介摇 徐丽娟,女,1963 年生,高级实验师.主要从事菌
根学和植物生物学研究. E鄄mail: lijuan. xu@ yahoo. com. cn
责任编辑摇 肖摇 红
292 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷