全 文 ：秦岭山地典型次生林木本植物幼苗更新特征*
康摇 冰1 摇 刘世荣2 摇 王得祥3**摇 张摇 莹1 摇 刘红茹3 摇 杜焰玲1
( 1西北农林科技大学生命科学学院, 陕西杨凌 712100; 2中国林业科学研究院森林生态与环境保护研究所, 北京 100091; 3西
北农林科技大学林学院, 陕西杨凌 712100)
摘摇 要摇 采用样方法调查了秦岭山地 5 种典型次生林———油松林、锐齿栎林、红桦林、云杉林
和华山松林幼苗的更新特征.结果表明: 不同次生林木本植物幼苗物种分化明显,除锐齿栎
林和华山松林外,其余次生林幼苗物种相似性系数均较低;油松林和锐齿栎林木本植物幼苗
数量、物种丰富度指数、Simpson优势度指数及均匀度指数均较高,红桦林均最低;云杉林和华
山松林幼苗数量及物种多样性指数基本一致. 不同次生林幼苗和幼树所占比例存在明显差
异,除红桦林幼树数量的比例较大外,其余林分幼苗的比例较大,为云杉林>油松林>锐齿栎林
>华山松林.不同林分幼苗萌生比例差异明显,为华山松林>云杉林>红桦林>锐齿栎林>油松
林.锐齿栎林和油松林乔木幼苗比例最高,分别占木本幼苗总种数的 68%和 51郾 4% ,群落处
于演替中期,持续更新能力较强;云杉林、华山松林乔木幼苗比例分别为 40%和 15% ,处于演
替后期,更新能力较差;而红桦林中幼苗很难发育成幼树,持续更新能力欠缺.
关键词摇 秦岭山地摇 典型次生林摇 自然更新摇 更新方式摇 演替
*国家林业局林业公益性行业科研专项资金项目(200804022B,20100400206)、国家自然科学基金项目(31070570)和国家科技基础性工作专
项重点项目(2007FY110800)资助.
**通讯作者. E鄄mail: wangdx66@ 126. com
2011鄄05鄄18 收稿,2011鄄09鄄07 接受.
文章编号摇 1001-9332(2011)12-3123-08摇 中图分类号摇 S718摇 文献标识码摇 A
Regeneration characteristics of woody plant seedlings in typical secondary forests in Qinling
Mountains. KANG Bing1, LIU Shi鄄rong2, WANG De鄄xiang3, ZHANG Ying1, LIU Hong鄄ru3, DU
Yan鄄ling1 ( 1College of Life Science, Northwest A & F University, Yangling 712100, Shaanxi, Chi鄄
na; 2 Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese Academy of Forestry, Beijing
100091, China; 3College of Forestry, Northwest A & F University, Yangling 712100, Shaanxi,
China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(12): 3123-3130.
Abstract: By using sampling plot method, an investigation was conducted on the regeneration char鄄
acteristics of woody plant seedlings in five kinds of typical secondary forests (Pinus tabulaeformis,
Quercus valiena var. acuteserrata, Betula albo鄄sinensis, Picea asperata, and Pinus armandii) in
Qinling Mountains. There was an obvious species differentiation of woody plant seedlings and sap鄄
lings in the forests. Except for Q. valiena var. acuteserrata and P. armandii forests, the similarity
coefficient of the seedlings and saplings species in the forests was lower. The seedlings and saplings
quantity, species richness index, Simpson dominance index, and evenness index were higher in P.
tabulaeformis and Q. valiena var. acuteserrata forests, the lowest in B. albo鄄sinensis forest, and ba鄄
sically the same in P. asperata and P. armandii forests. The percentages of the seedlings and sap鄄
lings in the five forests had significant differences (P<0. 05). Except in B. albo鄄sinensis forest
where the percentage of the saplings was higher, the percentage of the seedlings in the other stands
was larger, and in the order of P. asperata forest > P. tabulaeformis forest >Q. valiena var.
acuteserrata forest >P. armandii forest, respectively. The sprouting percentage of the seedlings in
different forests had significant difference (P<0. 05), and was in the sequence of P. armandii for鄄
est>P. asperata forest >B. albo鄄sinensis forest >Q. valiena var. acuteserrata forest >P. tabulaefor鄄
mis forest. In Q. valiena var. acuteserrata and P. tabulaeformis forests, the percentage of tree
seedlings was the highest, occupying 68% and 51郾 4% of the total number of woody seedlings, re鄄
spectively, and their communities were in the medium succession period, with a stronger persistent
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 12 月摇 第 22 卷摇 第 12 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Dec. 2011,22(12): 3123-3130
regeneration capability; in P. asperata and P. armandii forests, the percentage of tree seedlings
was 40% and 15% , respectively, and their communities were in the late succession period, with a
rather poor regeneration capability; while in B. albo鄄sinensis forest, the seedlings were difficult to
develop into saplings, and thus, its continuous persistent regeneration capability was lack.
Key words: Qinling Mountains; typical secondary forest; natural regeneration; regeneration mode;
succession.
摇 摇 在土地利用类型转换、过度采伐等[1]高强度的
人为干扰下,山地森林的天然林面积急剧减少,呈现
片断化和斑块状分布[2],并且为大面积的残次次生
林所取代.与天然林相比,次生林的物种组成和结构
单一[3],个体间生态位高度重叠,多样性下降,缓冲
能力和反馈调节能力弱,导致整个生态系统失衡,同
时也影响到山地森林的水源涵养、水土保持等生态
系统服务功能[4] .天然更新依靠林下层植被的自然
发育来实现退化森林生态系统结构和功能的优化,
最终形成高生物多样性和高生态质量的森林[5] . 木
本植物更新过程中,实生更新对种群进化的作用突
出[6],而萌生更新可有效地利用土壤中水分和养分
资源[7] .两种更新方式可以协同作用. 木本植物幼
苗更新是维系整个森林生态系统植被多样性的重要
组分[8],通过影响植物种群的数量动态和种群分布
格局来影响森林的长期演替格局,在森林动态变化
过程中起着核心作用[9] . 因此,根据不同类型次生
林群落中植被的更新演替特征,筛选出能形成稳定
生态体系的更新模式,将残次林分近自然化恢复改
造为物种丰富、结构稳定的群落类型已势在必行.
秦岭地处我国南北气候的过渡区,也是植物区
系地理成分丰富的区域. 近 10 多年来,在国家“天
保冶和“退耕还林冶等生态工程的推动下,秦岭山地
大部分退化次生林群落基本处于自然更新状态,普
遍存在着更新演替困难的问题.为此,本研究以秦岭
山地 5 种典型次生林为对象,分析其更新特征,旨在
为该区域退化次生林更新评判及其结构功能优化提
供一定的科学参照.
1摇 研究区域与研究方法
1郾 1摇 研究区域概况
研究区域位于暖温带最南端的秦岭太白山国家
级自然保护区,地理位置为 33毅18忆—34毅10忆 N,107毅
19忆—107毅58忆 E.最高海拔 3767 m.该区域年均气温
2郾 5 益,年均降雨量 1000 mm 左右,年蒸发量 700 ~
950 mm,相对湿度 65% ~78% ,无霜期 160 ~ 196 d.
土壤类型主要为山地暗棕壤,土层厚度为 20 ~ 70
cm.随着海拔上升,植被成明显的垂直带谱,由下而
上依次为:落叶栎林带、桦木林带、山地针叶林带和
高山灌丛草甸带,木本植物以壳斗科、桦木科、松科
和杨柳科等为主[10-11] .
1郾 2摇 样地设置及调查
在相近立地条件下,选取人为干扰轻微、发育基
本一致的 5 种典型次生林:油松(Pinus tabulaefor鄄
mis)林、锐齿栎 (Quercus valiena var郾 acuteserrata)
林、红桦(Betula albo鄄sinensis)林、云杉(Picea aspera鄄
ta)林和华山松(Pinus armandii)林. 油松林主要分
布于海拔 1420 ~ 2474 m的山坡,锐齿栎林分布在海
拔 1400 ~ 1800 m,华山松分布于海拔 1400 ~ 2300
m,红桦次生林集中分布于海拔 2200 ~ 2500 m 的山
地,云杉次生林分布在海拔 2400 ~ 2700 m. 在每个
林分内,依据坡下、坡中和坡上 3 种坡位分别设立面
积 20 m伊30 m 的样地 3 块,记录样地内胸径>4 cm
的乔木树种名、胸径、树高、冠幅、郁闭度及生长状
况;在每个乔木样方中心及 4 角设置 5 个 2 m伊2 m
的更新苗小样方 75 个,记录胸径<4 cm的木本植物
更新幼苗(H<1 m)和幼树(1 m株数、高度、盖度和年龄;利用 GPS 测定样方的地理
坐标和海拔,同时记录坡位和坡向[13-14] .
将根系上只有 1 个茎干的植株归为实生株(单
干基株),有 1 个以上茎干归为萌生株(多干基株).
记录样方内乔、灌木幼苗的种类、基株数、萌生的茎
干数和高度[15] .
1郾 3摇 数据处理
将 1 个 H< 3 m的茎干视为 1 株幼苗,计算群落
中木本植物幼苗、幼树的密度、物种丰富度 ( S)、
Simpson 优势度指数 ( D)、 Shannon 多样性指数
(H忆)、Pielou均匀度指数( J) [16]及不同次生林群落
幼苗物种组成的相似性系数(Cs) [17] .
更新层物种重要值=相对频度(% ) +相对密度
(% )+相对盖度(% ),取值范围在 0 ~ 300% .
D = 1 -移P2i
H忆 = -移P i lnP i
4213 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
J = H忆 / lnS
Cs = 2a / (A + B )
式中: P i为 i 种的相对重要值;S 为样方内物种总
数;A和 B 分别为样地 1 和样地 2 的物种数;a 为 2
个样地共有的物种数.
萌生率=萌生苗个体数 /总幼苗个体数伊100%
采用 Excel 2003 软件对数据进行处理. 采用
SPSS 16郾 0 软件的单因素方差分析(ANOVA)检验不
同类型次生林幼苗更新特征的差异,显著性水平设
定为 a=0郾 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同林型木本植物幼苗幼树物种组成及特征值
由表1可以看出,不同次生林群落中木本植物
表 1摇 不同林型木本植物幼苗幼树组成及其重要值
Table 1摇 Species composition and importance values of woody seedlings and saplings in different secondary forests
种摇 名
Species
林摇 型 Forest type
PTF QAF BAF PAF PRF
种摇 名
Species
林摇 型 Forest type
PTF QAF BAF PAF PRF
黄素馨 Jasminum mesnyi 20郾 64
短柄枹栎 Quercus glandulifera 15郾 37
悬钩子 Rubus corchorifolius 13郾 05 45郾 80 24郾 98 17郾 72 22郾 79
胡颓子 Elaeagnus pungens 12郾 62 6郾 48 3郾 07
绿叶胡枝子 Lespedeza buergeri 12郾 49
马摇 桑 Coriaria sinica 10郾 58
黄摇 栌 Cotinus coggygria 10郾 25 5郾 54
锐齿栎 Quercus aliena 8郾 79 9郾 06
马鞍树 Maackia hupehensis 8郾 71
达乌里胡枝子 Lespedeza davurica 8郾 31 7郾 71 10郾 17
刚毛忍冬 Lonicera hispida 8郾 28 16郾 73 2郾 57
榛摇 子 Corylus heterophylla 7郾 98
山蚂蝗 Desmodium racemosum 7郾 79
毛樱桃 Cerasus tomentosa 7郾 74 13郾 12
海摇 棠 Malus spectabilis 7郾 27
苦糖果 Lonicera fragrantissima 6郾 84 5郾 15
栓皮栎 Quercus variabilis 6郾 62
假蚝猪刺 Berberis soulieana 6郾 47
菝摇 葜 Smilax china 5郾 69 3郾 37
木香薷 Elsholtzia stauntoni 5郾 50
豪猪刺 Berberis julianae 5郾 13 13郾 13
秦岭木姜子 Litsea tsinlingensis 5郾 11 21郾 36 10郾 77
栓翅卫矛 Euonymus phellomanus 4郾 85 39郾 91 1郾 50 9郾 96 35郾 50
漆摇 树 Toxicodendron vernicifluum 4郾 54 2郾 98
四照花 Dendrobenthamia japonica 4郾 33 1郾 06
星毛栎 Quercus stellata 3郾 90
毛摇 榛 Corylus mandshurica 3郾 83 6郾 18
白 桦 Betula platyphylla 3郾 67
山摇 桃 Prunus davidiana 3郾 32
白摇 檀 Symplocos paniculata 3郾 30 6郾 84
青肤杨 Rhus potaninii 3郾 28
鞘柄菝葜 Smilax stans 3郾 26
鼠摇 李 Rhamnus davurica 3郾 20
蒙古荚蒾 Viburnum mongolicum 3郾 20 12郾 35
山荆子 Malus baccata 3郾 20
刺摇 楸 Kalopanax septemlobus 3郾 20 2郾 70
桦叶荚蒾 Viburnum betulifolium 3郾 18 5郾 28 16郾 13
油摇 松 Pinus tabulaeformis 3郾 14
勾儿茶 Berchemia racemosa 3郾 03
青蛙皮槭 Acer grosseri 3郾 00 21郾 55
鹅耳枥 Carpinus turczaninowii 2郾 64
绣线梅 Neillia thrysiflora 2郾 52 1郾 91 3郾 93
石灰花楸 Sorbus folgneri 2郾 36
蔷摇 薇 Rosa multiflora 2郾 12 7郾 92 39郾 79 26郾 04 14郾 79
五味子 Schisandra chinensis 1郾 81 1郾 77
栒摇 子 Cotoneaster horizontalis 1郾 68 4郾 21 5郾 91 3郾 40
白摇 蜡 Fraxinus chinensis 1郾 61
冻摇 绿 Rhamnus utilis 1郾 59 8郾 04
铁摇 仔 Myrsine africana 1郾 50
杈叶槭 Acer robustum 1郾 42
照山白 Rhododendron micranthum 1郾 20
山摇 杨 Pobulus davidiana 1郾 17
山合欢 Albizzia kalkora 1郾 08
多花木蓝 Indigofera amblyantha 1郾 06 26郾 75
珍珠梅 Sorbaria kirilowii 1郾 06 3郾 25 15郾 51 12郾 99
君迁子 Diospyros lotus 1郾 06
黑刺菝葜 Smilax scobinicaulis 1郾 05
蜡子树 Ligustrum molliculum 1郾 03 2郾 14
建始槭 Acer henryi 0郾 88 2郾 15
牛皮桦 Betula utilis 0郾 84
三桠乌药 Lindera obtusiloba 0郾 81 9郾 44
三颗针 Berberis soulieana 0郾 67
火摇 棘 Pyracantha fortuneana 0郾 61
南蛇藤 Celastrus orbiculatus 0郾 53 3郾 19
截叶铁扫帚 Lespedeza cuneata 0郾 53
梾摇 木 Cornus macrophylla 0郾 53
野樱桃 Prumus serotina 0郾 53 8郾 33 4郾 89
大果榆 Ulmus macrocarpa 0郾 51 12郾 06
陕西荚蒾 Viburnum schensianum 0郾 46
杜摇 鹃 Rhododendron lapponicum 0郾 46 20郾 98
华北绣线菊 Spiraea fritschiana 18郾 92 8郾 31 25郾 63 11郾 12
野山楂 Crataegi cuneatae 5郾 77 17郾 19 15郾 72
山梅花 Philadelphus incanus 4郾 85 3郾 00 4郾 47
鹅耳枥 Carpinus turczaninowii 4郾 77
水榆花楸 Sorbus aloifolia 3郾 73 6郾 92 2郾 66
五角枫 Acer mono 3郾 35
五摇 加 Acanthopanax gracilistylus 2郾 98 55郾 31 5郾 98
大叶朴 Celtis koraiensis 2郾 97
茅摇 莓 Rubus parvifolius 2郾 58 10郾 24
桑 树 Morus alba 2郾 34
勾儿茶 Berchemia sinica 1郾 38
黄瑞香 Daphne giraldii 1郾 07 12郾 58
千金榆 Carpinus cordata 0郾 85
六道木 Abelia dielsii 0郾 77 7郾 50
橿子栎 Quercus baronii 0郾 77
茶条槭 Acer ginnala 0郾 73
华山松 Pinus armandii 0郾 69 61郾 80
太白忍冬 Lonicera taipeiensis 22郾 44 17郾 95 6郾 30
冰川茶藨子 Ribes glaciale 15郾 99 4郾 34
箭摇 竹 Fargesia spathacea 9郾 15
巴山冷杉 Abies fargesii 7郾 48
秦岭小檗 Berberis circumserrata 5郾 25
云摇 杉 Picea asperata 3郾 81 21郾 55
窄叶紫珠 Callicarpa japonica 1郾 30
高山柳 Salix cupularis 58郾 46
杜摇 梨 Pyrus betulaefolia 16郾 77
稠摇 李 Prunus padus 2郾 17
长叶溲疏 Deutzia longifolia 7郾 53
黄檗刺 Berberis dielsiana 4郾 05
秦连翘 Forsythia giraldiana 2郾 32
PTF:油松林 Pinus tabulaeformis forest; QAF:锐齿栎林 Quercus valiena var郾 acuteserrata forest; BAF:红桦林 Betula albo鄄sinensis forest; PAF:云杉林
Picea asperata forest; PRF:华山松林 Pinus armandii forest.下同 The same below.
521312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 康摇 冰等: 秦岭山地典型次生林木本植物幼苗更新特征摇 摇 摇 摇 摇
优势种分化较大. 油松林乔木树种有 36 种,占更新
层物种总数的 51郾 4% ,优势种有黄素馨( Jasminum
mesnyi)、短柄枹栎(Quercus glandulifera)和悬钩子
(Rubus corchorifolius)等;锐齿栎林有乔木树种 28
种,占总数的 68% ,优势种有悬钩子、栓翅卫矛(Eu鄄
onymus phellomanus)、青蛙皮槭(Acer grosseri)和秦
岭木姜子(Litsea tsinlingensis)等;红桦林乔木树种有
4 种,占总数的 21% ,优势种有五加(Acanthopanax
gracilistylus)、蔷薇(Rosa multiflora)和悬钩子等;云
杉林乔木树种有 8 种,占总数的 40% ,优势种为高
山柳( Salix cupularis)、蔷薇和华北绣线菊( Spiraea
fritschiana)等;华山松林有 3 种,占总数的 15% ,优
势种为华山松(Pinus armandii)、栓翅卫矛和多花木
蓝( Indigofera amblyantha)等. 其中,华山松群落下
华山松幼苗物种重要值为 61郾 8,优势地位突出,表
明该林分的自我更新能力较强,群落结构稳定.
5 种次生林更新层木本植物的共有种为悬钩
子、栓翅卫矛和蔷薇等. 这些植物种生活力较强,对
环境资源的利用较为宽泛,可以在不同次生林群落
的微环境下更新发育,并成为更新层的优势种. 此
外,5 种林分更新层中出现频度较高的物种有栒子
(Cotoneaster horizontalis)、华北绣线菊和珍珠梅
(Sorbaria kirilowii)等.
2郾 2摇 不同林型木本植物幼苗幼树物种组成的相
似性
由表 2 可以看出,锐齿栎和华山松林幼苗幼树
物种组成的相似性系数(Cs)较高,红桦和云杉群落
其次,而油松和红桦群落最低. 调查发现,锐齿栎林
乔木层和更新层均分布一定数量的华山松,小生境
相近,利于同一物种的更新演替;而油松和红桦分布
在不同海拔区域,群落内环境资源差异较大,故更新
物种的分化较大.
表 2摇 木本植物幼苗幼树物种组成的相似性系数
Table 2 摇 Similarity coefficient (Cs) among woody plant
seedlings and saplings species compositions in different sec鄄
ondary forests in Qinling Mountains
PTF QAF BAF PAF PRF
PTF 0郾 414 0郾 180 0郾 222 0郾 409
QAF 0郾 300 0郾 262 0郾 508
BAF 0郾 462 0郾 381
PAF 0郾 372
2郾 3摇 不同林型木本植物幼苗幼树密度和物种多样性
由表 3 可以看出, 5 种次生林乔木幼苗幼树密
度大小顺序为:油松次生林>锐齿栎次生林>红桦次
生林>云杉次生林>华山松次生林,差异显著. 油松
林木本幼苗幼树物种丰富度指数、Simpson优势度指
数和均匀度指数均最高,自然更新能力较强,锐齿栎
林其次,红桦林最低,群落结构稳定.
2郾 4摇 不同林型木本植物幼苗幼树的数量组成
由图 1 可以看出,不同次生林木本植物幼苗幼
树所占比例存在明显差异.除红桦林外,其他次生林
中幼苗均占有较大比例,其中云杉林幼苗数量占总
量的 73郾 2% ;而红桦林中幼树数量占总量的
78郾 4% .这说明油松林和锐齿栎林处于演替中期阶
段,林内有大量的更新植被;云杉林处于演替后期,
群落结构稳定,幼苗幼树数量均较少;华山松林幼苗
数量略高于幼树,更新演替进程缓慢;而红桦林中幼
苗较缺乏,更新能力较差.
2郾 5摇 不同林型木本植物幼苗的更新方式
萌生比例大小反映了次生林群落所处的演替阶
段.通常在演替前期和演替后期,萌生幼苗的比例较
高,而在演替中期阶段比例较低[14] . 由图 2 可以看
出,不同次生林木本植物幼苗的萌生比例依次为:华
山松林>云杉林>红桦林>锐齿栎林>油松林.
表 3摇 木本植物幼苗幼树数量和多样性指标
Table 3 摇 Woody seedlings and saplings amount and species diversity indices of different secondary forests in Qinling
Mountains (mean依SE)
林型
Forest
type
乔木更新密度
Tree regeneration
density
(stems·hm-2)
占木本植物
更新密度比例
Percentage of woody
plant regeneration
density (% )
丰富度指数
Richness
index
Shannon指数
Shannon
index
Simpson
优势度指数
Simpson
index
均匀度指数
Evenness
index
PTF 23717依4312a 65郾 6 70 3郾 87依0郾 98a 0郾 97依0郾 15a 0郾 91依0郾 12a
QAF 20482依4123a 58郾 0 41 3郾 14依0郾 74a 0郾 93依0郾 12b 0郾 85依0郾 08b
BAF 9016依1721b 40郾 0 19 2郾 35依0郾 35b 0郾 87依0郾 09c 0郾 80依0郾 07b
PAF 4094依1012c 17郾 8 20 2郾 73依0郾 52b 0郾 92依0郾 13b 0郾 91依0郾 11a
PRF 781依151d 3郾 0 23 2郾 75依0郾 61b 0郾 91依0郾 12b 0郾 88依0郾 09b
同列不同字母表示林型之间差异显著 (P<0郾 05) Different letters meant significant difference at 0郾 05 level between different forest types.下同 The
same below.
6213 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
图 1摇 不同次生林幼苗(a)和幼树(b)的比例
Fig. 1摇 Percentage of seedlings (a) or saplings (b) of different
secondary forests in Qinling Mountains.
图 2摇 不同次生林萌生苗和实生苗及更新方式比例
Fig. 2 摇 Percentage of sproutings or seedlings and regeneration
mode of different secondary forests in Qinling Mountains.
玉:实生苗 Seedlings; 域:萌生苗 Sproutings; t:乔木 Tree; s:灌木
Shrub.
摇 摇 将次生林中幼苗的更新方式分为乔木实生苗、
乔木萌生苗、灌木实生苗和灌木萌生苗 4 个类型. 5
种次生林木本植物的幼苗更新方式有明显差异. 乔
木实生苗数量所占比例为:油松林>锐齿栎林>红桦
林>云杉林>华山松林;乔木萌生苗比例为:锐齿栎
林>红桦林>油松林>云杉林>华山松林;灌木实生苗
为:云杉林>红桦林>华山松林>油松林>锐齿栎林;
灌木萌生苗为:华山松林>云杉林>红桦林>油松林>
锐齿栎林.锐齿栎林和油松林乔木幼苗数量的比例
较大,林分潜在的更新演替能力较强;云杉林和华山
松林所占的比例较小,其群落更新演替能力缺乏.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 次生林木本植物幼苗幼树物种组成及特征值
研究表明,在山地森林中,林冠稀疏加快了植被
自然更新的进程[18],林木通过调整小气候、自然地
球化学循环及物理过程形成不同的微环境,为植被
更新提供了条件[19] 郾 其中光照和土壤水分是其主
导因子,可支配幼苗的构建及生长[20] . 而林冠稀疏
度及乔木层空间分布决定了光的有效性[21],同时,
林下植被盖度对土壤水分有效性的影响比林冠层结
构更重要[22] .
本研究中,秦岭山地 5 种典型次生林木本植物
幼苗幼树物种组成分化剧烈. 除锐齿栎和华山松林
物种组成的 Cs较高外,其余群落间 Cs 均较低.主要
是因为 5 种次生林空间分布不同,而且小气候和立
地因子,尤其是土壤肥力水平空间分异程度受海拔
的影响较大[23],使得更新物种产生较大的分化;另
一方面,由于不同次生林建群种冠层结构和群落内
的微环境不同,从而影响更新植被的种类及分布.尽
管油松林和锐齿栎林所处的海拔区域相近,但二者
冠层遮光度存在差异,群落中植被的变化也较大.此
外,从植被生活型来看,不同次生林木本植物中乔木
幼苗幼树种类所占的比例差异明显. 乔木幼苗物种
分布状况可以更好地反映群落的更新演替能力[24] .
油松和锐齿栎林下更新层乔木物种所占比例较大,
更新状况良好;华山松林下更新优势种为华山松,自
我更新能力较强,其他物种很难更新发育. 5 种次生
林的更新层共有种为悬钩子、栓翅卫矛和蔷薇等,生
态位宽度较大,对环境资源的选择性较为宽泛.
3郾 2摇 次生林木本植物幼苗幼树数量、物种多样性及
更新动态
不同次生林木本植物幼苗幼树数量及更新物种
多样性差异显著.油松林幼苗幼树数量及更新物种
丰富度指数、Simpson 优势度指数、均匀度指数均明
显高于其他林分,表明油松林正处于健康的更新演
替阶段,更新层的阔叶树种丰富,并有部分幼树生长
到乔木层,因此有向针阔混交林演替的趋向.锐齿栎
林林下的更新乔木树种较为丰富,有向多物种的复
合稳定群落过渡的可能.红桦林幼苗幼树密度、更新
木本植物物种丰富度指数、Simpson优势度指数及均
匀度指数均最低,更新能力较差,其他物种难以拓展
其种群,群落结构很难发生变化. 随着森林的演替,
721312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 康摇 冰等: 秦岭山地典型次生林木本植物幼苗更新特征摇 摇 摇 摇 摇
次生林幼苗幼树更新个体数量逐渐减少[25],红桦林
和云杉林均处于演替后期,自然更新能力缺乏.华山
松林幼苗幼树密度及更新物种多样性指数高于云杉
林和红桦林,其具备微弱的更新演替趋势.
对整个林分的发展来说,处于早期生活阶段植
物的相互作用极其重要[26] .植物更新的关键是由种
子的产出、扩散、萌发及幼苗形成到集合成独立的幼
树的构建过程,其中幼树成功形成比较重要,而幼苗
是一个潜在的更新库[27] .不同次生林群落木本植物
幼苗和幼树数量所占比例不同. 红桦林分中幼树的
比例最大,而幼苗数量累积不足,导致森林持续更新
能力较差.在其他次生林中,幼苗的比例均大于幼
树. 其中,云杉林幼苗数量占更新植物总数的
73郾 2% .油松林和锐齿栎林内有着较丰富的幼苗库,
可为群落的更新演替提供有力的保障;云杉林分内
幼苗数量远远大于幼树数量,可能是由于其群落内
阴蔽的光环境对幼树发育产生抑制作用. 华山松林
中幼苗数量略高于幼树数量,其更新演替进展缓慢;
红桦林中幼苗库缺乏,故更新较差.
3郾 3摇 次生林木本植物的更新方式
萌芽和根蘖是萌生更新的主要方式,萌芽来自
于树木残桩和萌条. 残桩萌生产生于残桩顶部周围
的不定芽及一侧的休眠芽[28],根蘖主要来自于树冠
干扰下的林下植被[29] .萌生更新在不健康的次生林
林分及演替后期的林分中比较突出[30] . 因此,幼苗
萌生更新比例的大小反映了森林的健康活力及所处
的演替进程.因此,从萌生更新比例来看,油松次生
林萌生更新不占优势,表明其群落处于活跃的更新
演替阶段;锐齿栎林次之;红桦林乔木萌生比例仅次
于锐齿栎林,灌木萌生比例次于华山松林和云杉林,
更新较差.这是因为红桦是演替先锋建群种,其林分
为凉温湿润气候的顶极植物群落[31],其他植物很难
实生更新.华山松林和云杉林幼苗萌生比例较高,均
处于演替后期[14] .这可能是因为这些群落内光照及
微环境的变化,使其他物种种子只能依赖萌生更新
方式,弥补其更新层植被种群在数量上的不足.
在森林演替的初期阶段,灌木幼苗占较大的比
例.随着森林的演替进程,林下灌木不断改善着群落
内微环境,如减少地表水分蒸散、增加土壤有效水分
含量、有效改善土壤养分[32]等,以于乔木种子传播、
定居、萌发及幼苗生长[33] .随着森林郁闭度的增加,
林下喜光的灌木种群逐渐消退,而中生性、偏阴生性
的乔木幼苗数量逐渐增加.从乔木和灌木实生苗、萌
生苗数量的比例来看,油松林中乔木实生苗数量的
比例最高,华山松林最低;锐齿栎林乔木萌生苗的比
例较高,华山松林中没有出现乔木萌生苗;灌木实生
苗数量所占比例最高的林分为云杉林,锐齿栎林最
低;灌木萌生苗所占比例最高的是华山松林,锐齿栎
林最低.可见,油松林和锐齿栎林处于森林的演替中
期,森林更新较好;而云杉林和红桦林处于演替后
期,萌生更新比较突出. 对于更新能力较差的林分
(如云杉林和红桦林),可以通过林地表层土壤的扰
动[34]、林地部分灌木移除[35]、部分林木采伐[4]和人
工增加林隙[36]等人为干扰措施,提高森林的天然更
新能力;对于以实生更新为主的林分(如油松林),
可在其群落内及周边尽可能保留母树,人为辅助减
缓乔木种子萌发的障碍效应;对于萌生更新突出的
林分,可在林分内尽可能保留树木残桩、宿根等无性
繁殖体.对于那些由于萌生更新过于活跃而抑制了
目的树种实生更新的林分(如云杉林),可通过调整
伐桩高度、生物调控剂处理[37]等途径抑制萌生的过
度发生,从而加快森林健康更新演替的进程.
参考文献
[1]摇 Wakeel A, Rao KS, Maikhuri RK, et al. Forest man鄄
agement and land use / cover changes in a typical micro
watershed in the mid elevation zone of Central Himala鄄
ya, India. Forest Ecology and Management, 2005,
213: 229-242
[2]摇 Faria D, Mariano鄄Neto E, Martini AMZ, et al. Forest
structure in a mosaic of rainforest sites: The effect of
fragmentation and recovery after clear cut. Forest Ecolo鄄
gy and Management, 2009, 257: 2226-2234
[3]摇 Palik B, Engstrom RT. Species composition / / Hunter
ML Jr, ed. Maintaining Biodiversity in Forest Ecosys鄄
tems. Cambridge: Cambridge University Press, 1999:
65-94
[4]摇 Moktan MR, Grazie G, Richards WH, et al. Regenera鄄
tion of mixed conifer forests under group tree selection
harvest management in western Bhutan Himalayas. For鄄
est Ecology and Management, 2009, 257: 2121-2132
[5]摇 d爷Amato AW, Orwig DA, Foster DR, et al. Understory
vegetation in old鄄growth and second鄄growth Tsuga cana鄄
densis forests in western Massachusetts. Forest Ecology
and Management, 2009, 257: 1043-1052
[6]摇 Kanno H, Seiwa K. Sexual and vegetative reproduction
in relation to forest dynamics in the understorey shrub,
Hydrangea paniculata (Saxifragaceae). Plant Ecology,
8213 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
2004, 170: 43-53
[7]摇 Miller PM, Kauffman JB. Seedling and sprout response
to slash鄄and鄄burn agriculture in a tropical deciduous for鄄
est. Biotropica, 1998, 30: 538-546
[8]摇 Fukushima M, Kanzaki M, Hara M, et al. Secondary
forest succession after the cessation of swidden cultiva鄄
tion in the montane forest area in Northern Thailand.
Forest Ecology and Management, 2008, 255: 1994 -
2006
[9]摇 Nyland RD, Bashant AL, Bohn KK, et al. Interference
to hardwood regeneration in northeastern North America:
Controlling effects of American beech, striped maple,
and hobblebush. Northern Journal of Applied Forestry,
2006, 23: 122-132
[10]摇 Wang D鄄X (王得祥), Lin Y鄄Y (蔺雨阳), Lei R鄄D
(雷瑞德), et al. Community composition and classifi鄄
cation of natural forest of Chinese pine (Pinus tabulae鄄
formis Carr. ) in Qinling Mountains. Acta Botanica Bo鄄
reali鄄Occidentalia Sinica (西北植物学报), 2009, 29
(5): 1016-1025 (in Chinese)
[11]摇 Jing L (景摇 丽), Zhu Z鄄H (朱志红), Wang X鄄A (王
孝安), et al. Community characteristics of a Pinus
tabulaeformis secondary forest and a planted forest in the
Xunyangba Region of the Qinling Mountains. Journal of
Zhejiang Forestry College (浙江林学院学报), 2008,
25(6): 711-717 (in Chinese)
[12]摇 Yu Q, Xie ZQ, Xiong GM, et al. Community character鄄
istics and population structure of dominant species of
Abies fargesii forests in Shennongjia National Nature Re鄄
serve. Acta Ecologica Sinica, 2008, 28 (5): 1931 -
1941
[13]摇 Dech JP, Robinson LM, Nosko P. Understory plant
community characteristics and natural hardwood regener鄄
ation under three partial harvest treatments applied in a
northern red oak (Quercus rubra L. ) stand in the Great
Lakes - St. Lawrence forest region of Canada. Forest
Ecology and Management, 2008, 256: 760-773
[14]摇 Li X鄄S (李小双), Liu W鄄Y (刘文耀), Chen J鄄W (陈
军文), et al. Seedling regeneration in primary moist ev鄄
ergreen broad鄄leaved forest and different type secondary
vegetations in Ailao Mountains. Chinese Journal of
Ecology (生态学杂志), 2009, 28(10): 1921 -1927
(in Chinese)
[15]摇 Zhou P (周摇 萍), Liu G鄄B (刘国彬), Hou X鄄L (侯
喜禄). Study on soil physical and nutrients properties of
different slope aspects and positions in Eroded Loess
Hilly Region. Journal of Soil and Water Conservation
(水土保持学报), 2008, 20(1): 7-12 (in Chinese)
[16]摇 Kibet S. Plant communities, species diversity, rich鄄
ness, and regeneration of a traditionally managed coastal
forest, Kenya. Forest Ecology and Management, 2011,
261: 949-957
[17]摇 Schoener TW. Nonsynchronous spatial overlap of lizards
in patchy habitats. Ecology, 1970, 51: 408- 418
[18]摇 Pastur GM, Lencinas MV, Peri PL, et al. Photosynthet鄄
ic plasticity of Nothofagus pumilio seedlings to light in鄄
tensity and soil moisture. Forest Ecology and Manage鄄
ment, 2007, 243: 274-282
[19]摇 Pastur GJM, Cellini JM, Lencinas MV,et al. Environ鄄
mental variables influencing regeneration of Nothofagus
pumilio in a system with combined aggregated and dis鄄
persed retention. Forest Ecology and Management,
2011, 261: 178-186
[20]摇 Peri PL, Pastur GM, Lencinas MD. Photosynthesis and
stomatal conductance responses to different light intensi鄄
ties and water status of two main Nothofagus species of
south Patagonian forest. Forest Science, 2009, 55: 101-
111
[21]摇 Promis A, Caldentey J, Ibarra M. Microclima en el in鄄
terior de un bosque de Nothofagus pumilioy el efecto de
una corta de regeneracion. Bosque, 2010, 31: 129-139
[22]摇 Heithecker TD, Halpern CB. Edge鄄related gradients in
microclimate in forest aggregates following structural re鄄
tention harvests in western Washington. Forest Ecology
and Management, 2007, 248: 163-173
[23]摇 Dang K鄄L (党坤良), Zhang C鄄L (张长录), Chen H鄄
B (陈海滨), et al. Spatial distribution and variation
pattern of soil fertility at different altitude on south slope
in Qinling Mountains. Scientia Silvae Sinicae (林业科
学), 2006, 42(1): 16-21 (in Chinese)
[24]摇 Nabe鄄Nielsen J, Severiche W, Fredericksen T, et al.
Timber tree regeneration along abandoned logging roads
in a tropical Bolivian forest. New Forests, 2007, 34: 31
-40
[25] 摇 Sim觝es CG, Marques MCM. The role of sprouts in the
restoration of Atlantic rainforest in Southern Brazil. Res鄄
toration Ecology, 2007, 15: 53- 59
[26]摇 Price D, Zimmermann N, Vander MP, et al. Regenera鄄
tion in gap models: Priority issues for studying forest re鄄
sponses to climate change. Climatic Change, 2001, 51:
475-508
[27]摇 Fyllas NM , Politi PI, Galanidis A, et al. Simulating
regeneration and vegetation dynamics in Mediterranean
coniferous forests. Ecological Modelling, 2010, 221:
1494-1504
[28]摇 Liu ZL, Fang SZ, Liu D, et al. Influence of thinning
time and density on sprout development, biomass pro鄄
duction and energy stocks of sawtooth oak stumps. Forest
Ecology and Management, 2011, 262: 299-306
[29]摇 Runkle JR. Impacts of beech bark disease and deer
921312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 康摇 冰等: 秦岭山地典型次生林木本植物幼苗更新特征摇 摇 摇 摇 摇
browsing on the old growth forest. American Midland
Naturalist, 2007, 157: 241-249
[30]摇 Wagner S, Collet C, Madsen P, et al. Beech regenera鄄
tion research: From ecological to silvicultural aspects.
Forest Ecology and Management, 2010, 259: 2172 -
2182
[31]摇 Lin Y (林 摇 玥),Ren J鄄Y (任坚毅), Yue M (岳 摇
明). Population structure and spatial analysis of Betula
albosinensis at Taibai Mountain, northwestern China.
Chinese Journal of Plant Ecology (植物生态学报),
2008, 32(6): 1335-1345 (in Chinese)
[32]摇 Kang B (康摇 冰), Liu S鄄R (刘世荣), Shi Z鄄M (史
作民), et al. Understory vegetation composition and
main woody population niche of artificial Masson pine
forest in south subtropical area. Chinese Journal of Ap鄄
plied Ecology (应用生态学报), 2005, 16(9):1786-
1790 (in Chinese)
[33]摇 Vieira ICG, Uhl C, Nepstad D. The role of the shrub
Cordia multispicata Cham. as a ‘succession facilitator爷
in an abandoned pasture, Paragominas, Amazonia. Veg鄄
etatio, 1994, 115: 91-99
[34]摇 Landh覿usser SM. Impact of slash removal, drag scarifi鄄
cation, and mounding on lodge pole pine cone distribu鄄
tion and seedling regeneration after cut鄄to鄄length harves鄄
ting on high elevation sites. Forest Ecology and Manage鄄
ment, 2009, 258: 43-49
[35] 摇 Pr佴vosto B, Ripert C. Regeneration of Pinus halepensis
stands after partial cutting in southern France: Impacts
of different ground vegetation, soil and logging slash
treatments. Forest Ecology and Management, 2008,
256: 2058-2064
[36]摇 Page LM, Cameron AD. Regeneration dynamics of Sitka
spruce in artificially created forest gaps. Forest Ecology
and Management, 2006, 221: 260-266
[37]摇 Hamberg L, Malmivaara鄄L覿ms覿 M, L觟fstr觟m I, et al.
Sprouting of Populus tremula L. in spruce regeneration
areas following alternative treatments. European Journal
of Forest Research, 2011, 130: 99-106
作者简介摇 康摇 冰,男, 1969 年出生,博士,副教授.主要从
事退化森林生态系统植被恢复研究,发表论文 20 余篇.
E鄄mail: yl鄄kangbing@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
0313 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷