全 文 ：秦岭山地油松群落更新特征及影响因子*
康摇 冰1 摇 王得祥2**摇 崔宏安1 摇 迪玮峙1 摇 杜焰玲1
( 1 西北农林科技大学生命科学学院, 陕西杨凌 712100; 2 西北农林科技大学林学院, 陕西杨凌 712100)
摘摇 要摇 采用样方法,对秦岭山地油松次生林群落更新特性和相关环境因子进行了研究.结
果表明: 油松次生林更新层乔木树种共 36 种,占总种数的 51郾 4% ;优势种有短柄枹栎、锐齿
栎和榛子等;幼苗库丰富,高度级及龄级较小;更新方式以实生为主,该森林群落处于演替中
期、林分密度对林下乔木幼苗、幼树数量影响极显著(P<0郾 01),当林分密度从580 株·hm-2增
加到 1500 株·hm-2时,林下更新的幼苗、幼树密度呈增加趋势,随着林分密度的继续增加,其
密度逐渐减少;坡向对幼苗、幼树密度的影响显著(P<0郾 05),当坡向由南偏西 10毅到南偏西
40毅,林下幼树密度逐渐减少,至阴坡(北偏东 10毅)幼树数量又逐渐增加.不同坡位林分更新特
征各异,平坡林分中幼苗、幼树密度均较大;从坡下向上,幼苗密度逐渐减少,而幼树密度逐渐
增大;海拔从 1159 m增至 1449 m,幼树密度逐渐增加,至 1658 m时,幼树密度逐渐减小,而幼
苗密度则一直呈现增加趋势.处于阴坡的中密度林分更新效果最佳.合理调整林分密度是加
快林分更新的有效途径之一.
关键词摇 秦岭山地摇 油松次生林摇 更新特征摇 林分密度摇 环境因子
文章编号摇 1001-9332(2011)07-1659-09摇 中图分类号摇 Q948摇 文献标识码摇 A
Regeneration characteristics and related affecting factors of Pinus tabulaeformis secondary
forests in Qinling Mountains. KANG Bing1, WANG De鄄xiang2, CUI Hong鄄an1, DI Wei鄄zhi1,
DU Yan鄄ling1 ( 1College of Life Science, Northwest A & F University,Yangling 712100, Shaanxi,
China; 2College of Forestry, Northwest A & F University, Yangling 712100, Shaanxi, China) .
鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(7): 1659-1667.
Abstract: The study with sampling plot method showed that in Pinus tabulaeformis secondary forests
in Qinling Mountains, there were 36 tree species in regeneration layer, occupying 51郾 4% of the
total. The dominant species were Quercus glandulifera, Quercus aliena var. acuteserrata, and Cory鄄
lus heterophylla. The seedling bank was abundant, and with lower height class and age class. The
main regeneration type was seedling, showing the forest being at its middle succession period. Stand
density had significant effects on sapling and seedling densities (P<0郾 01). The sapling and seed鄄
ling densities increased when the stand density increased from 580 trees·hm-2 up to 1500 trees·
hm-2, but decreased with the further increase of stand density. Slope aspect also had significant
effects on the seedling and sapling densities (P<0郾 05). The sapling density decreased gradually
when the slope aspect changed from SW10毅 to SW40毅, but increased with the slope aspect changed
to shady slope (NE10毅). The forest regeneration characteristics differed at different slope positions,
with the sapling and seedling densities being relatively higher in flat stand. From foot to top, the
seedling density decreased, while the sapling density increased. The sapling density increased from
the altitude 1159 m up to 1449 m but decreased from 1449 m up to 1658 m, while the seedling den鄄
sity all along had an increasing trend from lower altitude to higher altitude. It was suggested that the
medium stand density on shady slope had the best natural regeneration. To rationally regulate stand
density could be an effective way to accelerate the regeneration process of P. tabulaeformis forest.
Key words: Qinling Mountains; Pinus tabulaeformis secondary forest; regeneration characteristics;
stand density; environmental factor.
*国家林业公益性行业科研专项(200804022B)和国家自然科学基金项目(31070570)资助.
**通讯作者. E鄄mail: wangdx66@ 126. com
2010鄄12鄄19 收稿,2011鄄03鄄24 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 7 月摇 第 22 卷摇 第 7 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jul. 2011,22(7): 1659-1667
摇 摇 山地森林是动植物多样性的重要载体,具有水
源涵养、水土保持等多重生态系统功能[1] . 但在许
多区域,山地森林处于非持续利用的压力之下,如农
业用地的转化、不合理的林业管理策略等[2],导致
天然林面积急剧减少,大多数呈片断化、孤岛状残存
于交通不便的偏僻山区,为农耕地和残次次生林所
取代.与干扰程度较轻的天然林相比,次生林在物种
组成和结构上往往过于单一[3],使整个生态系统相
对失衡.加之频繁的人类干扰活动(如放牧、采药、
林下层植被收获等),导致群落物种多样性衰减.次
生林生态系统出现严重的退化现象[4] . 天然更新是
一种低投入、高产出的森林培育方式,其依靠林下层
植被的自然发育来实现退化森林生态系统的恢复,
并可培育出合乎自然规律的高生物多样性和高生态
质量的森林[1] .林下更新植被是维系整个森林生态
系统植被多样性的重要组分[5],可为野生动植物提
供栖息地[6],其通过影响森林的长期演替格局,在
森林动态变化过程中起到核心作用[7],有利于森林
的养分循环[8-9] .
油松(Pinus tabulaeformis)是暖温带湿润、半湿
润气候区的地带性植被[10] .以往对油松群落的研究
主要集中于群落结构和种群分布等方面[11-14],而对
其群落内乔木木本植物繁殖特征及其更新影响因素
研究较少.植物天然更新受环境条件、自然干扰和人
为干扰,以及更新树种的遗传学、生理学、生态学特
性及其与周围树种的关系(如植物种间的竞争、化
感作用)等影响[15] . 秦岭分布有较大面积的油松天
然次生林[14] .多年来,由于对油松次生林群落及木
本植物种群繁殖特征、更新机制了解不够深入,采伐
和保育方式不合理,许多地区的油松次生林群落处
于衰退状态.因此,研究油松次生林更新特征及影响
因子,可为退化油松次生林的恢复提供科学参考.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
秦岭是我国亚热带和暖温带的分界线.秦岭以
北属暖温带气候区,以南属亚热带气候区.年均气温
6郾 1 益 ~ 8郾 5 益,最高气温 30 益 ~ 40 益,最低气温
-12 益 ~ -25 益,逸10 益积温2100 益 ~2900 益,年
降水量 800 ~ 1000 mm,年蒸发量 700 ~ 950 mm,相
对湿度 65郾 0% ~ 78郾 0% ,无霜期 160 ~ 196 d. 在秦
岭山脉,南北坡的土壤差异显著,南坡地带性土壤为
黄棕壤,北坡则为褐土. 随着山脉海拔高度的上升,
主要植物群落形成了明显带谱.由下而上依次为:落
叶栎林带、桦木林带、山地针叶林带和高山灌丛草甸
带.该地区木本植物以壳斗科、桦木科、松科和杨柳
科等为主[11] .
在秦岭山脉油松次生林主要分布区域,分别选
取秦岭中段具有一定代表性的宁陕火地塘、佛坪自
然保护区和太白山自然保护区设置样地.其中,宁陕
火地塘(33毅18忆—33毅28忆 N,108毅20忆—108毅39忆 E)位
于秦岭中段南坡,海拔 1420 ~ 2474 m,属北亚热带
海洋气候区,年降水量 900 ~ 1200 mm,年均气温
6郾 5 益,逸10 益 积温 2200 益 ~ 3100 益,无霜期
178 d,年日照时数 1100 ~ 1300 h,森林覆被率 92% ,
土壤主要为花岗岩和片麻岩母质发育形成的山地棕
壤.佛坪自然保护区(32毅32忆—33毅43忆 N,107毅41忆—
107毅56忆 E)地处秦岭中段南坡佛坪县境内西北部,
海拔 980 ~ 2904 m,为亚热带向暖温带的过渡区,地
势西北高、东南低,年均气温 11郾 4 益 ~ 13 益,无霜
期225 d,年降水量 938 ~ 1129郾 6 mm.太白山自然保
护区(33毅40忆—34毅10忆 N,107毅19忆—107毅58忆 E)地处
暖温带的最南端,太白山最高峰拔仙台海拔
3767郾 2 m,年降水量 1000 mm,年均气温 1 益 ~
5 益 . 3 个研究区域均属暖温带季风型半湿润山地
气候,兼有北亚热带气候的特点[16] .
1郾 2摇 研究方法
在 3 个研究区域内,分别依据林分密度、海拔、
坡向和坡位等对自然更新的影响因子,选取发育阶
段一致、有代表性的典型油松群落,建立 20 m伊30 m
样地 33 个.依据单一因子选取的样地集中在同一区
域内.其中,依据海拔梯度设置的样地 7 个,位于太
白山保护区;依据林分密度布设的样地 8 个,位于佛
坪保护区;按坡向、坡位地形因子设置的样地分别有
9 个,位于宁陕火地塘. 对样地内胸径 4 cm 以上的
乔木记录树种名、胸径、树高、冠幅、郁闭度及生长状
况等;分别在每个样方中设置 5 个 2 m伊2 m 的更新
苗小样方,记录其中胸径 4 cm以下的所有木本植物
更新幼苗(H<1 m)和幼树(1 m株数、高度、盖度和年龄等;利用 GPS 测定样方的地
理坐标和海拔,同时记录其坡位和坡向[18-19] .
将 1 个根系上只有 1 个茎干归为实生株(单干
基株),有 1 个以上茎干归为萌生株(多干基株,即
生于同一个根系的植株,无论茎干数量多少均为
1 个基株).记录样方内所有乔、灌木植物幼苗的种
类、基株数、茎干数和高度[20] .
萌发率=萌生苗个体数 /总幼苗个体数伊100%
更新层物种重要值(%)=相对频度(%)+相对密
0661 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
度(%)+相对盖度(%).重要值取值范围在 0 ~300%.
1郾 3摇 数据处理
试验数据均采用 Excel 2003 软件进行处理. 通
过 SPSS 16郾 0 软件的单因素方差分析(ANOVA)检
验不同更新方式下幼苗百分比及不同影响因子下幼
苗、幼树更新密度的差异,显著性水平设定为 琢 =
0郾 05,并对主要影响因子的相关系数进行分析.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 木本植物幼苗、幼树组成
由表 1 可以看出,秦岭山地油松次生林林下所
更新的木本植物种类丰富,有 70 种.从生活型来看,
乔木种类有 36 种,占总种数的 51郾 4% ;灌木种有 32
种,占 45郾 7% ;其余为木质藤本. 依据重要值来看,
黄素馨(Jasminum mesnyi)为主要优势种,重要值为
20郾 6% ,其次为短柄枹栎(Quercus glandulifera)、悬
钩子(Rubus corchorifolius)、胡颓子(Elaeagnus pun鄄
gens)等,重要值均>12% .油松次生林群落中更新层
优势种均为阳生性植物种类,这与其透光度较高的
冠层结构有关.
2郾 2摇 木本植物幼苗、幼树高度级和年龄结构
对于油松次生林来说,林下种群大小是评判其
表 1摇 油松次生林木本植物幼苗、幼树种类组成、重要值及生活型
Table 1摇 Species composition, importance value and life forms of woody plant seedlings or saplings in Pinus tabulaeformis
secondary forests(n=165)
序号
Code
种名
Species
相对频度
Relative
frequency
(% )
相对密度
Relative
density
(% )
相对盖度
Relative
coverage
(% )
重要值
Importance
value
(% )
生活型
Life
form
1 黄素馨 Jasminum mesnyi 5郾 9 13郾 0 1郾 8 20郾 6 S
2 短柄枹栎 Quercus glandulifera 1郾 5 12郾 5 1郾 3 15郾 4 T
3 悬钩子 Rubus corchorifolius 3郾 1 9郾 7 0郾 2 13郾 1 S
4 胡颓子 Elaeagnus pungens 4郾 6 3郾 5 4郾 5 12郾 6 S
5 美丽胡枝子 Lespedeza formosa 3郾 4 6郾 1 3郾 0 12郾 5 S
6 马桑 Coriaria sinica 0郾 9 0郾 3 9郾 4 10郾 6 S
7 黄栌 Cotinus coggygria 1郾 5 1郾 2 7郾 5 10郾 3 S
8 锐齿栎 Quercus aliena var. acuteserrata 4郾 3 3郾 2 1郾 3 8郾 8 T
9 马鞍树 Maackia hupehensis 1郾 9 6郾 7 0郾 2 8郾 7 T
10 达乌里胡枝子 Lespedeza davurica 0郾 9 2郾 5 4郾 9 8郾 3 S
11 刚毛忍冬 Lonicera hispida 4郾 9 2郾 4 1郾 0 8郾 3 S
12 榛子 Corylus heterophylla 4郾 0 3郾 0 1郾 0 8郾 0 T
13 山蚂蝗 Desmodium racemosum 4郾 0 3郾 4 0郾 4 8郾 0 S
14 毛樱桃 Cerasus tomentosa 0郾 3 0郾 4 7郾 0 7郾 7 T
15 海棠 Malus spectabilis 0郾 3 0郾 1 6郾 9 7郾 3 T
16 苦糖果 Lonicera fragrantissima 3郾 7 1郾 9 1郾 3 6郾 8 S
17 栓皮栎 Quercus variabilis 2郾 8 3郾 7 0郾 1 6郾 6 T
18 假蚝猪刺 Berberis soulieana 2郾 2 1郾 7 2郾 6 6郾 5 S
19 菝葜 Smilax china 3郾 1 1郾 5 1郾 1 5郾 7 S
20 木香薷 Elsholtzia stauntoni 0郾 6 1郾 2 3郾 7 5郾 5 S
21 豪猪刺 Berberis julianae 1郾 2 0郾 7 3郾 2 5郾 1 S
22 秦岭木姜子 Litsea tsinlingensis 3郾 1 1郾 2 0郾 8 5郾 1 T
23 卫矛 Euonymus alatus 3郾 4 1郾 2 0郾 3 4郾 9 S
24 漆树 Toxicodendron vernicifluum 1郾 5 2郾 6 0郾 4 4郾 5 T
25 四照花 Dendrobenthamia japonica 2郾 5 0郾 5 1郾 4 4郾 3 T
26 星毛栎 Quercus stellata 0郾 3 0郾 1 3郾 5 3郾 9 T
27 毛榛 Corylus mandshurica 1郾 2 0郾 5 2郾 1 3郾 8 T
28 白桦 Betula platyphylla 0郾 6 0郾 3 2郾 8 3郾 7 T
29 山桃 Prunus davidiana 1郾 2 0郾 3 1郾 8 3郾 3 T
30 白檀 Symplocos paniculata 1郾 5 1郾 6 0郾 1 3郾 3 T
31 青肤杨 Rhus potaninii 2郾 5 0郾 7 0郾 2 3郾 3 T
32 鞘柄菝葜 Smilax stans 1郾 9 0郾 7 0郾 7 3郾 3 S
33 鼠李 Rhamnus davurica 0郾 9 0郾 4 1郾 9 3郾 2 T
34 蒙古荚蒾 Viburnum mongolicum 0郾 3 0郾 1 2郾 8 3郾 2 S
35 山荆子 Malus baccata 0郾 3 0郾 1 2郾 8 3郾 2 T
16617 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 康摇 冰等: 秦岭山地油松群落更新特征及影响因子摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 续
Table 1摇 continued
序号
Code
种名
Species
相对频度
Relative
frequency
(% )
相对密度
Relative
density
(% )
相对盖度
Relative
coverage
(% )
重要值
Importance
value
(% )
生活型
Life
form
36 刺楸 Kalopanax septemlobus 0郾 6 0郾 8 1郾 8 3郾 2 T
37 桦叶荚蒾 Viburnum betulifolium 0郾 9 0郾 3 2郾 0 3郾 2 S
38 油松 Pinus tabulaeformis 0郾 9 0郾 3 2郾 0 3郾 1 T
39 勾儿茶 Berchemia racemosa 1郾 2 0郾 6 1郾 2 3郾 0 S
40 青蛙皮槭 Acer grosseri 1郾 9 0郾 7 0郾 4 3郾 0 T
41 鹅耳枥 Carpinus turczaninowii 1郾 9 0郾 5 0郾 3 2郾 6 T
42 绣线梅 Neillia thrysiflora 1郾 5 0郾 6 0郾 4 2郾 5 S
43 石灰花楸 Sorbus folgneri 0郾 9 0郾 8 0郾 6 2郾 4 T
44 野蔷薇 Rosa multiflora 1郾 5 0郾 4 0郾 2 2郾 1 S
45 五味子 Schisandra chinensis 0郾 6 0郾 8 0郾 4 1郾 8 L
46 栒子 Cotoneaster horizontalis 0郾 3 0郾 2 1郾 1 1郾 7 S
47 白蜡 Fraxinus chinensis 0郾 9 0郾 6 0郾 1 1郾 6 T
48 冻绿 Rhamnus utilis 0郾 9 0郾 3 0郾 4 1郾 6 S
49 铁仔 Myrsine africana 0郾 6 0郾 7 0郾 1 1郾 5 S
50 杈叶槭 Acer robustum 0郾 6 0郾 3 0郾 6 1郾 4 T
51 照山白 Rhododendron micranthum 0郾 6 0郾 2 0郾 4 1郾 2 S
52 山杨 Pobulus davidiana 0郾 3 0郾 2 0郾 7 1郾 2 T
53 山合欢 Albizzia kalkora 0郾 3 0郾 5 0郾 3 1郾 1 T
54 多花木蓝 Indigofera amblyantha 0郾 6 0郾 2 0郾 3 1郾 1 S
55 珍珠梅 Sorbaria kirilowii 0郾 6 0郾 2 0郾 3 1郾 1 S
56 君迁子 Diospyros lotus 0郾 6 0郾 2 0郾 3 1郾 1 T
57 黑刺菝葜 Smilax scobinicaulis 0郾 6 0郾 1 0郾 4 1郾 1 L
58 女贞 Ligustrum lucidum 0郾 6 0郾 3 0郾 1 1郾 0 T
59 槭树 Acer serrulatum 0郾 6 0郾 2 0郾 1 0郾 9 T
60 牛皮桦 Betula utilis 0郾 3 0郾 3 0郾 3 0郾 8 T
61 三桠乌药 Lindera obtusiloba 0郾 3 0郾 1 0郾 4 0郾 8 T
62 三颗针 Berberis soulieana 0郾 3 0郾 1 0郾 3 0郾 7 S
63 火棘 Pyracantha fortuneana 0郾 3 0郾 2 0郾 1 0郾 6 S
64 南蛇藤 Celastrus orbiculatus 0郾 3 0郾 1 0郾 1 0郾 5 L
65 截叶铁扫帚 Lespedeza cuneata 0郾 3 0郾 1 0郾 1 0郾 5 S
66 梾木 Cornus macrophylla 0郾 3 0郾 1 0郾 1 0郾 5 T
67 野樱桃 Prumus serotina 0郾 3 0郾 1 0郾 1 0郾 5 T
68 大果榆 Ulmus macrocarpa 0郾 3 0郾 2 0郾 0 0郾 5 T
69 陕西荚蒾 Viburnum schensianum 0郾 3 0郾 1 0郾 1 0郾 5 S
70 高山杜鹃 Rhododendron lapponicum 0郾 3 0郾 1 0郾 1 0郾 5 S
T:乔木 Tree;S:灌木 Shrub;L:藤本 Liana.
更新潜力的重要标志,更新种群的年龄结构揭示了
优势种群在群落内定居的持续性和种群延续能
力[1] .由图 1 可以看出,随着高度级的增大,木本植
物幼苗、幼树数量呈减小趋势,0 ~ 20 cm 高度级范
围内幼苗分布数量最多,这与油松次生林处于演替
中期有关;对林下木本植物幼苗、幼树的年龄结构统
计分析表明,幼年个体数量多,幼苗的补充率大于死
亡率.树龄 4 a以下的幼苗数量占总数的 44郾 6% .随
着种群年龄的增加,幼苗数量逐渐减少,大于 7 a 的
幼苗数量仅占总数的 6郾 3% . 较丰富的幼苗库为油
松次生林木本植物的更新提供了保障.
2郾 3摇 木本植物幼苗的更新方式
由图 2 可以看出,在油松次生林中,乔木幼苗占
优势,乔木实生苗和萌生苗分别占 35郾 6% 和
15郾 8% ;而灌木实生苗和萌生苗分别占 28郾 2% 和
15郾 5% .因此,在油松次生林木本植物更新过程中,
乔木和灌木母树的分布及结实率尤为重要. 萌生更
新在一定程度上补偿了实生更新的不足,利于物种
种群的扩展及次生林结构的优化.
2郾 4摇 油松次生林群落自然更新的主要影响因子
2郾 4郾 1 林分密度摇 林分密度对于林下树种更新的影
响显 著. 当 林 分 密 度 从 580 株·hm-2 增 加 到
1500 株·hm-2时,林下更新的幼苗、幼树密度呈增
加趋势,随着林分密度继续增大,林下幼苗、幼树数
量逐渐减少(图 3). 主要因为不同林分密度所产生
2661 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
的森林群落内光热条件的异质性,直接影响到林下
物种的发育.油松次生林林下物种大多数为阳生性,
林分密度过大,林内荫蔽的小环境抑制了优势种群
的拓殖;另外,大量生长的乔木树种削减林下更新植
物种对环境资源的占有率.过密的林分中,林下幼苗
数量锐减,幼树的密度大于幼苗,说明幼苗对于极限
弱光照的反响更剧烈,这主要与幼苗发育初期的生
图 1摇 木本植物幼苗、幼树的高度级和年龄组成
Fig. 1摇 Height class and age structure of woody seedling or sap鄄
ling郾
图 2摇 油松次生林群落幼苗更新方式
Fig. 2 摇 Regeneration mode of seedlings in Pinus tabulaeformis
secondary forests (mean依SE).
TSE:乔木实生苗 Seedling of tree;TSP:乔木萌生苗 Sprouting of tree;
SSE:灌木实生苗 Seedling of shrub; SSP:灌木萌生苗 Sprouting of
shrub. 不同字母表示处理间差异显著(P<0郾 05) Different small let鄄
ters meant statistically difference among treatments at 0郾 05 level. 下同
The same below.
理特性有关.因此,在评判森林更新能力大小的过程
中,林分密度可作为比较重要的评价指标之一.
2郾 4郾 2 坡向摇 由图 3 可以看出,坡向对幼苗及幼树
密度的影响规律不同. 当坡向从南偏西 10毅转到南
偏西 40毅,林下幼树密度逐渐减少,而幼苗密度一直
呈增加趋势.主要因为幼苗、幼树在发育年龄上的差
异,使它们对光热的生理生态反响各异.幼树发育过
程中,需要一定的光照强度及时数,阳坡逐渐转往阴
坡过程中,光照强度及时数逐渐减少,不利于幼树的
发育;而幼苗对光热条件的耐受度有限,阳坡强烈的
光照和较高的温度不利于林下幼苗的发育. 当坡向
转为阴坡(北偏东 10毅)时,幼树数量又逐渐增加,阴
坡林分内温度低,水分蒸腾较少,土壤保持稳定的水
分含量,可促进幼树的发育,消除弱光照对幼树发育
所产生的不利影响. 平坡林分中幼苗及幼树更新能
力均较强,说明平坡均衡稳定的光热资源利于幼苗
和幼树的发育.
2郾 4郾 3 坡位摇 从坡下往上,幼苗密度逐渐减少,而幼
树密度逐渐增大(图 3).由于下坡位林下光照较弱,
土壤持水量较高,且具有良好的理化性能[21],利于
乔木物种的繁殖及幼苗种群的扩展;上坡位林内光
照较强,土壤水分流失量较多,不利于幼苗的生长发
育.但较高的光照强度及光照时数,加快了幼苗向幼
树的更替进程.由于坡上部较低的土壤水分、养分含
量的抑制效应, 幼树数量并不多, 密度仅为
3800 株·hm-2 .
2郾 4郾 4 海拔摇 海拔对油松次生林林下乔木树种更新
的作用突出(图 3). 当海拔从 1159 m 增至 1449 m
时,幼树密度逐渐增加.随后,随着海拔增至1658 m,
幼树密度逐渐减小,而幼苗密度随着海拔的增加一
直呈增大趋势.随着海拔的增加,温度逐渐降低. 当
温度降低到一定限度的时候,就阻碍了幼树的发育,
导致幼树数量减少;幼苗对于温度的反响并不剧烈,
随着海拔的升高,土壤有机质及水分含量增加[22],
为幼苗提供了较适宜的生长环境,幼苗种群数量
增加.
2郾 5摇 油松次生林林下乔木更新影响因子的相关性
分析
分别以林分密度(x1)、坡向(x2)、坡位(x3)、海
拔(x4)为自变量,以乔木幼苗、幼树的数量为因变量
(y)进行相关性分析.结果表明,林分密度与林下乔
木幼苗、幼树数量密切相关(表 2).林分密度越大,
林冠下过弱光照抑制了乔木种子萌发及幼苗、幼树
36617 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 康摇 冰等: 秦岭山地油松群落更新特征及影响因子摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 林分密度、坡向、坡位、海拔对幼苗、幼树密度的影响
Fig. 3摇 Effects of different stand density, slope aspect, slope position and altitude on the seedling or sapling density (mean依SE).
表 2摇 主要更新影响因子的相关系数
Table 2摇 Correlation coefficients among influencing factors
of tree regeneration
x1 x2 x3 x4 y
x1 1
x2 0郾 323 1
x3 -0郾 542 0郾 342 1
x4 -0郾 152 -0郾 768 0郾 857* 1
y -0郾 925** 0郾 835* 0郾 682 -0郾 567 1
x1:密度 Density; x2:坡向 Slope aspect; x3:坡位:Slope position; x4:海
拔 Altitude; y:幼树、幼苗数量 Number of seedling or sapling. *P<
0郾 05; **P<0郾 01.
的生长,从而使幼苗数量减少.因此必需通过适当间
伐调整过密的林分.坡向与幼苗、幼树的数量呈显著
正相关,主要因为不同坡向的油松次生林群落内光
照、水分因子变化明显,从而影响到幼苗、幼树的生
长及其种群数量的变化.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 油松次生林群落木本植物更新特征
植被演替以物种组成和群落结构的变化为主要
表征,随着演替的进行,森林群落中较低层次的物种
逐渐进入较高层次,使群落上层的物种数和个体数
量不断增加[23] . 因此,油松次生林乔木幼苗的更新
对群落结构的优化有着显著作用. 更新层物种的演
替是森林群落结构发生变化的主导驱动因子. 秦岭
山地油松次生林更新层木本植物种类有 70 种,其中
乔木种有 36 种,表明油松次生林林下植被更新良
好.乔木种类中,栎类植物如短柄枹栎、锐齿栎等为
油松次生林林下更新的乔木优势种. 栎类是秦岭区
域的主要地带性植被,分布比较广泛,其分布的海拔
范围(1400 ~ 1800 m)与油松一致[24] .因此,栎类植
物种群极易侵入到油松次生林群落中,成为更新层
的优势种.油松在更新层物种中地位并不突出,其幼
苗、幼树密度仅 63 株·hm-2,而优势种短柄枹栎和
锐齿栎的密度分别为 3167 和813 株·hm-2,为油松
幼苗、幼树密度的 50 倍和 13 倍.油松次生林自我更
新能力较差,主要因为油松是阳生性树种,大量灌草
形成了荫蔽小环境,阻滞了油松种子的萌发,但利于
大量中生性阔叶树种种子的萌发及幼苗、幼树的生
长.此外,针叶林自我更新还受到种子掠食、针叶凋
落物层等因子的限制[25] .
摇 摇 对木本幼苗、幼树的径级及年龄结构分析表明,
油松次生林具备丰富的幼苗储备库,为群落持续的
更新及结构优化提供较有力的保障. 从林下幼苗的
更新方式来看,油松次生林更新幼苗主要以乔木为
主,数量较多.森林演替初期,灌木数量较多,随着时
间推移,灌木幼苗数量逐渐减少,乔木的地位逐渐突
4661 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
出[26] .秦岭山地油松次生林处于进展演替中期,从
实际调查来看,林下更新幼苗已经发育到乔木层.
3郾 2摇 油松次生林林下乔木更新的影响因子
油松次生林林下乔木更新的主要影响因子包括
林分密度、坡向、坡位和海拔等. 这些因子对林下乔
木幼苗、幼树密度大小具有显著作用.这与油松次生
林林下光照、营养和水分条件等生境因子密切相关,
从而影响到林下幼苗、幼树的生长,并成为天然更新
的主导因素.
当林分密度从 580 株·hm-2增至 1500 株·hm-2
时,林下自然更新的幼苗、幼树密度呈增加趋势,随
着林分密度的增加,林下幼苗、幼树数量逐渐减少.
主要由于不同林分密度导致林下光、热、水分、土壤
理化特性等生态因子的异质性,并直接影响到林下
幼苗、幼树的生长. 当林分过于稀疏时,林下过强的
光照抑制了更新层大量中生偏阴生性优势植物幼苗
的萌发和生长;随着林分密度增大,林下光照强度逐
渐减小,有利于幼苗、幼树的生长;当林分密度过大
时,林下较弱的光照却成为幼苗、幼树生长的抑制因
子,且对幼苗的抑制作用更明显. 此外,过密林分中
大量分布的乔木树种与林下植被突出的竞争关系,
阻碍了幼苗、幼树的发育.康冰等[27]研究认为,当马
尾松林分密度增大到中密度时,林下物种多样性指
数最高,土壤理化特性优良;随着林分密度进一步增
大,林下物种多样性指数减小,林地呈衰退趋势. 这
说明不同林分密度造成的林地理化特性差异,也是
影响幼苗、幼树数量的直接作用因子之一.中密度林
分天然更新状况良好,有利于林分结构及功能的优
化;坡向对油松次生林天然更新的影响显著,当坡向
从南偏西 10毅转到南偏西 40毅,林下幼树密度逐渐减
少,随后转向阴坡时,幼树密度逐渐增加. 主要因为
幼树发育需光量较大,林下逐渐减弱的光照抑制了
幼树生长.阳坡日照时间长、辐射强度大、蒸发量大、
土壤含水率低,不利于幼苗的生长发育.阴坡林下良
好的土壤水分促进了幼树发育,并削减了弱光照对
幼树生长的不利影响. 林下幼苗密度从大到小依次
为:阴坡>半阴坡>半阳坡>阳坡,这与任丽华等[28]
的研究结论一致. 王梅和张文辉[29]研究认为,不同
坡向人工油松林林下物种多样性指数是阴坡大于阳
坡,阴坡良好的水分状况为多物种植物的生长提供
了条件.
平坡林分中光、热、水分等生境因子的均匀分
配,更利于油松林下幼苗、幼树种群数量的扩展;坡
位也是影响油松次生林自然更新的环境因子之一,
下坡位土壤水分含量高,利于幼苗生长,而上坡位光
照时数长、光照强,利于幼树生长;海拔对油松次生
林林下幼苗、幼树种类及生长影响不同,当海拔从
1159 m增加到 1658 m 时,幼树密度变化有一个先
增后减的趋势,主要由于高海拔区域较低的温度抑
制了幼树的生长发育,而幼苗对温度反响不敏感,随
着海拔增高,逐渐增加的土壤养分及水分促进了幼
苗的生长.
林隙也是森林群落更新的主要影响因子之一,
其大小和方位影响到森林自然更新的进程[30],并与
林分密度密切相关. 关于林隙对油松次生林更新的
影响需进行系统研究.
3郾 3摇 油松次生林林下乔木更新的生态学启示
天然更新是次生林持续发展的主导作用因子,
尤其是林下乔木幼苗、幼树的数量和种类关系到群
落结构的自然调整趋向. 针叶林是森林演替过程中
的第 2 个阶段,第 3 个阶段为针阔混交林[31] . 相对
于针叶林来说,针阔混交林的物种组成及群落结构
较复杂.油松次生林林下乔木树种的更新状况直接
影响其正向演替的进程.
影响油松次生林乔木更新的因子有林分密度、
坡向、坡位、海拔等.因此,判断油松次生林更新状况
要从各种因子不同状态的组合入手. 不同影响因子
与幼苗、幼树密度的相关性分析表明,林分密度与林
分更新的关系最密切. 由于不同密度林分内光、热、
水分等小环境因子差异显著,林下乔木幼苗、幼树的
生长发育对其反响强烈.因此,有必要对密度过大或
过小的油松次生林进行适度的人为密度调节. 对于
稀疏的残次林分,可以人工栽植经济属性比较好的
地带性植被,如漆树、锐齿栎、梾木等;而对于过密的
林分,应通过适当间伐,控制林分郁闭度,促进林下
幼苗、幼树的生长,逐渐形成异龄针阔混交林. 在环
境因子中,坡向对油松次生林更新的影响显著,因为
不同坡向的太阳辐射强度和日照时数不同,其水、热
状况和土壤理化特性有较大差异. 综合天然更新的
影响因子可以发现,处于阴坡的中密度林分更新最
好.因此对阴坡区域的中密度林分可以实施封禁措
施,减少人为干扰,实现林分结构的自然优化,全面
提高油松次生林群落的稳定性及服务价值. 随着植
被恢复的进展,木本植物幼苗个体数目逐渐减少,灌
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木幼苗逐渐被乔木幼苗所取代,更新方式也发生了
较大变化,乔木萌生更新更加突出. 因此,在油松次
生林中,应保障母树及别的繁殖体数量,人为辅助减
缓乔木种子萌发的障碍效应. 如适度剔除一些灌木
植物,保留残桩萌生植株,促进乔木更新,加快森林
健康持续发展进程.
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作者简介摇 康摇 冰,男, 1969 年生,博士,副教授.主要从事
退化生态系统植被恢复研究,发表论文 20 余篇. E鄄mail: yl鄄
kangbing@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
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